顧寅鈺 陳傳杰 李俊林 衣葵花 張海洋 梁曉艷 付嬈 王向譽

摘要：為探討耐鹽植物的鹽適應(yīng)機制，研究了濱海耐鹽植物不同器官（根、莖、葉）的K+、Na+、Ca2+、Mg2+吸收、運輸與分配情況。結(jié)果表明：蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根優(yōu)先將Na+積累在根系中，曼陀羅、砂引草優(yōu)先積累在莖中，牛筋草、豬毛菜則優(yōu)先積累在葉中。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、豬毛菜、砂引草通過大量吸收K+來減少Na+對根的傷害，曼陀羅、軟毛蟲實和狗牙根通過大量吸收K+來降低Na+對葉的傷害。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根主要是通過莖-葉來調(diào)控鉀鈉的運輸與分配，而砂引草、豬毛菜、曼陀羅則主要是通過根-莖來調(diào)控。在所測植物中，蒼耳和曼陀羅調(diào)控離子運輸能力較強。

關(guān)鍵詞：濱海;耐鹽植物;離子吸收;分配規(guī)律

中圖分類號：S580.1文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）05-0052-04

我國鹽堿地、灘涂、濕地資源豐富，且一直未能得到有效利用。濱海的耐鹽植物抗鹽性高，在鹽漬化土壤的生物修復(fù)中具有良好的應(yīng)用前景。高濃度的鹽離子會對植物造成滲透脅迫、離子毒害及營養(yǎng)失衡等方面的影響，最終抑制植物生長，甚至死亡[1]。鹽脅迫下，植物依靠自身積累無機鹽離子進行滲透調(diào)節(jié)，高濃度的鹽脅迫（Na+）會抑制植物對K+、Ca2+、Mg2+等礦質(zhì)元素的吸收[2，3]，抑制以K+為輔助因子的多種酶的活性或影響細胞膜的穩(wěn)定性和地上部光合作用，造成植物體內(nèi)礦質(zhì)元素比例失調(diào)，影響植物正常的生長和發(fā)育[4]。因此，鹽脅迫下維持和重建植物細胞中的離子平衡，對植物正常的生理活動具有重要意義。但目前對濱海耐鹽植物鹽分積累特性、礦質(zhì)離子的吸收和運輸?shù)难芯窟€很少。本試驗以濱海耐鹽植物為材料，研究鹽脅迫對其根、莖、葉的K+、Na+、Ca2+、Mg2+吸收、運輸與分配的影響，探明不同生態(tài)條件下耐鹽植物如何適應(yīng)鹽分環(huán)境，可為耐鹽植物研究和開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗材料

于2018年9月取煙臺開發(fā)區(qū)海邊沙灘的耐鹽植物（成熟期），分別為牛筋草（Eleusineindica）、蒼耳（Siberiacocklebur）、腎葉打碗花（Calystegiasoldanella）、軟毛蟲實（Corispermumpuberulum）、砂引草（Tournefortiasibirica）、狗牙根（Cynodondactylon）、豬毛菜（Salsolacollina）、曼陀羅（Daturastramonium）。

1.2試驗方法

1.2.1Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量測定將樣品分為根、莖、葉，烘干粉碎后過40目篩，精確稱取0.2g，加入20mL去離子水后沸水浴2h，冷卻后5000r/min離心15min，上清液定容20mL。Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量使用原子吸收分光光度計進行測定[5]。

1.2.2離子選擇性運輸能力SX，Na為不同器官對離子的選擇性運輸系數(shù)。計算公式為：SX，Na=庫器官（X/Na+）/源器官（X/Na+），式中X代表K+、Ca2+和Mg2+中任意一種離子的含量。SX，Na值越大，表示源器官控制Na+、促進X向庫器官運輸?shù)哪芰υ綇?，即庫器官選擇性運輸能力越強[6]。

1.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理與做圖采用MicrosoftExcel2007。

2結(jié)果與分析

2.1耐鹽植物及其不同器官離子含量

2.1.1鉀離子含量K+是植物生長發(fā)育必需的大量元素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，涉及許多生理過程，包括酶活性調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)合成及滲透調(diào)節(jié)等，而且是植物所必需的以相對高濃度存在的陽離子[7]。由圖1可以看出，不同植物和同種植物不同器官間鉀離子含量有較大差距，蒼耳、牛筋草和腎葉打碗花的鉀離子含量較高。牛筋草、蒼耳、砂引草莖中鉀離子含量高，腎葉打碗花、豬毛菜根中含量高，軟毛蟲實、狗牙根、曼陀羅葉中含量高。其中腎葉打碗花根的鉀離子含量是莖的4.3倍，葉的21.3倍。

2.1.2鈉離子含量由圖2可以看出，豬毛菜、狗牙根和腎葉打碗花的鈉離子含量較高。曼陀羅、砂引草莖中鈉離子含量高，蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根根中含量高，牛筋草、豬毛菜葉中含量高。其中腎葉打碗花根中鈉離子含量是莖的3.7倍、葉的5.8倍，與鉀離子含量規(guī)律相同。

