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(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130102；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 中藥材學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130118；4.吉林師范大學(xué) 旅游與地理科學(xué)學(xué)院，吉林 四平 136000)

0 引 言

濕地是地球上最重要的且生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)與水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，由于受水體與陸地兩種生態(tài)系統(tǒng)的影響，因而具有獨(dú)特的水文和土壤環(huán)境[1]。

植被作為鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分之一，其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征能夠綜合地反映濕地生態(tài)環(huán)境的基本特點(diǎn)和功能特性[2]。鹽沼濕地植被面臨的最大脅迫是因干旱缺水或水位變動(dòng)所帶來的沖擊。在鹽沼濕地中，鹽分是植物必須面對(duì)的另一大脅迫要素[1]。土壤作為鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)中另一大重要組成部分，其理化性質(zhì)同樣顯著受水、鹽條件變化影響[3]。近年來，受人類活動(dòng)及氣候變化影響，大量濕地出現(xiàn)鹽堿化、干旱和沙漠化情況[4-5]，尤其對(duì)本就是鹽堿性質(zhì)的濕地，其生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能更是經(jīng)歷著嚴(yán)重的破壞[6-7]。由此，已有大量學(xué)者致力于退化鹽堿濕地的恢復(fù)與保護(hù)研究中[8-10]。

水分、鹽分條件的變化會(huì)引起植物生長(zhǎng)及代謝途徑的改變。例如，水分條件的變化，如干濕交替、淹水及干旱等，都會(huì)對(duì)植物的萌發(fā)生長(zhǎng)和生理代謝造成一定影響[11-12]；鹽分通過離子毒害和滲透脅迫影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，如植物的萌發(fā)、光合作用及抗氧化酶活性等[13-14]。另外，水分、鹽分條件的變動(dòng)亦會(huì)對(duì)土壤微生物和養(yǎng)分循環(huán)造成影響[15-16]。本文對(duì)水、鹽對(duì)濕地植物生理生態(tài)及土壤環(huán)境影響相關(guān)研究成果進(jìn)行歸納和總結(jié)，以期為退化鹽沼濕地的恢復(fù)與保護(hù)及濕地生態(tài)功能維持提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 水分條件對(duì)鹽沼濕地植物生理生態(tài)、土壤養(yǎng)分及微生物的影響

1.1 水分條件對(duì)鹽沼濕地植被生長(zhǎng)及繁殖特性的影響

水分條件的變化，如干旱及淹水的發(fā)生、持續(xù)時(shí)間、頻率和水位的變化等，都會(huì)引起濕地環(huán)境變化，通過影響土壤與水體含鹽量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等，進(jìn)而影響濕地植被的組成、結(jié)構(gòu)和功能[2]。淹水對(duì)植物的影響主要取決于植物類型[17]、淹水的時(shí)期、持續(xù)時(shí)間以及淹水深度[18]。

