馬欣 成妍 馬蓉麗

摘要：化肥農(nóng)藥的濫用已嚴(yán)重破壞土壤結(jié)構(gòu)、導(dǎo)致土壤重金屬污染、病原菌抗藥性增加，危及農(nóng)產(chǎn)品安全，造成環(huán)境資源的破壞，因此，開發(fā)環(huán)境友好、改善土壤肥力、增強(qiáng)植物抗性、多重防治機(jī)制共同作用的生物肥料和生物農(nóng)藥顯得尤為重要。植物根圍促生細(xì)菌（PGPR）因其較強(qiáng)的植物根部定殖能力及具有抑制植物病原菌和促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用而備受關(guān)注。本文從直接促生和間接促生兩個(gè)方面重點(diǎn)闡述了PGPR的促生作用機(jī)制，并分析了PGPR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用和發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞：植物根圍促生細(xì)菌（PGPR）;促生作用;促生機(jī)制

中圖分類號(hào)：S471文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2019）05-0148-07

植物根際是指生物、化學(xué)和物理特性受到影響的緊密環(huán)繞植物根的區(qū)域[1]。在植物根際范圍內(nèi)存在著大量微生物，其中主要以細(xì)菌為主。根據(jù)對(duì)植物的不同作用可以將根際細(xì)菌（rhizobacteria）分為有益（2%～5%）、有害（8%～15%）和中性（80%～90%）三類，其中存在著一類細(xì)菌，它們與植物的根部有特殊的相互作用，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的能力，這類細(xì)菌就是通常所說(shuō)的植物根圍細(xì)菌（plantgrowth-promotingrhizobacteria，PGPR）。PGPR在植物根部具有很強(qiáng)的定殖能力[2]，對(duì)根部的病原物具有抑制作用，可被用于防治真菌、細(xì)菌和病毒病害[3]，同時(shí)能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，表現(xiàn)在可以顯著提高種子萌發(fā)率、促進(jìn)根系生長(zhǎng)和增加植物重量和產(chǎn)量[4，5]。PGPR主要包括芽孢桿菌屬（Bacillusspp.）、假單胞菌屬（Pseudomonasspp.）、腸桿菌屬（Enterobacterspp.）、克雷伯氏菌屬（Klebsiellaspp.）、固氮菌屬（Azotobacterspp.）等[4，6-9]。

1PGPR促進(jìn)植物生長(zhǎng)機(jī)理研究

植物合成的多種有機(jī)化合物如糖類、有機(jī)酸和維生素可以作為營(yíng)養(yǎng)元素或信號(hào)分子被根圍促生菌吸收和利用，PGPR可通過(guò)產(chǎn)生植物激素、小分子化合物和揮發(fā)性化合物直接或間接激發(fā)植物免疫、調(diào)節(jié)和促進(jìn)植物生長(zhǎng)。植物與PGPR之間的信息交流貫穿于植物生長(zhǎng)的各個(gè)階段。

1.1PGPR的直接促生機(jī)制

1.1.1植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)功能PGPR主要通過(guò)合成一些植物激素，例如生長(zhǎng)素類似物、細(xì)胞分裂素、赤霉素以及產(chǎn)生降解乙烯的酶類物質(zhì)等，達(dá)到促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育的目的[10]。

（1）PGPR合成生長(zhǎng)素類似物促進(jìn)植物生長(zhǎng)

植物生長(zhǎng)素吲哚-3-乙酸（IAA）是有利于植物生長(zhǎng)的調(diào)控因子，某些PGPR分泌的IAA可作為寄主植物的外源IAA，具有影響寄主根系萌發(fā)和生長(zhǎng)、增強(qiáng)根部能力的作用。低水平IAA（10-12～10-9mol/L）可促進(jìn)植物初生根生長(zhǎng)，而更高濃度的IAA可促進(jìn)植物產(chǎn)生次生根。目前，已發(fā)現(xiàn)有大約80%的植物根際細(xì)菌具有分泌IAA的能力。Idris等[11]首次證明了B.amyloliquefaciens菌群具有通過(guò)分泌生長(zhǎng)素類似物（IAA）促進(jìn)植物生長(zhǎng)的活性，且進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ZB42依賴色氨酸途徑合成IAA。

（2）PGPR分泌細(xì)胞分裂素促進(jìn)植物生長(zhǎng)