2.1.3鈣離子含量Ca2+對于保持植物細胞膜結(jié)構(gòu)完整性和功能穩(wěn)定性具有重要作用[8]。由圖3可以看出，牛筋草和蒼耳的鈣離子含量較高。牛筋草和蒼耳莖中鈣離子含量高，牛筋草、曼陀羅和腎葉打碗花根中含量高，軟毛蟲實、砂引草、狗牙根、曼陀羅葉中含量高。其中蒼耳莖中鈣離子含量是根的10倍、葉的26.7倍。

2.1.4鎂離子含量Mg2+在作物耐鹽性研究中的報道較少，是植物生長必不可少的營養(yǎng)元素[9]。由圖4可以看出，牛筋草和蒼耳的鎂離子含量較高。牛筋草、蒼耳、豬毛菜莖中鎂離子含量高，腎葉打碗花根中含量高，軟毛蟲實、砂引草、狗牙根、曼陀羅葉中含量高。其中蒼耳莖中的鎂離子含量是根的3倍、葉的3.7倍。

2.2耐鹽植物不同器官離子含量比值

因為Na+和K+水合離子半徑相似，Na+對K+的吸收往往呈現(xiàn)出明顯的競爭性抑制作用[9，10]。耐鹽植物能通過Na+、K+的運輸調(diào)控，使根吸收K+而拒Na+，保證其具有較高的K+/Na+值，減少鹽脅迫對根的傷害。由表1看出，牛筋草、蒼耳的根、莖、葉的K+/Na+值始終>1;腎葉打碗花的根和莖、砂引草的根、曼陀羅的葉、軟毛蟲實及狗牙根的莖和葉，其K+/Na+值>1，說明以上器官鉀離子含量大于鈉離子。蒼耳莖的Mg2+/Na+值>1，說明蒼耳莖中鎂的含量高于鈉離子，其余所有數(shù)值均<1。多數(shù)器官的K+/Na+>1，Ca2+/Na+<1，Mg2+/Na+<1，說明植物主要是通過吸收鉀來減少鈉的傷害。

2.3不同植物器官間離子選擇性運輸能力

SK，Na、SMg，Na和SCa，Na值可反映鹽分脅迫下植物根中的K+、Mg2+和Ca2+向地上部運輸?shù)倪x擇性，其值越大，K+、Mg2+和Ca2+向地上部運輸?shù)倪x擇性吸收積累越高[11]。牛筋草、蒼耳和軟毛蟲實莖-葉K+、Mg2+和Ca2+的選擇性運輸比均高于根-莖，說明莖-葉的選擇性運輸能力大于根-莖;砂引草和曼陀羅則是根-莖的運輸能力大于莖-葉。各植物選擇性運輸鉀的能力高于鈣和鎂。曼陀羅根-莖的SCa，Na值和蒼耳莖-葉的SCa，Na值超高，說明這兩個方向的選擇性運輸能力極強。

3討論與結(jié)論

離子區(qū)域化作用是植物耐鹽性的重要方面，同時也是植物維持細胞內(nèi)離子平衡的重要途徑之一。不同植物根據(jù)自身的結(jié)構(gòu)特點表現(xiàn)出不同的離子區(qū)域化方式[12-14]。本研究結(jié)果顯示，蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根優(yōu)先將Na+積累在根系中，曼陀羅、砂引草優(yōu)先積累在莖中，牛筋草、豬毛菜則將Na+優(yōu)先積累在葉中。

K+、Ca2+和Mg2+在植物生長過程中具有重要的生理功能，Na+在植物氣孔調(diào)節(jié)、C4和CAM植物磷酸烯醇式丙酮酸的催化再生、耐鹽植物的滲透調(diào)節(jié)等生理活動中發(fā)揮著重要作用。這些離子只有在保持相對平衡的狀態(tài)下才能發(fā)揮正常的生理作用，它們之間的平衡被打破，將對生理作用產(chǎn)生不良影響[15]。高等植物通過調(diào)節(jié)礦質(zhì)離子的種類和數(shù)量來維持細胞中微環(huán)境的相對穩(wěn)定，保持較高的K+/Na+及礦質(zhì)離子平衡能力來適應(yīng)鹽漬環(huán)境[16]。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、豬毛菜、砂引草的根或莖的K+/Na+均高于葉，是通過大量吸收K+減少Na+對根的傷害來提高耐鹽性的;曼陀羅、軟毛蟲實和狗牙根葉中的K+/Na+較高，是通過大量吸收K+來降低Na+在葉中的積累，以維持葉片正常的光合作用和離子的相對平衡，提高植株對鹽的耐受性。

離子選擇性運輸系數(shù)表征植物對離子的選擇性運輸能力，鹽脅迫下離子選擇性運輸系數(shù)越大，表明植株促進營養(yǎng)離子的選擇性運輸和抑制鹽離子向上運輸?shù)哪芰υ綇奫17]。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根主要是通過莖-葉來調(diào)控鉀鈉的運輸與分配，而砂引草、豬毛菜、曼陀羅則主要是通過根-莖來調(diào)控。在所測植物中，蒼耳和曼陀羅調(diào)控離子運輸能力較強。

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