水分條件對(duì)濕地植被生長(zhǎng)、繁殖特性的影響主要體現(xiàn)在植物形態(tài)學(xué)、生物量分配以及繁殖方式等方面，但不同水文機(jī)制對(duì)其影響不同。淹水情況下，濕地植物通過減少根部生物量，增加地上部生物量以減少對(duì)氧氣的消耗，擴(kuò)大與空氣的接觸面積而保證植株生存發(fā)展[19]。地上部如葉片數(shù)和葉面積的增加，也有利于植物在淹水條件下增強(qiáng)光合作用[20]。崔保山等[21]研究表明，黃河三角洲蘆葦種群平均株高和平均莖粗會(huì)隨水深的增加而呈增加趨勢(shì)。與一些經(jīng)歷更長(zhǎng)時(shí)間淹水的濕地植物相比，經(jīng)歷短時(shí)間自然潮汐淹水下的植被莖的伸長(zhǎng)率相對(duì)較低[22-23]。Blanch等[24]對(duì)不同淹水條件下Bolboschoenusmedianus的生物量分配進(jìn)行探究后發(fā)現(xiàn)，隨著水位升高，生物量更多地分配給莖稈，而球莖、根狀莖以及根的生物量分配減少。但不同植物對(duì)淹水的響應(yīng)不同，Zizanialatifolia莖稈的數(shù)量和生物量與水位梯度和淹水頻率密切相關(guān)，而Scirpustabernaemontani、Typhaorientalis則受淹水條件影響較小[25]。葉性狀方面，SLA(比葉面積)是體現(xiàn)環(huán)境變化對(duì)植物生長(zhǎng)影響的良好指標(biāo)[26]。李群等[27]對(duì)鹽沼濕地蘆葦進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，蘆葦?shù)腟LA隨著土壤水分含量增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，且在面臨水鹽雙重脅迫時(shí)，蘆葦植株會(huì)形成小且厚的葉片且SLA較低。Mommer等[28]進(jìn)行水位和光強(qiáng)雙因素交互實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，較非淹水情況，淹水對(duì)SLA有顯著影響。植物器官中根系對(duì)水分條件變化最為敏感[29]。Pan等[30]對(duì)濕地植物進(jìn)行不同水位深度及埋深的處理，發(fā)現(xiàn)有些情況下水位對(duì)植物的影響大于埋深的影響，且高水位情況下，植物根系短且粗壯、比根長(zhǎng)較低。Erice等[31]研究表明干旱條件下植物會(huì)增加根冠比來吸收水分以及降低對(duì)水分的消耗。Bai等[32]的研究也證實(shí)根的形態(tài)，如根的平均直徑、根長(zhǎng)及根體積等，受水深影響顯著。除根系構(gòu)型外，水分條件變化還會(huì)顯著降低濕地植物根系、根狀莖以及地下生物量[33]。

植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)水分條件變化的響應(yīng)不同。An等[12]關(guān)于水位和埋深變化對(duì)鹽沼濕地扁稈藨草球莖萌發(fā)及早期生長(zhǎng)影響的研究表明，埋深5 cm時(shí)，土表下5 cm水位顯著增加了球莖的萌發(fā)率和萌發(fā)速度，但早期生長(zhǎng)、生物量積累以及球莖繁殖在土表0 cm水位和土表上10 cm水位表現(xiàn)最佳。Zhang等[34]表示，扁稈藨草幼苗的適宜生態(tài)水位是5～10 cm，而成株的適宜生態(tài)水位為30 cm。Yu等[6]對(duì)黃河三角洲海岸帶濕地蘆葦進(jìn)行萌發(fā)模擬實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，0 cm水位蘆葦?shù)拿劝l(fā)速度和萌發(fā)率是最高的，且萌發(fā)率隨水位升高而下降。另外，濕地植物為適應(yīng)水位條件的變化在生殖生長(zhǎng)階段也會(huì)相應(yīng)地改變其繁殖策略[35]。一般情況下，水位較低時(shí)植物開花數(shù)較多且有利于授粉，因而通過有性繁殖進(jìn)行種群的擴(kuò)散[36]；水深增加到一定程度時(shí)，植被則會(huì)通過地下球莖、根狀莖等無性方式進(jìn)行繁殖[37]。但也有研究表明，穩(wěn)定環(huán)境中沉水植物以無性繁殖為主，水位變化則會(huì)導(dǎo)致無性繁殖比例減小，有性繁殖比例增加[38]。

1.2 水分條件對(duì)鹽沼濕地植物生理代謝特性的影響

水分條件對(duì)鹽沼濕地植物生理代謝的影響主要體現(xiàn)在植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征、抗氧化酶系統(tǒng)及光合作用等方面。植物化學(xué)計(jì)量學(xué)在分析生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、組成和功能方面起著非常重要的作用[39]，C∶N∶P可以反映植物生長(zhǎng)速率和植物代謝狀況，同時(shí)，N∶P還可以反映土壤養(yǎng)分與植物養(yǎng)分需求的動(dòng)態(tài)平衡[40]。除此之外，植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特性還可以揭示植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力[41]，也可以作為植物響應(yīng)環(huán)境變化的指示因子[42]。因此，植物化學(xué)計(jì)量學(xué)有利于研究者了解植物生長(zhǎng)策略以及植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性[43]。Dijkstra等[44]在研究氣候變化對(duì)草本植物N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)影響的研究中表示，CO2和增溫可以顯著影響土壤N∶P，這種影響是由二者對(duì)土壤水分含量造成的差異引起的，而土壤N∶P與植物N∶P呈正相關(guān)關(guān)系；同時(shí)，研究還表明土壤水分與植物N含量不相關(guān)、與植物P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系、與N∶P呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。另外，淹水機(jī)制會(huì)對(duì)植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特性產(chǎn)生顯著影響[42]，如淹水深度和時(shí)間。Li等[45]研究表明淹水天數(shù)與濕地植物N、P濃度相關(guān)。李迎春等[46]研究表明淹水時(shí)間和深度顯著影響河竹(Phylllostachysrivalis)的C含量。