細(xì)胞分裂素（cytokinins，CTK）屬于嘌呤衍生物，能夠促進(jìn)植物細(xì)胞分裂及植物的各種分化過(guò)程，如莖的形成、初始根的生長(zhǎng)和愈傷組織的產(chǎn)生等。某些PGPR通過(guò)釋放CTK干擾植物內(nèi)源性細(xì)胞分裂素的平衡，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)。PGPR分泌的CTK可促進(jìn)細(xì)胞分裂、葉綠素的積累、種子和葉芽的萌發(fā)、減少頂端優(yōu)勢(shì)對(duì)側(cè)芽的抑制作用、刺激葉片的擴(kuò)張和重生、延緩植物衰老。巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）UMCV1菌株是從豆科作物（Phaseolusvulgaris）的根圍分離得到的，用UMCV1對(duì)擬南芥和豆科作物進(jìn)行體外接種和土壤灌根處理，發(fā)現(xiàn)接種UMCV1菌株可刺激側(cè)根的萌發(fā)和促進(jìn)根毛生長(zhǎng)[12]。Ortíz-Castro等[13]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素在B.megaterium根際菌的促生功能中起著非常重要的作用，有關(guān)B.megaterium根際促生菌通過(guò)細(xì)胞分裂素信號(hào)途徑調(diào)控植物生長(zhǎng)的機(jī)制在擬南芥突變體的研究中得到了進(jìn)一步的證實(shí)。

（3）PGPR分泌赤霉素促進(jìn)植物生長(zhǎng)

赤霉素（gibberellins，GAs）是植物激素的一個(gè)類群。許多植物的根際細(xì)菌被證實(shí)具有分泌GAs的能力。目前，已有多種PGPR種群被報(bào)道能夠通過(guò)產(chǎn)生GAs及其類似物促進(jìn)植物種子萌發(fā)、莖伸長(zhǎng)、開花結(jié)果從而促進(jìn)高等植物的生長(zhǎng)。Joo等[14]發(fā)現(xiàn)根圍細(xì)菌蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）MJ-1對(duì)紅辣椒生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，一方面通過(guò)干擾植物根部及莖部組織的內(nèi)源性GAs促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，另一方面與細(xì)菌在植物根部的定殖能力相關(guān)。因此，在植物根部定殖能力強(qiáng)的根圍細(xì)菌促生能力更強(qiáng)，當(dāng)然，細(xì)菌定殖能力的增強(qiáng)也提高了植物根部吸收根際細(xì)菌分泌赤霉素的可能性。

（4）PGPR通過(guò)調(diào)節(jié)植物內(nèi)源性乙烯水平促進(jìn)植物生長(zhǎng)

大多數(shù)植物都能產(chǎn)生內(nèi)源揮發(fā)性植物生長(zhǎng)激素乙烯，乙烯是重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子，能夠協(xié)助打破種子休眠、促進(jìn)植物成熟和衰老，但植物大部分生長(zhǎng)發(fā)育階段只需很低水平的乙烯，在大多數(shù)農(nóng)作物生產(chǎn)中過(guò)量乙烯的產(chǎn)生會(huì)抑制植株根的伸長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)遭受嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。此外，乙烯還是一種應(yīng)激激素，多種脅迫壓力條件如高鹽、干旱、澇害、重金屬以及植物病害等會(huì)加速植物內(nèi)源性乙烯的合成，從而對(duì)植物根部甚至整個(gè)植株生長(zhǎng)造成更加不利的影響。

在高等植物的乙烯分解代謝過(guò)程中，1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶起著非常重要的作用。ACC脫氨酶是一種依賴5-磷酸吡哆醛（PLP）的聚合酶，最早是在土壤假單胞菌中發(fā)現(xiàn)，ACC脫氨酶能夠?qū)㈩惌h(huán)丙烷酸氨基酸降解，即可將乙烯合成前體ACC分解為α-丁酮酸和氨，從而起到減少乙烯合成量的作用。至今，已在眾多微生物種群如革蘭氏陰性細(xì)菌、革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、根瘤菌、植物內(nèi)生菌以及真菌中發(fā)現(xiàn)分泌ACC脫氨酶的現(xiàn)象，并且，已對(duì)大量PGPR分泌ACC脫氨酶的能力和機(jī)制進(jìn)行了研究，如土壤桿菌屬（Agrobacteriumgenomovars）、固氮螺菌屬（Azospirillumlipoferum）、產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、腸桿菌屬（Enterobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、根瘤菌屬（Rhizobium）、紅球菌屬（Rhodococcus）等。這些PGPR可通過(guò)分泌ACC脫氨酶調(diào)節(jié)植物內(nèi)源性乙烯的水平，大大減少受脅迫條件誘導(dǎo)產(chǎn)生的乙烯含量，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，緩解脅迫條件對(duì)植株造成的不利影響[15]。

