袁宏偉，蔣尚明，楊繼偉，劉 佳

(1.安徽省水利部淮河水利委員會(huì)水利科學(xué)研究院，安徽 蚌埠 233000；2. 水利水資源安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 蚌埠 233000)

0 前 言

淮河流域是我國(guó)重要的商品糧生產(chǎn)基地，平均每年向國(guó)家提供商品糧約占全國(guó)商品糧的1/4，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的地位舉足輕重。但由于地處南北氣候、高低緯度和海陸相3種過(guò)渡帶的交叉重疊地區(qū)，受季風(fēng)及地形地貌的影響，降水時(shí)空分布極不均衡。特定的氣候條件、地理環(huán)境和流域特征，以及人類活動(dòng)的影響，造成淮河流域歷史上干旱災(zāi)害頻繁，嚴(yán)重威脅著流域糧食生產(chǎn)安全與社會(huì)穩(wěn)定[1,2]。據(jù)歷史資料統(tǒng)計(jì)，淮河流域從16世紀(jì)至中華人民共和國(guó)成立的500 a間，共發(fā)生旱災(zāi)260多次，平均1.7 a發(fā)生一次。新中國(guó)成立后，雖然經(jīng)過(guò)數(shù)十年的建設(shè)與發(fā)展，新建了大量的水利工程，初步構(gòu)建了比較完善的防洪、除澇、灌溉、供水等工程體系，流域各地的水利面貌也發(fā)生了巨大的變化，但淮河流域旱災(zāi)仍頻繁發(fā)生。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中華人民共和國(guó)成立以來(lái)，淮河流域各地共發(fā)生大小旱災(zāi)52 a(次)，局部性干旱幾乎年年發(fā)生。尤其是20世紀(jì)90年代以來(lái)，干旱的發(fā)生越來(lái)越頻繁，并隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展，干旱所造成的損失越來(lái)越嚴(yán)重。1949-2010年的62 a間，全流域累計(jì)受旱面積1.67 億hm2，成災(zāi)面積8 730 萬(wàn)hm2，損失糧食13.96 億kg，平均每年有269.8 萬(wàn)hm2農(nóng)作物受旱，140.8 萬(wàn)hm2農(nóng)作物成災(zāi)，造成大面積農(nóng)業(yè)減產(chǎn)、歉收，甚至絕收[3,4]。旱災(zāi)已成為制約流域農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的瓶頸。

夏玉米是淮河流域主要的糧食作物之一，也是最重要的飼料作物。其生育期主要集中在6-9月，此期間平均氣溫較高，作物蒸發(fā)蒸騰量大，如遭遇干旱年份，土壤極易出現(xiàn)水分脅迫，因此弄清玉米對(duì)于水分變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理，是制定應(yīng)對(duì)全球變化對(duì)策的關(guān)鍵。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于安徽省新馬橋農(nóng)水綜合試驗(yàn)站進(jìn)行，該試驗(yàn)站地處東經(jīng)117°22′，北緯33°09′，位于黃淮海平原南端，為北亞熱帶和暖溫帶氣候過(guò)渡地帶。試驗(yàn)區(qū)多年平均降雨量911 mm、蒸發(fā)量916 mm，每年降水多集中于6-9月，約占全年降水量的60%，降雨多以暴雨形式降落，時(shí)空分布不均，極易形成區(qū)域農(nóng)作物旱澇漬災(zāi)害。試驗(yàn)區(qū)土壤為砂姜黑土，屬于典型的中低產(chǎn)田土壤，其理化性狀均屬不良，質(zhì)地黏重(耕層中粉粒和黏粒的體積含量達(dá)95%以上)，脹縮率大，滲透性差，易澇易旱。試驗(yàn)土壤0～40 cm土層的平均田間持水率為28%(重量含水率)，凋萎系數(shù)為9.1%(重量含水率)，土壤容重為1.45 g/cm3。試驗(yàn)站的地理環(huán)境、自然條件和作物種植等均在淮河流域具有較好的代表性。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年進(jìn)行玉米不同生育期受旱脅迫專項(xiàng)試驗(yàn)。試驗(yàn)在面積4和6.67 m2，土層厚均為2.0 m的2種規(guī)格有底測(cè)坑中進(jìn)行，測(cè)坑底部另有30 cm的過(guò)濾層，測(cè)坑內(nèi)的水完全由人工灌入，測(cè)坑上方有玻璃防雨棚以隔絕降雨。玉米于6月14日播種，種植密度為48 000 株/hm2，品種為“隆平206”。基肥施用量為復(fù)合肥750 kg/hm2，尿素300 kg/hm2。試驗(yàn)觀測(cè)因素為土壤含水率。根據(jù)試驗(yàn)站30 a以上的試驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)，將試驗(yàn)階段內(nèi)的土壤含水率分為4個(gè)處理水平(對(duì)照、輕旱、中旱、重旱)，具體控制下限是對(duì)照為田間持水率的65%、輕旱為55%、中旱為45%、重旱為35%。當(dāng)各處理的土壤含水率達(dá)到下限時(shí)立即灌水，所有處理灌水時(shí)上限均控制在田間持水率的95%，具體見(jiàn)表1。