逆境脅迫研究中，已有研究證明水分條件變化會(huì)導(dǎo)致植物抗氧化酶發(fā)生顯著變化[47]，但可能由于脅迫條件、植物種類及抗氧化酶功能的差異性等導(dǎo)致研究呈現(xiàn)不同趨勢(shì)變化。Damanik等[48]表示淹水脅迫可以激活CAT和APX的活性，當(dāng)它們的濃度足夠高時(shí)則可保證淹水條件下植株不受損傷；Chen等[49]研究表明KandeliacandelL.淹水8小時(shí)后，其SOD和POD活性顯著提高，幼苗抗性增強(qiáng)；Hasanuzzaman等[50]對(duì)植物非生物脅迫相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行總結(jié)后表示，干旱會(huì)擾亂抗氧化酶系統(tǒng)，降低CAT活性。

植物葉片的葉綠素?zé)晒馀c光合作用密切相關(guān)，且對(duì)環(huán)境脅迫非常敏感[51]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)能快速、靈敏及無損傷地研究和探測(cè)植物光合作用特性。因此，近些年來葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)被廣泛地應(yīng)用到植物光合作用對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的研究中[52]。淹水一般會(huì)導(dǎo)致土壤中O2含量的降低以及CO2、C2H4、Fe2+及S2-等的積累[53]，限制植物的氣體交換[54]，因此，植物只能從水中或通過光合作用獲取O2[55]；同時(shí)，淹水環(huán)境下光強(qiáng)較弱[56]，影響植物光合作用。徐星[57]研究表示，濕地植物在干旱脅迫下葉綠素?zé)晒馓匦?Fv/Fm)呈下降趨勢(shì)，但不同濕地植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同。Chen等[33]進(jìn)行淹水對(duì)TyphaDomingensis的生長(zhǎng)、生物量及光合作用的影響研究后發(fā)現(xiàn)，淹水會(huì)顯著影響Fv/Fm，淹水增加，F(xiàn)v/Fm下降，且在淹水后的恢復(fù)階段，不同淹水深度下的Fv/Fm發(fā)生的變化不同。類似的，Waring和Maricle[58]研究表示Phragmitesaustralis,Phalarisarundinacea及Spartinapectinata3種植物的Fv/Fm均值在中等水位條件下最高，最高水位條件下最低，同時(shí)淹水處理的Fv/Fm均值顯著高于干旱處理。還有研究者對(duì)Y(Ⅱ)和Fv/Fm進(jìn)行深入探討，表示這兩種參數(shù)隨土壤水分含量增加而呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[27]。此外，不同植物的葉綠素?zé)晒鈱?duì)水分條件變化的響應(yīng)不同[41]，特別是耐淹水植物，F(xiàn)v/Fm并不會(huì)因水深造成的脅迫而表現(xiàn)為持續(xù)下降，其經(jīng)過適應(yīng)后可恢復(fù)正常水平[59]。

總結(jié)以上研究我們不難發(fā)現(xiàn)，目前有關(guān)水分條件對(duì)鹽沼濕地植物生理生態(tài)特性影響的研究還不夠深入。研究?jī)?nèi)容多集中在水分條件變化、脅迫時(shí)長(zhǎng)及脅迫發(fā)生時(shí)間對(duì)鹽沼濕地植物地上部分的影響上，地下部分的研究相對(duì)不足且研究方法有待創(chuàng)新和突破，對(duì)干濕交替等因素的研究還相對(duì)不足；研究的生理生態(tài)指標(biāo)多集中在光合特性、酶活性、萌發(fā)特性以及形態(tài)特征上，對(duì)于更深入的機(jī)理性研究相對(duì)較為缺乏，例如植物蛋白質(zhì)組、碳代謝及氮代謝等。此外，目前的研究多集中在植物個(gè)體的研究上，建議今后應(yīng)加強(qiáng)水分條件變化對(duì)鹽沼濕地植物種群及群落的影響方面的研究。