1.1.2促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)吸收功能部分植物根際促生細(xì)菌通過(guò)促進(jìn)寄主植物對(duì)某些礦物質(zhì)如氮、磷等元素以及B-維他命、氨基酸的吸收調(diào)節(jié)、促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

（1）氮素營(yíng)養(yǎng)

某些PGPR如根瘤菌屬（Rhizobium）等可誘發(fā)共生的高等植物產(chǎn)生結(jié)瘤，從而增加植物的固氮作用。而一些不能誘發(fā)植物產(chǎn)生結(jié)瘤的PGPR，通過(guò)自身及其產(chǎn)生的激活物與根瘤菌結(jié)合的方式促進(jìn)豆類植物的結(jié)瘤作用，提高植物的固氮能力，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。有研究表明，對(duì)多種不同豆類植物（苜蓿、大豆、綠豆、鷹嘴豆）同時(shí)接種假單胞菌和根瘤菌能夠提高植物的結(jié)瘤、固氮能力，增加植物生物量和谷物產(chǎn)量;若同時(shí)接種芽孢桿菌和根瘤菌（或慢生根瘤菌）則可以改善菜豆、大豆的結(jié)瘤作用，促進(jìn)其生長(zhǎng)。PGPR及其次級(jí)代謝產(chǎn)物促進(jìn)植物根的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)攝取的同時(shí)能夠間接提高植物的結(jié)瘤作用和固氮能力[16]。

（2）磷元素營(yíng)養(yǎng)

土壤中存有大量的磷，但大部分屬于不溶性磷，很難被植物直接吸收利用。通常情況下，采取將土壤中不溶性無(wú)機(jī)磷酸鹽和肌醇六磷酸降解、活化的方式改善植物中磷元素營(yíng)養(yǎng)狀況，而這部分磷占土壤有機(jī)磷總量的（20±50）%。一般磷酸酶不具有水解肌醇六磷酸鹽的特性，但是，在真核與原核生物中發(fā)現(xiàn)的一類磷單酯水解酶（phosphomonoesterases）能將肌醇六磷酸水解成一系列小分子量的磷酸肌醇酯類化合物和磷酸鹽。

PGPR可產(chǎn)生大量的有機(jī)酸，加速土壤中磷的溶解，增加土壤中磷對(duì)作物的供應(yīng)。目前，已從多種革蘭氏陽(yáng)性及陰性微生物如枯草芽孢桿菌（B.subtilis）、土生克雷伯菌（Klebsiellaterrigena）、假單胞桿菌（Pseudomonasspp.）和腸桿菌（Enterobactersp.）中分離得到肌醇六磷酸酶。目前研究發(fā)現(xiàn)有眾多的解淀粉芽孢桿菌也具有分泌肌醇六磷酸降解酶的能力。Idriss等[17]從被病原菌侵染的植物根圍土壤中分離得到的幾種解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）FZB24、FZB42和FZB45菌株具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的活性，研究發(fā)現(xiàn)這三個(gè)菌株都能夠降解胞外肌醇六磷酸，其中，F(xiàn)ZB45的降解能力最強(qiáng)，在肌醇六磷酸存在且磷酸鹽受限的培養(yǎng)條件下，低濃度的FZB45發(fā)酵上清能顯著促進(jìn)玉米幼苗的生長(zhǎng)。

1.1.3PGPR釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs）對(duì)植物生長(zhǎng)的作用揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs）是一類在正常大氣環(huán)境條件下，具有較高蒸汽壓、能揮發(fā)到大氣中的化合物，主要為一些小分子量（<300g/mol）化合物，例如醇類、醛類、酮類和烴類。最近，大量研究關(guān)注于微生物合成VOCs在植物-微生物互作中的積極作用。據(jù)報(bào)道，目前已發(fā)現(xiàn)有350種細(xì)菌能夠產(chǎn)生846種VOCs[18]。PGPR合成的VOCs具有抑制植物病原菌、促進(jìn)植物生長(zhǎng)和誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性等重要功能[2，19-22]。