表1 玉米受旱脅迫專項(xiàng)試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)

注：X、Z、S分別表示為需水測(cè)坑、蒸滲儀、新建砂姜黑土測(cè)坑，需水測(cè)坑面積為2 m×3.33 m，蒸滲儀及砂姜黑土測(cè)坑面積為2 m×2 m。

1.3 試驗(yàn)觀測(cè)項(xiàng)目及手段

(1)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)。每一試驗(yàn)小區(qū)至少應(yīng)選2行代表性的固定段進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)(每行定位長(zhǎng)度0.5 m)，每5 d觀測(cè)一次，連續(xù)觀測(cè)內(nèi)容包括：生育期調(diào)查；作物株高、葉面積指數(shù)(英國(guó)產(chǎn)SunScan植物冠層分析系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定)；作物光合特性(美國(guó)產(chǎn)LCi型便攜式光合儀測(cè)定)，包括葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等。

(2)土壤含水率。測(cè)坑需要定期進(jìn)行土壤水分的測(cè)定(測(cè)定方法為取土烘干法)，以觀測(cè)作物生長(zhǎng)過(guò)程中土壤水分的變化，實(shí)現(xiàn)對(duì)試驗(yàn)土壤水分的精準(zhǔn)控制，使其達(dá)到預(yù)期受旱要求。土壤含水率采用定點(diǎn)測(cè)定，每5～10 d測(cè)定一次(具體觀測(cè)頻率根據(jù)實(shí)際氣象情況定，夏季蒸騰強(qiáng)度高時(shí)2～3 d即需測(cè)定一次，冬季蒸騰強(qiáng)度低時(shí)可8～10 d測(cè)定一次)，測(cè)定間隔內(nèi)如遇生育轉(zhuǎn)折期，則需加測(cè)。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)的取樣點(diǎn)不少于2處，取樣深度為40 cm，每個(gè)取樣點(diǎn)分4層取樣，每層10 cm，每層取2個(gè)重復(fù)，最終以其平均值確定0～40 cm土壤含水量。

2 結(jié)果與分析

2.1 受旱脅迫對(duì)玉米株高的影響

由表2數(shù)據(jù)分析可得，苗期玉米各處理間株高有所差別，大小順序?yàn)橹泻?對(duì)照>輕旱，苗期前期輕旱和中旱之間有顯著性差異，中期之后各處理間無(wú)顯著性差別，表明不同受旱處理在苗期對(duì)株高有一定影響，但影響作用不顯著。

表2 玉米苗期株高

由表3可以看出，不同程度受旱脅迫對(duì)拔節(jié)期玉米株高均有影響。株高總體表現(xiàn)為對(duì)照>輕旱>中旱>重旱，表明拔節(jié)期玉米植株生長(zhǎng)速度隨著受旱程度的增加而減少，干旱程度越大，抑制作用越強(qiáng)。

表3 玉米拔節(jié)期株高數(shù)據(jù)

綜合以上分析結(jié)果表明，受旱脅迫程度、受旱階段不同對(duì)玉米株高的影響也不同。在玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期，植株株高增長(zhǎng)較為緩慢，受旱脅迫對(duì)株高影響較小，而且隨著受旱脅迫的解除，植株可迅速恢復(fù)正常生長(zhǎng)狀態(tài)；在玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中后期，植株株高增長(zhǎng)速度較快，受旱脅迫對(duì)株高影響較大，重旱脅迫明顯抑制植株生長(zhǎng)，且易造成永久脅迫，輕旱脅迫對(duì)株高抑制作用較小，有時(shí)反而對(duì)植株生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。在玉米生殖生長(zhǎng)階段，因株高已基本定型，因此受旱脅迫對(duì)其基本無(wú)影響。