1.3 水分條件對(duì)鹽沼濕地土壤養(yǎng)分及微生物的影響

水文條件是影響鹽沼濕地結(jié)構(gòu)和功能的重要因子之一。水文條件的變化會(huì)影響濕地土壤、水分以及沉積物的理化性質(zhì)，影響物種豐富度、初級(jí)生產(chǎn)力及有機(jī)質(zhì)的分解、輸出和積累，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)及其可利用性[1]，而土壤養(yǎng)分與其可利用性與植物的生存、生長(zhǎng)和繁殖密切相關(guān)。水分條件對(duì)土壤養(yǎng)分的影響主要體現(xiàn)在養(yǎng)分物質(zhì)的分布、含量及轉(zhuǎn)化方面，如有機(jī)碳含量，氮的礦化、硝化及反硝化等。有學(xué)者表明，干旱或干濕交替會(huì)顯著影響濱海鹽堿濕地土壤呼吸和土壤有機(jī)碳含量，這與微生物活動(dòng)密切相關(guān)[60]。Alongi等[61]發(fā)現(xiàn)，由于水動(dòng)力條件的影響，氮礦化速率隨著從低到高的沉積效率的降低而增加。Bai等[62]研究表明鹽沼濕地土壤含水量顯著影響土壤有機(jī)質(zhì)和氮的空間分布。另外，Bai等[63]在探究融化期淹水頻率對(duì)鹽沼濕地?zé)o機(jī)氮影響發(fā)現(xiàn)，0～10 cm深度土壤的氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量受淹水頻率影響顯著，周期性淹水地區(qū)的硝態(tài)氮和氨態(tài)氮含量高于永久淹水地區(qū)。

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中至關(guān)重要的因素之一，其數(shù)量、結(jié)構(gòu)及功能會(huì)影響土壤有機(jī)質(zhì)分解和有機(jī)氮礦化[64]。微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的主要參與者，且目前有大量學(xué)者對(duì)植物和微生物互作機(jī)制進(jìn)行研究[65]。水分的可利用性是土壤微生物的主要限制因子之一[64]。土壤水分過高或過低都對(duì)微生物的生長(zhǎng)和活性不利，從而對(duì)土壤酶活性以及土壤養(yǎng)分交換動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響[66]。Iwai等[67]研究表明，干旱季節(jié)微生物活性顯著下降，這表示微生物活性受土壤水分條件的影響。Bai等[64]論述主要環(huán)境因子對(duì)土壤氮礦化影響后得出結(jié)論，淹水會(huì)抑制微生物的生長(zhǎng)與活性，從而抑制土壤養(yǎng)分的礦化和硝化作用。

近年來，宏基因組學(xué)的發(fā)展為微生物對(duì)氣候變化響應(yīng)和反饋提供了全新的視角并取得了相當(dāng)大的進(jìn)展[68]。但水分條件對(duì)鹽沼濕地土壤微生物影響的研究還多集中在對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量的研究上，建議在今后的研究中利用宏基因組學(xué)進(jìn)行更深入的研究，從新的角度解釋鹽沼濕地土壤微生物對(duì)水分條件變化的響應(yīng)。

2 鹽分條件對(duì)鹽沼濕地植物生理生態(tài)、土壤養(yǎng)分及微生物的影響

2.1 鹽分對(duì)鹽沼濕地植被生長(zhǎng)及繁殖特性的影響

鹽脅迫主要是通過離子毒害、滲透脅迫或二者交互作用對(duì)植物產(chǎn)生影響[69]，其中滲透脅迫會(huì)引起生理干旱和離子失衡[70]，其對(duì)植物生理生態(tài)特性影響可體現(xiàn)在形態(tài)特征、生物量分配、繁殖策略及光合特性等方面[10,71]。鹽分的種類、濃度及不同鹽堿種類混合等均會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)和生理代謝等產(chǎn)生不同程度的影響[72-73]，不同植物種類、器官及生長(zhǎng)期等對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)也存在差異(圖1)[9,74]。