近幾年，VOCs對(duì)植物病原菌的生防作用機(jī)制引起了廣泛關(guān)注。大量研究報(bào)道發(fā)現(xiàn)細(xì)菌產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物如氨（ammonia）、butyrolactonas、氫氰酸（HCN）、吩嗪-1-甲酸（phenazine-1-carboxylicacid）和醇類等對(duì)多種病原性真菌具有抑制作用。Ryu等[23]證明PGPR合成的某些VOCs具有誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（ISR）的功能，例如，B.subtilisGB03菌株和B.amyloquefaciensIN937a菌株分泌的揮發(fā)性化合物能夠激發(fā)擬南芥幼苗的ISR，抵抗歐文氏軟腐病菌（Erwiniacarotovorasubsp.carotovora.）的侵染。VOCs不僅具有生防功能，還能夠通過(guò)調(diào)節(jié)激素的合成或代謝起到顯著促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用。Tahir等[24]研究證明B.subtilisSYST2菌株能夠釋放沙丁胺醇、1，3-丙二醇等揮發(fā)性物質(zhì)，引發(fā)番茄生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等相關(guān)調(diào)控基因的差異表達(dá)，從而激發(fā)植物激素活性，提高植物生物量，顯著促進(jìn)番茄的生長(zhǎng);謝越盛等[25]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌菌株JC01分泌的VOC除能夠增強(qiáng)IAA關(guān)鍵基因的表達(dá)外，還可以減弱脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）信號(hào)通路關(guān)鍵基因的表達(dá)。目前，研究還發(fā)現(xiàn)PGPR釋放的VOCs能夠影響植物的次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成，如VOCs有利于芳香類化合物的積累而使農(nóng)作物的香味得到強(qiáng)化[26]。

1.2PGPR的間接促生機(jī)制

1.2.1抗生素合成抗生素是微生物產(chǎn)生的低分子有機(jī)化合物，在許多細(xì)菌對(duì)病害的抑制作用中抗生素起著主要作用。同大多數(shù)生防因子一樣，有些PGPR菌株產(chǎn)生的抗生素也成為它們抑制植物病原菌分裂、繁殖的最有效機(jī)制之一。目前，已證實(shí)的由PGPR產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物中有抗菌作用的抗生素包括：氨（ammonia）、丁酰內(nèi)酯（butyrolactones）、乙酰藤黃酚（2，4-diacetylphloroglucinol，Ph1）、氫氰酸（HCN）、卡那霉素水解物（kanosamine）、寡霉素（oligomycinA）、卵菌素（oomycinA）、吩嗪羧酸（PCA）、藤黃綠膿菌素（pyoluterin，Plt）、吡咯菌素（pyrrolnitrin，Pln）、脂肽類化合物（lipopeptides）等[27-29]。

枯草芽孢桿菌能產(chǎn)生多種抗菌活性物質(zhì)，如脂肽類抗生素和生物酶等，多為胞外分泌，且多具廣譜抗菌活性[30]。研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌中有4%～5%的基因組具有抗生素合成功能，并且能產(chǎn)生24種結(jié)構(gòu)不同的抗菌化合物，在這些抗菌化合物中，幾種環(huán)狀脂肽類化合物如表面活性素（surfactins）、伊枯草菌素（iturins）、泛革素（fengycins）因具有表面活性結(jié)構(gòu)而被應(yīng)用于生物工程、生物制藥中[31]。surfactins對(duì)病毒、腫瘤、支原體都有很高的抑制活性，較強(qiáng)的表面活性可以促進(jìn)生防菌株在植株上的定殖及擴(kuò)展[32-34]，Bais等[35]證明了surfactins能夠使枯草芽孢桿菌更好地定殖在擬南芥根部，減輕由丁香假單胞菌（Pseudomonassyringae）引起的病害。B.subtilisRB14菌株產(chǎn)生的iturinA具有抑制立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）、防治番茄幼苗猝倒病等土傳病害的作用[36]。B.subtilisS499菌株產(chǎn)生的fengycins能夠使蘋果果實(shí)抵抗由灰葡萄球菌（Botrytiscinere）引起的灰霉病[37]。目前的研究表明芽孢桿菌產(chǎn)生的脂肽類化合物有利于促進(jìn)菌在植物根圍的定殖，具有抑制植物病原菌生長(zhǎng)、激發(fā)植物免疫系統(tǒng)和增強(qiáng)寄主抗性的作用[31]。

