(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 吉林省草地畜牧重點實驗室，吉林 長春 130102；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.東北師范大學(xué) 草地研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林 長春130024)

0 引 言

羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)，也稱為堿草，屬于禾本科賴草屬的多年生根莖型植物，羊草主要分布于歐亞大陸東部濕潤與半濕潤地區(qū)，在我國主要分布于我國內(nèi)蒙古東部和松嫩平原[1]。羊草生態(tài)可塑性極強，可以耐鹽堿，干旱及刈牧等多種因子的脅迫，且羊草富含粗蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)。目前羊草草甸已經(jīng)成為中國北方優(yōu)質(zhì)的放牧場和割草場，兼具生態(tài)意義和資源意義[2]。

刈割是草地主要的利用方式之一，不同刈割方式對牧草的影響很大[3]。通過刈割技術(shù)利用牧草的補償性生長和均衡性生長特性可以收獲高產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)牧草[4]。近幾十年來，關(guān)于刈割時期和刈割間隔對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響的研究有大量的報道，主要包括不同的刈割時期和間隔對牧草的再生，植物群落組成及植物營養(yǎng)成分的影響[5-7]。生長季初首次刈割至關(guān)重要，過早或過晚刈割都不利于牧草的再生。刈割時間不僅影響羊草產(chǎn)量，也是影響羊草品質(zhì)的一個主要的因素，春季刈割收獲的牧草粗蛋白含量和體外干物質(zhì)消化率較高，秋季刈割羊草的品質(zhì)迅速下降[8]。研究表明，羊草一年多次刈割比一年割一次能夠收獲更多的羊草生物量[9-10]，但刈割間隔越小，刈割強度則越大，造成牧草系統(tǒng)能量損失與失衡，最終造成牧草根部的貯藏物消耗殆盡，從而導(dǎo)致牧草大面積退化[11]。松嫩草地的主要利用方式為每年8月中下旬打草一次，此時能收獲羊草最高的產(chǎn)量，但羊草的粗蛋白含量通常低于6%[12]。一年多次刈割能夠顯著改善羊草的品質(zhì)，但松嫩平原有關(guān)于羊草的再生恢復(fù)時間的研究較少，且羊草不同生長階段刈割后的恢復(fù)時間也不同[13]?；谏鲜稣J識，設(shè)計不同刈割時間和間隔對松嫩平原羊草產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，旨在探討適合本地區(qū)的刈割方式，以解決松嫩平原長期草地利用效率低下及草地退化嚴重的問題。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗樣地位于中國科學(xué)院長嶺草地農(nóng)牧生態(tài)研究站(44°33′N，123°31′E)，實驗區(qū)地處松嫩平原南部的農(nóng)牧交錯區(qū)，屬于半濕潤、半干旱溫帶大陸性氣候，海拔145 m，年平均降水量約為470 mm，集中于6～9月，約占全年降水量的60%～80%，年蒸發(fā)量約為1 600 mm。年平均氣溫4.6～6.4 ℃，無霜期為140～160 d，>10 ℃的有效積溫為2 900 ℃～3 000 ℃。研究區(qū)土壤類型為鹽堿土與黑鈣土，pH介于7.5～10.0，主要的植被類型為羊草草甸，主要的建群種或優(yōu)勢種有羊草(Leymuschinensis)、蘆葦(Phragmitescommunis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)及星星草(Puccinelliatenuiflora)等。本試驗開始于2016年，該年平均溫度為6.2 ℃，全年降水量為460 mm，6～9月約全年降水量的72%，無極端天氣出現(xiàn)(圖1)。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗開始于2016年，分為兩部分，即不同刈割時間試驗和不同刈割間隔試驗。前者是為了確定羊草生長季初首次刈割時間，共設(shè)置8個處理，每個處理3次重復(fù)，從5月15日到8月15日，每隔15 d刈割一次，最后一次刈割時間為10月1日，共計24個小區(qū)；后者是為了研究羊草在生長季內(nèi)適宜的刈割間隔，設(shè)計了 30 d、40 d和50 d 3個處理，每個處理3次重復(fù)，共計9個小區(qū)。該試驗的刈割起始時間為6月1日，每個處理刈割三茬后，所有處理最后一茬刈割時間為10月1日。本試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積為9 m2(3 m×3 m)，為防止相互影響，小區(qū)與小區(qū)之間均設(shè)有1 m寬隔離區(qū)，留茬高度均為5 cm。