圖1 鹽分對(duì)植物生理生態(tài)特性影響Fig.1 The responses of plant eco-physiology to salt

植物對(duì)鹽脅迫具有一定的耐受性。適當(dāng)?shù)柠}分會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，但是超過耐受閾值會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的抑制作用。鹽脅迫下，植物因不能吸收到足夠的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致植物葉片失綠、生物量分配策略改變及葉面積擴(kuò)展速率下降等[75-76]。管博等[47]對(duì)鹽地堿蓬幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性對(duì)水鹽脅迫的響應(yīng)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)地下水位較淺時(shí)，適當(dāng)?shù)柠}分能夠促進(jìn)鹽地堿蓬產(chǎn)生分枝。Wang等[77]用不同濃度的NaCl溶液對(duì)Prunusmaritima處理后得出結(jié)論，與對(duì)照組相比，低鹽條件對(duì)該植物根系細(xì)胞無影響且會(huì)提高其生長(zhǎng)速率和生物量，高鹽條件下則對(duì)生長(zhǎng)速率和生物量積累有抑制作用。Salter等[78]對(duì)MelaleucaericifoliaSm.研究表明，鹽脅迫會(huì)降低水生植物對(duì)水的耐受閾值，降低植物株高，抑制葉片生長(zhǎng)及加速植物死亡。Zhao等[79]表示，鹽堿脅迫時(shí)，植物為維持水分和養(yǎng)分的吸收而降低莖比重和葉綠素b含量，增加根比重和葉綠素a的含量。葉片性狀方面，大多研究表明比葉面積隨鹽分含量上升而下降[80]，這說明鹽脅迫下，植物會(huì)通過降低保持體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的能力來保持在惡劣環(huán)境條件下的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。此外，根系是植物吸收水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要器官且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要影響[81]。在不同鹽分條件下，植物會(huì)根據(jù)生長(zhǎng)環(huán)境中的鹽分來調(diào)整地上、地下部分的生物量分配，例如，羅布麻(Apocynumvenetum)[82]、蘆葦[83]通過改變根冠比來提高自身對(duì)高鹽環(huán)境的適應(yīng)性。不同植物種類對(duì)鹽脅迫響應(yīng)條件不同，一些植物對(duì)鹽分變化的響應(yīng)可能并不顯著，例如Sobrado[84]研究表明,Lagunculariaracemosa的比葉面積與土壤含鹽量沒有顯著關(guān)系；張爽等[85]通過比較用濃度低于0.3%的鹽水灌溉的蘆葦與用淡水灌溉的蘆葦發(fā)現(xiàn)，其在生物量和產(chǎn)量方面無明顯差別。

2.2 鹽分條件對(duì)鹽沼濕地植物生理代謝特性的影響

鹽分條件對(duì)植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特性、抗氧化酶系統(tǒng)以及光合特性均有顯著影響。一些研究表明，鹽分含量增大時(shí)，葉片P含量下降，葉片N含量以及N∶P上升[94-95]。Rong等[96]對(duì)海岸帶濕地植物進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，土壤鹽含量顯著影響植物葉片C、N和P含量，其中，葉片P含量與土壤鹽分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，C∶P與土壤含鹽量則呈正相關(guān)關(guān)系。類似的，Gong等[97]研究表明，植物N濃度受鹽分影響顯著。Sun等[98]在鹽生植物響應(yīng)土壤鹽分含量變化研究中表示，適當(dāng)?shù)柠}分條件有利于鹽生植物對(duì)生物碳的固定，同時(shí)，根、莖及葉的化學(xué)計(jì)量學(xué)變化差異較大，這說明鹽脅迫對(duì)不同植物組織化學(xué)計(jì)量學(xué)特性的影響是不同的。