1.2.2PGPR在植物根圍的定殖作用PGPR必須與植物根圍土壤中固有的微生物競(jìng)爭(zhēng)并在植物根圍實(shí)現(xiàn)有效的定殖才能達(dá)到保護(hù)植物的目的，PGPR一般通過(guò)在植物根圍定殖、建立根部生長(zhǎng)體系、抑制有害根圍微生物的生長(zhǎng)從而改善植物的生長(zhǎng)，因此，PGPR的定殖能力是衡量其生防穩(wěn)定作用的重要指標(biāo)[38，39]。影響細(xì)菌在植物根圍定殖能力的因素很多，研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌自身的一些特性和結(jié)構(gòu)特征如游動(dòng)性、向植物種子和根部分泌物的趨向性、菌毛或鞭毛的數(shù)量、特殊細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生、對(duì)根部特殊分泌物的利用能力、繁殖速率、群體效應(yīng)及某些次級(jí)代謝產(chǎn)物如氨基酸、維生素B1是影響細(xì)菌定殖能力的重要因素[40];另外，田間土壤滲透水也影響細(xì)菌在植物根部的分布，因此，細(xì)菌的耐高滲能力與其定殖能力有密切聯(lián)系[41]。

1.2.3嗜鐵素（siderophores）的作用鐵是所有生物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，不論是動(dòng)、植物還是微生物均需含鐵蛋白參與呼吸等一系列生理活動(dòng)。土壤中生物可利用的鐵主要以三價(jià)鐵（Fe3+）狀態(tài)存在，但其溶解度很低，無(wú)法滿足土壤微生物繁衍和植物生長(zhǎng)的需要，鐵元素的缺乏導(dǎo)致了植物表面各種微生物對(duì)鐵營(yíng)養(yǎng)元素的激烈競(jìng)爭(zhēng)。在鐵受限的環(huán)境下，PGPR可以通過(guò)分泌產(chǎn)生一種小分子蛋白嗜鐵素，專一地與鐵螯合獲取三價(jià)鐵離子[42]。一方面，螯合物可以進(jìn)入植物體內(nèi)，鐵被釋放后參與植物的生長(zhǎng)代謝，另一方面，根圍促生菌嗜鐵素的產(chǎn)生很快耗盡了病原菌生存所需要的鐵，從而使病原菌的繁衍和侵染能力大大下降。盡管不同PGPR產(chǎn)生的嗜鐵素對(duì)鐵離子的螯合能力有所不同，但由于病原真菌性嗜鐵素對(duì)鐵離子的親和能力普遍較低，因此，大多數(shù)PGPR產(chǎn)生的嗜鐵素具有奪取病原真菌生存所必需的鐵的能力，某些PGPR還可從同居的其他微生物產(chǎn)生的異源性嗜鐵載體中吸收鐵元素[43]。產(chǎn)生嗜鐵素被認(rèn)為是PGPR最主要的促進(jìn)植物生長(zhǎng)的有效途徑之一。

1.2.4誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）功能PGPR能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[44，45]，抑制多種真菌、細(xì)菌、病毒以及某些昆蟲、線蟲病害。早期對(duì)PGPR誘發(fā)植物ISR的研究報(bào)道主要集中在假單胞菌屬（Pseudomonasspp.）和其他革蘭氏陰性細(xì)菌上，近幾年的一些溫室及田間試驗(yàn)證實(shí)了許多芽孢桿菌如解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）、枯草芽孢桿菌（B.subtilis）、巴氏芽孢桿菌（B.pasteurii）、蠟樣芽孢桿菌（B.cereus）、短小芽孢桿菌（B.pumilus）、球形芽孢桿菌（B.sphaericus）以及多粘芽孢桿菌等也具有激發(fā)多種寄主植物ISR、降低各種植物病害的發(fā)生率或嚴(yán)重程度的功能[4，46，47]。目前，有關(guān)植物-PGPR-病原物之間相互作用機(jī)制的研究取得了很大的進(jìn)展。細(xì)菌的一些特性，如鞭毛的形成、嗜鐵素和脂多糖的產(chǎn)生都有利于激發(fā)植物的ISR。最近的研究發(fā)現(xiàn)揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs）在激發(fā)ISR方面起到關(guān)鍵作用[48，49]。例如，B.subtilisSYST2菌株分泌的揮發(fā)性化合物能夠顯著促進(jìn)煙草生長(zhǎng)，通過(guò)誘導(dǎo)抗病基因的過(guò)量表達(dá)激活煙草幼苗的ISR，從而抵抗青枯勞爾氏菌（Ralstoniasolanacearum）引起的枯萎病[49]。大多數(shù)PGPR主要通過(guò)茉莉酮酸酯及乙烯信號(hào)途徑激發(fā)植物的ISR和不同防衛(wèi)基因的表達(dá)，達(dá)到抑制植物病害的目的。