1.3 測定指標(biāo)及分析方法

地上生物量的測定采用收割法，每次刈割前取樣。每個處理小區(qū)每次隨機取5個1 m × 1 m的樣方。將樣品裝入信封后帶回實驗室于65 ℃下72 h烘至恒重稱干重，然后將烘干的草樣粉碎后過40目篩，裝入密封袋中，于-4 ℃保存待測。N的測定用2300型全自動凱氏定氮儀(Kjeltec Analyzer Unit瑞典 FOSS TECATOR 公司生產(chǎn))；蛋白質(zhì)(CP)的含量：N×6.25；CP產(chǎn)量：CP的含量與干草產(chǎn)量的乘積；中性洗滌纖維素(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)的測定采用范式法[14]；脂肪的測定采用索氏提取法；灰分的測定采用馬弗爐煅燒法。P的測定用高氯酸—硝酸消煮法對樣品進行消解,鑰藍比色測量并計算P濃度；K、Ca的測定采用硝酸—高氯酸消煮，原子吸收分光光度法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SAS 8.0軟件進行一般線性模型分析，繪圖采用OriginPro 2016軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同刈割時間對羊草產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

不同刈割時間對羊草生物量、品質(zhì)具有顯著影響(P<0.05，表1)。刈割時間對羊草產(chǎn)量(P=0.002)和CP產(chǎn)量(P<0.001)具有“二次效應(yīng)”。CP含量隨著刈割時間的推遲呈線性減少的趨勢(P<0.001)，圖2，相反，ADF和NDF隨著刈割時間的推遲呈線性增加的趨勢(P<0.001，圖2)。羊草的產(chǎn)量具有明顯的季節(jié)性，呈“單峰型”變化，在8月中旬最高達255 g·m-2，隨后顯著下降(P<0.05，圖2)。CP產(chǎn)量的變化則成“雙峰型”變化，分別在6月15日和8月1日達到峰值12.3 g·m-2和14.2 g·m-2，但兩者無顯著差異。此外，CP產(chǎn)量從5月15日到6月1日增加顯著(P<0.05)，隨后一直到7月中旬，沒有顯著變化，8月中旬以后，CP產(chǎn)量下降顯著(P<0.05)。6月1日刈割CP含量低于5月15日，但無顯著差異，6月1日以后，CP含量顯著低于5月15日和6月1日(P<0.05)。

2.2 不同刈割間隔對羊草產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

不同刈割間隔對羊草產(chǎn)量和品質(zhì)(灰分除外)具有顯著影響(P<0.05，表2)。不同刈割間隔對CP產(chǎn)量、鈣和NDF具有“二次效應(yīng)”(P<0.001)。CP、P和K的含量隨著刈割間隔的增加呈線性減少的趨勢(P<0.001)，ADF隨著刈割間隔的增加呈線性增加的趨勢(P<0.001)。30 d處理CP含量顯著高于40 d與50 d處理(P<0.05)。刈割40 d處理鈣的含量顯著高于30 d與50 d的處理(P<0.05)，NDF 含量則顯著低于30 d與50 d的處理(P<0.05)，同時30 d與50 d處理間鈣和NDF無顯著變化。不同刈割間隔處理間灰分含量無顯著變化。

表1 不同刈割時間對羊草生物量和品質(zhì)的一般線性模型分析結(jié)果(P值)Table 1 Results (P-values) of general linear model on the effects of different mowing time on the dry matter yield and chemical composition of Leymus chinensis

注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Note:Different small letters means significant differences between treatments at 0.05 level.The same is as below.圖2 不同刈割時間對羊草生物量和品質(zhì)的影響Fig.2 Effects of different mowing time on dry matter yield and chemical composition of Leymus chinensis

從不同刈割間隔的各茬次的產(chǎn)量來看，所有處理首茬產(chǎn)量為116 g·m-2，40 d與50 d間隔處理第二茬產(chǎn)量無顯著差異，均顯著高于30 d處理(P<0.05，圖3)。50 d間隔處理第三茬和第四茬羊草再生生物量顯著低于30 d和40 d處理(P<0.05)。30 d處理第三茬羊草再生生物量顯著低于40 d處理(P<0.05)但第四茬再生生物量顯著高于40 d處理(P<0.05)。

表2 不同刈割間隔對羊草粗蛋白產(chǎn)量和品質(zhì)的影響Table 2 Effects of different mowing interval on CP yield and chemical composition of Leymus chinensis

注：同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。
Note:Different small letters within a line means significant differences at 0.05 level.The same is as below.