鹽脅迫會(huì)引起植物體內(nèi)ROS積累過量，植物抗氧化酶的存在同樣有利于植物抗鹽[99]。在鹽脅迫條件下，抗氧化酶系統(tǒng)的變化會(huì)因植物種類、器官及鹽分脅迫程度的不同而產(chǎn)生差異[100]。有研究表明， APX、SOD、CAT及POD等抗氧化酶在鹽脅迫下活性增強(qiáng)[101]，且Na+和Cl-可以激活抗氧化酶[102]。但Demiral和Turkan[103]對(duì)兩個(gè)水稻品種進(jìn)行鹽脅迫并觀測(cè)其抗氧化酶變化后發(fā)現(xiàn)，耐鹽品種抗氧化酶活性隨鹽脅迫加重而增強(qiáng)，鹽敏感品種抗氧化酶活性則無變化或下降，同時(shí)證明不同水稻品種對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的顯著差異性與抗氧化酶活性差異密切相關(guān)。Hu等[100]也證明耐鹽黑麥草(Loliumperenne)比鹽敏感黑麥草遇鹽脅迫時(shí)SOD活性更強(qiáng)。另外，Wang等[104]的研究結(jié)果顯示植物根中的POD活性要高于莖，同時(shí)，在鹽分或干旱脅迫下，植物抗氧化酶活性在植物幼苗時(shí)期的生長(zhǎng)中起關(guān)鍵作用。

目前已有多項(xiàng)研究證明，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物PSⅡ功能下降[105]。鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響主要體現(xiàn)在3個(gè)方面：一是影響CO2擴(kuò)散；二是導(dǎo)致植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)和類囊體成分發(fā)生變化；三是影響植物光能吸收、轉(zhuǎn)換、電子傳遞與同化作用[106]。Li等[107]研究海平面對(duì)鹽堿濕地植被生理生態(tài)特性影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物光合活性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)鹽脅迫敏感，植物F0和Fm隨鹽分增加而顯著降低，并且鹽分顯著影響植物早期和后期生長(zhǎng)階段的光合過程。除了F0和Fm兩個(gè)參數(shù)外，其他參數(shù)如PIABS、ABS/RC、FV/FM及NPQ等也同樣受鹽分影響顯著。Zhang和Deng[108]對(duì)鹽堿脅迫下的蘆葦幼苗進(jìn)行測(cè)定后得出結(jié)論，PIABS和ET/RC兩種參數(shù)對(duì)鹽堿脅迫十分敏感，且在高鹽堿脅迫下表現(xiàn)為顯著降低。Khoshbakht等[109]研究表明，鹽脅迫顯著降低Qp，提升NPQ參數(shù)。但不同植物響應(yīng)規(guī)律不同，Allel等[14]對(duì)大麥進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，鹽敏感型大麥的Fm和FV皆隨鹽分增加而下降，而耐鹽型大麥則表現(xiàn)為相反趨勢(shì)。

目前，鹽分條件對(duì)鹽沼濕地植物生理生態(tài)的研究多集中在鹽濃度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響方面，但有關(guān)不同鹽的種類、堿脅迫及鹽堿混合脅迫對(duì)鹽沼濕地植物的影響的研究還相對(duì)缺乏。此外，多數(shù)研究者或進(jìn)行野外實(shí)驗(yàn)，或進(jìn)行室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，缺少野外實(shí)驗(yàn)與室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果的相互驗(yàn)證，今后的研究建議將二者結(jié)合得出更可靠的結(jié)果。

2.3 鹽分條件對(duì)鹽沼濕地土壤養(yǎng)分及微生物的影響

目前，已有大量研究表明改變濕地鹽堿條件會(huì)直接影響土壤養(yǎng)分含量、形態(tài)、分布及其轉(zhuǎn)化。Jandl和Sollins[110]研究表明土壤鹽堿度增大會(huì)增加土壤有機(jī)質(zhì)的可溶性，因此導(dǎo)致土壤可溶性有機(jī)碳含量增加。未來全球土壤鹽堿化程度將會(huì)增大，將導(dǎo)致土壤有機(jī)碳嚴(yán)重流失[111]。但也有研究表明鹽堿程度增大將抑制有機(jī)質(zhì)分解，且會(huì)影響N的礦化[112]。Zeng等[113]發(fā)現(xiàn)，鹽分會(huì)影響土壤呼吸和土壤硝化、反硝化作用，且鹽分增加會(huì)抑制尿素轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮和硝態(tài)氮。但也有研究表明，鹽分對(duì)N礦化的負(fù)面影響是短期的，一段時(shí)間后N礦化速率將會(huì)恢復(fù)[114]。除有機(jī)質(zhì)、C和N外，也有學(xué)者進(jìn)行了鹽對(duì)其他養(yǎng)分元素的影響研究。Lu等[15]關(guān)于黃河三角洲鹽堿濕地土壤S含量和分布研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽含量顯著影響0～20 cm土壤中S的含量，而水分變化對(duì)S含量的影響相對(duì)較弱。Xu等[115]對(duì)黃河三角洲濕地中的P含量及其分布進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，土壤含鹽量增加會(huì)導(dǎo)致P含量增加。