2未來(lái)前景與展望

PGPR可通過(guò)多種不同作用機(jī)制促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力。然而，由于受各種環(huán)境因素如氣候、土壤特性及土壤中本土微生物菌群的影響，PGPR的生長(zhǎng)及對(duì)作物的促生長(zhǎng)作用呈現(xiàn)不穩(wěn)定現(xiàn)象[50]。另外，雜草、病原菌、除草劑等其他生物和非生物因素抑制了PGPR的促生作用而導(dǎo)致作物生產(chǎn)力低下。隨著生物技術(shù)和納米技術(shù)領(lǐng)域的發(fā)展，一些現(xiàn)代先進(jìn)工具和技術(shù)如納米材料、生物傳感器、納米肥料已被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，并顯示出良好的發(fā)展前景。

據(jù)研究報(bào)道，利用金、銀、鋁復(fù)合納米粒子處理的PGPR，如熒光假單胞菌、枯草芽孢桿菌、類芽孢桿菌以及惡臭假單胞菌等，不僅能顯著促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，還能有效抑制植物根圍有害病原真菌的繁殖，已成為一類具有良好開發(fā)和應(yīng)用前景的納米生物肥料。這種納米生物肥料可以被包埋封存在一種微型膠囊內(nèi)，制成固體微粒產(chǎn)品，在需要時(shí)再將被包埋的內(nèi)容物釋放出來(lái)，可控制肥料養(yǎng)分釋放速率，達(dá)到延長(zhǎng)肥料有效期、促進(jìn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)的目的。Mishra等[51]的研究證明利用TiO2納米顆粒制備的生物肥料能夠增強(qiáng)有益菌在油菜根部的黏附能力，有效防治真菌病害;利用ZnO納米顆粒材料制備的生物肥料能顯著促進(jìn)多種單子葉植物和雙子葉植物種子的萌發(fā)。

3結(jié)語(yǔ)

農(nóng)業(yè)和土壤一直承擔(dān)著維持人類在地球上生存的重任。濫肆開發(fā)資源限制了生產(chǎn)力，人類正在尋找替代資源以滿足生存需求。PGPR在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、修復(fù)受污染荒地和富營(yíng)養(yǎng)化水體、控制農(nóng)藥污染和氮磷地表徑流方面發(fā)揮著重要的作用。然而，人類對(duì)化學(xué)肥料和農(nóng)藥的過(guò)度依賴已導(dǎo)致危及生命的化學(xué)物質(zhì)循環(huán)，它們通過(guò)不同渠道進(jìn)入食物鏈，通過(guò)改變微生物生態(tài)特性和生物地球化學(xué)循環(huán)改變植物-微生物的相互作用。運(yùn)用現(xiàn)代工具和技術(shù)強(qiáng)化PGPR的促生作用，已成為實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵措施，可提高土壤肥力、增強(qiáng)植物耐受性、提高作物生產(chǎn)力，并保持平衡的養(yǎng)分循環(huán)。篩選適合的根際微生物菌種并綜合運(yùn)用生物技術(shù)、納米技術(shù)、農(nóng)業(yè)生物技術(shù)、化學(xué)工程和材料科學(xué)等多種學(xué)科研究開發(fā)新型PGPR活菌制劑，將成為推進(jìn)PGPR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用及產(chǎn)業(yè)化的有效途徑，對(duì)于保障食品和生態(tài)環(huán)境安全具有重要意義。

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