圖3 不同刈割間隔對羊草生物量分配的影響Fig.3 Distribution of dry matter yield of Leymus chinensis at each mowing as influenced by mowing interval

3 討 論

松嫩平原草甸草原中，植物群落結(jié)構(gòu)單一，物種稀少，再加上草甸草原鹽堿化比較嚴重，因此形成了大面積以羊草為優(yōu)勢物種的群落。刈割時間不僅能影響牧草的單次收獲量、再生生物量以及牧草總產(chǎn)量而且還影響牧草的品質(zhì)[15-16]。仲延凱等[17]5年的連續(xù)刈割試驗表明，不同刈割時間羊草的生物量變化具有季節(jié)性，呈單峰型變化，8月中旬達到峰值。本研究中，5月中旬刈割羊草的產(chǎn)量僅為35.0 g·m-2，顯著低于其它刈割時間的產(chǎn)量，7月后，羊草的產(chǎn)量趨于穩(wěn)定，至8月中旬達到峰值255 g·m-2，隨后羊草產(chǎn)量顯著降低，與以上研究結(jié)果一致。這是因為生長季初期葉片發(fā)育不完全，光合能力弱，此時牧草的生長所需的能量主要來自根部儲存的營養(yǎng)物質(zhì)，隨著時間的推遲，在合適的氣溫和降水條件下，牧草的葉片的葉面積和數(shù)量顯著增加，光合速率急劇升高，積累的有機物逐漸增多，但到了7月后，羊草開始結(jié)籽，并逐步進入休眠期，此時光合作用的產(chǎn)物將用于羊草的生殖生長，干物質(zhì)積累停滯，8月中旬以后，羊草逐漸進入生長末期，環(huán)境條件惡化，枯落物增加，羊草的生物量急劇下降[18-20]。從牧草的營養(yǎng)成分含量來看，隨著刈割時間的推遲，雖然羊草的生物量從6月1日到8月1日增加了將近2倍，但粗蛋白含量也下降了1.7倍。此外，NDF和ADF的含量隨刈割時間的推遲呈增加的趨勢。這說明，高營養(yǎng)搭配低產(chǎn)量、高產(chǎn)量搭配低營養(yǎng)是羊草全年產(chǎn)量和品質(zhì)動態(tài)變化最顯著的特征。松嫩草地最主要的草地利用方式是每年8月中下旬收獲干草[15]，然而，本研究結(jié)果表明，8月中旬雖然可獲得最高的羊草產(chǎn)量但是其粗蛋白含量僅為4.99%，其NDF和ADF含量分別高達67.4%和33.7%。研究表明，飼草的粗蛋白含量低于7.50%，NDF的含量高于66.2%將不能滿足反芻動物的營養(yǎng)需求，造成反芻動物采食量降低，并最終造成飼草能量轉(zhuǎn)化率的降低[21-23]。從本研究結(jié)果來看，雖然5月中旬羊草處于拔節(jié)期，生長潛能巨大，其粗蛋白含量較高，但此時刈割不僅收獲較低的羊草生物量，同時，春季刈割開始時間過早，自牧草返青以來大量消耗的地下根部的貯藏物得不到充分補充，導(dǎo)致牧草減產(chǎn)或死亡[13]。相較于拔節(jié)期，6月1日羊草的生物量顯著增加，粗蛋白產(chǎn)量一直到7月中旬均無顯著變化，且其粗蛋白含量也保持較高水平，此時刈割牧草分蘗能力強，再加上雨熱同期的氣候條件，為牧草的再生提供了絕佳的條件。過晚的刈割牧草的品質(zhì)急劇下降，且會影響牧草體內(nèi)可溶性碳水化合物的和游離脯氨酸等抗寒物質(zhì)的積累，使得牧草無法安全過冬[3,24-25]。因此6月1日為最佳的刈割時間，這一時期恰好也處在羊草的抽穗期前后，這與劉軍萍等[26]研究結(jié)果一致。