鹽分通常被認(rèn)為是對(duì)土壤微生物造成脅迫的主要環(huán)境因子[116]，會(huì)顯著影響土壤微生物量、群落結(jié)構(gòu)和活性[117]。鹽分條件的變化對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的影響多是因影響了微生物活性及群落結(jié)構(gòu)等造成的。Pathak和Rao[118]研究表明鹽分增加會(huì)抑制微生物活性并導(dǎo)致C礦化速率下降。Wong等[119]研究表明微生物量碳受高鹽脅迫影響，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)可獲取性、可分解性和可溶性增加。有學(xué)者研究表明電導(dǎo)率與微生物碳、氮呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，干旱情況下鹽分顯著影響微生物活性及維持土壤質(zhì)量必須的生物化學(xué)過程[67]。同樣，Pankhurst等[120]表明低pH條件下，鹽分會(huì)降低微生物量，導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)向以原核微生物為主轉(zhuǎn)變。

與水分條件對(duì)鹽沼濕地土壤微生物和養(yǎng)分影響的研究相似，鹽分條件相關(guān)的研究同樣缺少更深入的研究。此外，鹽沼濕地相對(duì)農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)還具有更復(fù)雜的水文情勢(shì)。因此，有關(guān)鹽分條件變化對(duì)鹽沼濕地土壤微生物和養(yǎng)分影響的研究中還應(yīng)結(jié)合水分條件進(jìn)行探討。

3 結(jié)語與展望

通過總結(jié)國(guó)內(nèi)外已有研究成果，提出以下3點(diǎn)建議：

(1)加強(qiáng)根系周轉(zhuǎn)的研究。植物根系周轉(zhuǎn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分、水分循環(huán)具有重要作用，許多研究表明植物根系占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的大部分。目前已有研究中，多集中在水、鹽或水鹽交互作用對(duì)植物地上部分生理生態(tài)特性影響的研究，地下部分的研究相對(duì)不足，同時(shí)因植物根系采集困難，不易觀察，根系的研究并不深入。因此，建議在研究中結(jié)合微根窗等無損觀測(cè)技術(shù)，對(duì)根系進(jìn)行連續(xù)、動(dòng)態(tài)、實(shí)時(shí)觀測(cè)，這將有助于深入研究鹽沼濕地植被對(duì)水、鹽條件的響應(yīng)，加深對(duì)鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)機(jī)理的理解，對(duì)維持鹽沼濕地生態(tài)功能具有重要促進(jìn)作用。

(2)加強(qiáng)養(yǎng)分-植物-微生物的整體性研究?，F(xiàn)有研究中，多是單獨(dú)研究土壤元素循環(huán)、微生物和植物對(duì)水、鹽條件的響應(yīng)，但植物生長(zhǎng)過程中與土壤養(yǎng)分、微生物相互作用，密不可分。因此，建議在今后研究中將土壤、植物及微生物結(jié)合研究，探尋水、鹽條件作用下土壤-植物-微生物耦合機(jī)制，為鹽沼濕地水位管理及植被修復(fù)提出更全面可靠的科學(xué)理論建議。

(3)結(jié)合所處區(qū)域自然地理特性研究。濕地類型多樣，不同地區(qū)濕地受不同環(huán)境因子影響程度不同，例如季節(jié)性凍土區(qū)濕地受凍融作用影響顯著，濱海區(qū)濕地受潮汐影響嚴(yán)重。因此，研究者結(jié)合研究地所在區(qū)域自然環(huán)境條件進(jìn)行研究才能為該區(qū)域濕地的保護(hù)與修復(fù)提供更切實(shí)可行、更具有生態(tài)意義的建議與意見。