2.2 受旱脅迫對(duì)作物葉面積的影響

水分脅迫對(duì)作物地上部分影響的最敏感部位是葉片。大量研究表明不同生育期受旱會(huì)使葉片生長(zhǎng)緩慢，為有效利用土壤中的有限水分保證植物的生長(zhǎng)，作物下部葉片先發(fā)生早衰，功能減弱，其后逐步向上部擴(kuò)展，造成綠葉數(shù)和葉面積指數(shù)(LAI)的下降以減少水分的蒸騰[5-9]。葉面積的下降和葉綠素含量的降低直接影響到光合作用，進(jìn)而影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育。

表4 玉米苗期葉面積指數(shù)(LAI)

注：“增長(zhǎng)率”指玉米苗期后期相對(duì)于中期的LAI的增長(zhǎng)率。

表4為玉米苗期中期和后期的LAI數(shù)據(jù)。由表4可知，苗期不同受旱處理對(duì)LAI影響不同；苗期中旱處理LAI增長(zhǎng)幅度最小，輕旱處理LAI增長(zhǎng)幅度遠(yuǎn)大于對(duì)照，說(shuō)明苗期干旱脅迫達(dá)到一定程度會(huì)抑制玉米葉片的生長(zhǎng)，而適度輕微干旱脅迫卻能促進(jìn)玉米葉片的生長(zhǎng)。

表5為玉米拔節(jié)中期及后期采集的LAI數(shù)據(jù)。由表5可知：LAI總體表現(xiàn)為對(duì)照>輕旱>中旱>重旱，拔節(jié)中期對(duì)照組與中旱、重旱組間有顯著差異，拔節(jié)后期對(duì)照組只與重旱組間有顯著差異。各受旱處理中重旱LAI降低幅度最大，輕旱和中旱的LAI降低幅度反而小于對(duì)照組，表明拔節(jié)期不同受旱脅迫均對(duì)玉米葉片生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制，受旱程度越大，抑制作用越強(qiáng)。輕度和中度干旱脅迫不只抑制玉米葉片的生長(zhǎng)，同時(shí)也在延緩老葉的衰老；重度受旱對(duì)玉米LAI抑制作用顯著，同時(shí)加速老葉的衰退進(jìn)程，易對(duì)植株造成永久脅迫。

表5 玉米拔節(jié)期葉面積指數(shù)(LAI)

表6為玉米抽雄吐絲中期和后期采集的LAI數(shù)據(jù)。抽雄吐絲期有3組處理，分別為對(duì)照、輕旱、中旱。由表6中數(shù)據(jù)可以看出，抽雄吐絲期處理中中旱處理LAI降低幅度最大，對(duì)照降低幅度最小。這表明抽雄吐絲期不同程度受旱脅迫均對(duì)葉片生長(zhǎng)有抑制，而且會(huì)加速老葉的衰老脫落，受旱脅迫程度越大，老葉衰退速度越快。

表6 玉米抽雄吐絲期葉面積指數(shù)(LAI)

2.3 受旱脅迫對(duì)作物光合特性的影響

光合作用、氣孔導(dǎo)度、蒸騰作用等植物氣體交換參數(shù)指標(biāo)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)是植物生理生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，對(duì)于探討植物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)土壤水分脅迫的反應(yīng)具有重要意義。干旱對(duì)光合作用的影響主要包括2個(gè)方面：氣孔限制和非氣孔限制[20]。氣孔限制是指干旱導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，引起氣孔導(dǎo)度下降，使得葉片表面CO2擴(kuò)散受阻，胞間CO2濃度降低，光合速率下降。非氣孔限制是指由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的CO2供應(yīng)減少，誘發(fā)了活性氧自由基代謝失調(diào)，損害了光合器官的結(jié)構(gòu)與功能，使得光合磷酸化下降，Rubisco(用于固碳反應(yīng))酶活性降低，RuBP(用于固碳反應(yīng))再生能力減弱，導(dǎo)致光合系統(tǒng)同化能力不足，光合速率下降。大量研究表明[13-28]，作物生殖生長(zhǎng)期的干旱脅迫對(duì)光合速率的影響較大，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期相對(duì)較小。

玉米受旱脅迫專項(xiàng)試驗(yàn)中，在玉米全生育期內(nèi)分別選取拔節(jié)期(7月26日)和抽雄吐絲期(8月5日)進(jìn)行光合日變化的測(cè)定。拔節(jié)期測(cè)定了7∶30-8∶30時(shí)間段內(nèi)的光合變化；抽雄吐絲期測(cè)定時(shí)由于儀器故障，只觀測(cè)記錄到6∶00-13∶00的光合變化。