刈割間隔是指按照固定的間隔來收獲牧草的一種刈割方式，刈割間隔會顯著影響牧草的地上生物量。從生物量分配來看，從6月1日羊草抽穗期刈割后，40 d和50 d處理第二茬收獲的生物量顯著高于30 d處理，40 d和50 d處理之間無顯著差異，這表明羊草首次刈割后，需要較長的時間才能再生。這是因為牧草首次刈割后，牧草會啟動一系列復(fù)雜的生理機制來應(yīng)對這種傷害，進而恢復(fù)再生，簡言之，牧草在首次刈割后，先要經(jīng)歷刈割適應(yīng)期，然后進入休閑期[27]。到第三茬后，頻繁刈割的劣勢逐漸顯現(xiàn)出來，30 d處理第三茬羊草的生物量顯著低于40 d處理的。頻繁刈割不僅降低了羊草的重要值，而且中斷了光合產(chǎn)物向根部的運輸和再分配，因上一次刈割消耗的根部的貯藏物還未來得及補充，再次因刈割后再生大量消耗地下貯存的營養(yǎng)物質(zhì)。此外頻繁的刈割牧草損失大量的葉片，光合器官顯著減少，長此以往，導(dǎo)致地下營養(yǎng)物質(zhì)枯竭。50 d處理第三茬，第四茬羊草生物量顯著低于30 d和40 d處理。這可能是多方面原因造成的，首先從羊草自身的狀態(tài)來說，上一茬刈割，牧草地上生物量被大量刈割后，葉片大量損失，光合能力減弱，無法向地下根莖輸送營養(yǎng)，致使根部分蘗減少，再生牧草的生物量也隨之下降[28]，其次宋彥濤等[29]研究表明，羊草在刈割干擾下，通過權(quán)衡對體內(nèi)營養(yǎng)的分配，來保證羊草完成生命周期。刈割時間過長，不利于打破羊草的生命周期，羊草將逐步進入成熟期，生長潛能下降。最后從羊草所處的環(huán)境條件來說，50 d處理第三茬、第四茬刈割時間過晚。松嫩平原自8月中旬后，氣候條件逐漸變得惡劣，9月份氣溫迅速降至10 ℃以下，這也不利于羊草再生[30]。至于30 d處理最后一茬羊草再生生物量顯著高于其他兩組處理，主要是因為30 d處理在第三茬刈割(8月1日)到第四茬刈割(10月1日)，有將近兩個月的休閑期，這說明經(jīng)頻繁刈割后，適當(dāng)延長最后一茬刈割的時間有利于羊草的再生，再加上這一時期環(huán)境條件逐漸惡化，羊草的恢復(fù)期較其它季節(jié)刈割需要更長的時間，這與楊曉松等[31]研究結(jié)果一致。從不同刈割間隔對營養(yǎng)成分含量的影響來看，不同間隔處理對CP、P和K具有顯著影響，并且隨著刈割強度的增加呈增加的趨勢，這主要是因為頻繁刈割帶走了牧草大部分的地上生物量，導(dǎo)致牧草返回土壤的枯落物減少，牧草營養(yǎng)虧損嚴重，為了應(yīng)對這種脅迫，植物加強了從土壤中吸收營養(yǎng)的能力[6,15]。

4 結(jié) 論

隨著刈割時間的推遲，羊草的干物質(zhì)產(chǎn)量呈單峰型變化，粗蛋白產(chǎn)量呈雙峰型變化，CP含量隨著刈割時間的推遲線性減少，NDF和ADF變化則相反。生長季初首次刈割時間至關(guān)重要，最佳的刈割起始時間為6月1日。

刈割50 d處理羊草全年干物質(zhì)產(chǎn)量和粗蛋白產(chǎn)量顯著低于刈割30 d和40 d處理，刈割40 d處理羊草全年干物質(zhì)產(chǎn)量和粗蛋白產(chǎn)量高于刈割30 d處理，但無顯著性差異。此外，羊草營養(yǎng)成分(CP、P和K)隨著刈割強度的增加呈增加的趨勢。綜上，羊草最佳的刈割周期為40 d。