2.3.1 受旱脅迫對(duì)凈光合速率(Pn)的影響

凈光合速率是分析作物光合情況的重要依據(jù)，農(nóng)作物葉片光合速率隨水分脅迫加強(qiáng)而不斷下降是農(nóng)作物受害減產(chǎn)的主要原因之一。葉片光合速率日變化反映植株一天中光合作用的持續(xù)能力，研究其變化特征對(duì)分析作物光合生產(chǎn)力和產(chǎn)量形成具有理論和實(shí)踐意義。

拔節(jié)期與抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Pn日變化規(guī)律見(jiàn)圖1。2生育期各處理?xiàng)l件下玉米凈光合速率Pn日間變化規(guī)律基本一致，呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)。但各處理間峰值出現(xiàn)的時(shí)間有所不同：拔節(jié)期對(duì)照組峰值出現(xiàn)時(shí)間為10∶30，輕旱為9∶30，重旱為7∶30；抽雄吐絲期對(duì)照組峰值出現(xiàn)時(shí)間為11∶00，輕旱為9∶00，重旱為7∶00。表明受旱脅迫造成了玉米葉片Pn日變化中峰值的提前現(xiàn)象，光溫對(duì)受旱脅迫玉米葉片光合的影響更敏感，受旱程度越大，葉片對(duì)光照的利用率越低。

由圖1及表7可看出，拔節(jié)期與抽雄吐絲期玉米不同受旱均導(dǎo)致了葉片凈光合速率Pn不同程度的降低。輕旱處理?xiàng)l件下拔節(jié)期玉米Pn變化較小，抽雄吐絲期玉米Pn有顯著變化；重旱處理對(duì)拔節(jié)期和抽雄吐絲期玉米Pn均造成顯著影響，其中抽雄吐絲期玉米Pn變化更為明顯。表明相同受旱程度條件下抽雄吐絲期葉片對(duì)水分虧缺的響應(yīng)更為敏感，

圖1 拔節(jié)期與抽雄吐絲期不同受旱程度處理玉米Pn日變化過(guò)程

處理拔節(jié)期對(duì)照輕旱重旱抽雄吐絲期對(duì)照輕旱重旱Pn/(μmol·m-2·s-1)23.5221.629.5333.1316.464.45變化率/%0-8.05-59.480-50.30-86.58

2.3.2 受旱脅迫對(duì)蒸騰速率(Tr)的影響

由圖2可以看出，拔節(jié)期與抽雄吐絲期玉米蒸騰速率Tr日變化規(guī)律有所不同。拔節(jié)期對(duì)照處理組玉米Tr日間基本呈現(xiàn)單峰變化，表明主要受溫度影響，輕旱和重旱處理組玉米Tr在12∶30時(shí)出現(xiàn)峰值，然后有所降低，15∶30時(shí)出現(xiàn)短暫回升后持續(xù)下降；抽雄吐絲期對(duì)照與輕旱處理組玉米Tr在12∶00時(shí)出現(xiàn)峰值，然后有所降低，重旱處理組7∶00時(shí)為峰值，后期持續(xù)降低。表明受旱脅迫下高溫會(huì)導(dǎo)致玉米葉片氣孔關(guān)閉，造成Tr下降；氣孔關(guān)閉度隨著受旱脅迫程度的增加而增加，氣孔閉合時(shí)間隨著干旱脅迫程度的增加而提前及延長(zhǎng)。

圖2 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Tr的日變化過(guò)程

由表8可以看出，重旱對(duì)拔節(jié)期和抽雄吐絲期玉米Tr均造成顯著影響，重旱處理下玉米Tr顯著下降；輕旱處理下拔節(jié)期玉米Tr反而高于對(duì)照，抽雄吐絲期玉米Tr則明顯低于對(duì)照。表明拔節(jié)期適度輕旱對(duì)玉米Tr無(wú)抑制作用，抽雄吐絲期Tr對(duì)受旱脅迫更為敏感。

表8 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Tr對(duì)比分析

2.3.3 受旱脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)和細(xì)胞間CO2濃度(Ci)的影響

大量研究表明[15-20]，非氣孔限制光合，主要是指在植物長(zhǎng)期受到比較嚴(yán)重的水分脅迫時(shí)，光合作用代謝過(guò)程發(fā)生抑制和損傷變化，如葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度和表觀量子產(chǎn)額明顯降低。氣孔限制是指干旱引起氣孔導(dǎo)度下降，使得葉片表面CO2擴(kuò)散受阻，胞間CO2濃度降低，光合速率下降；氣孔限制有長(zhǎng)時(shí)間和短時(shí)間之分，長(zhǎng)時(shí)間的氣孔限制方面如旱生植物，其氣孔導(dǎo)度明顯決定了其光合作用的能力和生物產(chǎn)量，短時(shí)間的氣孔限制如光合午休現(xiàn)象，主要是葉片水勢(shì)下降，導(dǎo)致氣孔限制在短時(shí)間內(nèi)的光合能力下降，如果葉片水勢(shì)恢復(fù)，氣孔限制就減弱或消失。

由圖3可以看出，拔節(jié)期和抽雄吐絲期各處理Gs日變化規(guī)律相似于凈光合速率Pn的日變化；2個(gè)生育期內(nèi)各處理下Ci日變化規(guī)律均大致呈U形變化。各處理Gs主要受光溫及氣孔的影響，前期隨著氣溫的上升及光照的增強(qiáng)葉片氣孔逐步打開(kāi)，Gs和Pn增大，CO2同化速度遠(yuǎn)高于葉片細(xì)胞間氣體交換速度，Ci降低；午間受高溫影響，葉片氣孔不同程度閉合，葉片Pn和Gs短時(shí)間內(nèi)下降，CO2同化速度降低與葉片細(xì)胞間氣體交換速度無(wú)較大差異，Ci變化較??；后期隨著氣溫的下降及光照的減弱葉片氣孔逐步閉合，Gs和Pn減小，葉片光合作用減弱，呼吸作物逐漸增強(qiáng)，Ci升高。

圖3 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Gs和Ci日變化過(guò)程

由表9可看出，拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理對(duì)玉米

表9 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Gs和Ci對(duì)比分析

Gs和Ci均有抑制。拔節(jié)期Gs和Ci同步降低，表明拔節(jié)期不同受旱脅迫下玉米光合主要受氣孔限制；抽雄吐絲期Gs和Ci輕旱與重旱處理的降低幅度有所不同，表明抽雄吐絲期不同受旱脅迫下玉米不只受氣孔限制，另有非氣孔限制因素對(duì)其造成影響。上述情況也表明抽雄吐絲期玉米對(duì)受旱脅迫更為敏感，更易造成玉米生理上的損傷，造成永久脅迫。

通過(guò)上述分析綜合可知，不同程度受旱脅迫均會(huì)對(duì)玉米的光合性能產(chǎn)生抑制，抑制作用會(huì)隨著受旱程度的增加而增強(qiáng)；受旱條件下，玉米對(duì)溫度的變化更加敏感，適應(yīng)性降低，氣孔閉合出現(xiàn)提前現(xiàn)象，光合效率降低；同等干旱條件對(duì)不同生育期玉米光合的抑制不同，抽雄吐絲期等生殖生長(zhǎng)階段玉米對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力降低，對(duì)干旱脅迫更為敏感，隨著干旱脅迫程度的增加，極易造成玉米生理?yè)p傷，產(chǎn)生永久脅迫。

3 結(jié) 論

本文分析了玉米的生長(zhǎng)發(fā)育及生理指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)理及規(guī)律，具體結(jié)論如下。

(1)干旱會(huì)影響玉米蒸騰速率進(jìn)而會(huì)影響其吸收土壤中養(yǎng)分的速度；干旱會(huì)影響葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度進(jìn)而導(dǎo)致光合速率的變化。養(yǎng)分吸收速率和光合速率的變化影響了玉米株高和葉面積的生長(zhǎng)發(fā)育。

(2)玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中前期，作物處于快速生長(zhǎng)期，對(duì)水分脅迫的適應(yīng)機(jī)能更強(qiáng)，適度輕微的受旱脅迫解除后玉米可迅速恢復(fù)正常生長(zhǎng)，其后的生長(zhǎng)發(fā)育反而會(huì)優(yōu)于未受旱作物；受旱脅迫程度太大時(shí)會(huì)對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育生理造成永久損傷，導(dǎo)致最終減產(chǎn)。

(3)同等受旱脅迫程度下，玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期及生殖生長(zhǎng)階段對(duì)水分虧缺的響應(yīng)更為敏感，受旱更容易造成玉米植株永久損傷并導(dǎo)致減產(chǎn)。

(4)綜合上述結(jié)論，本文認(rèn)為玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中前期可適度缺水實(shí)施非充分灌溉，而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期及生殖生長(zhǎng)階段則需實(shí)施充分灌溉，依此才能保障玉米的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)及對(duì)水分的高效利用。