王詩雅，袁 闖，蘇 瑩，朱 林*

(1.寧夏大學農(nóng)學院；2.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021)

毛烏素沙地南部屬于鄂爾多斯高原與黃土高原的過度地帶，是典型農(nóng)牧交錯區(qū)，為研究沙漠的熱點區(qū)域和重點區(qū)域[1]。生態(tài)環(huán)境脆弱，水分短缺、蒸散強烈、養(yǎng)分貧瘠是該地區(qū)的基本環(huán)境特征[2-3]。而水分與溫度是地球一切生物賴以生存的基礎(chǔ)，干旱脅迫常常會使活性氧在植物體內(nèi)的積累，從而對植物產(chǎn)生氧化脅迫。為了保護植物自身免受傷害，植物進化出了抗氧化系統(tǒng)來清除體內(nèi)活性氧，如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶等。目前，國內(nèi)外對植物生理指標的研究已有很多，但多數(shù)都集中在水分變化引起的植物生理指標變化[4]，對于立地坡向變化對植物生理指標的影響研究鮮見報道。

構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)屬?？?Moraceae)構(gòu)樹屬(Broussonetia)速生落葉喬木，廣泛分布在我國大部分地區(qū)[5]。由于其耐貧瘠，萌發(fā)能力強，是荒山綠化理想的優(yōu)良先鋒樹種之一，具有重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值。雜交構(gòu)樹是中國科學院植物研究所通過太空育種技術(shù)培育的一種速生、適應(yīng)性強、抗污染并且有著極高經(jīng)濟價值的構(gòu)樹品種，且同樣具有良好的生態(tài)效益，對荒漠地區(qū)的生態(tài)修復有著重要作用[6]。迄今有關(guān)構(gòu)樹研究主要有干旱脅迫[7]、鹽脅迫[8-10]、抗氧化酶[11]等方面，而關(guān)于不同立地因子對構(gòu)樹生理的影響鮮有研究。本試驗通過測定構(gòu)樹葉片在不同坡位條件下相關(guān)生理指標的變化，探討不同坡位對構(gòu)樹的影響，為構(gòu)樹在我區(qū)的發(fā)展提供理論依據(jù)。由于我區(qū)有大量的鹽堿地、沙化草地、水土流失的山地等劣質(zhì)“四荒地”，可以通過發(fā)展構(gòu)樹種植，待形成一定規(guī)模后，可以作為造紙、潤滑油煉制等的工業(yè)原料[12]，同時，又作為優(yōu)質(zhì)飼料促進當?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展，對于寧夏生態(tài)環(huán)境的改善和區(qū)域經(jīng)濟的發(fā)展具有重要的實踐意義[13]。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況與供試材料

研究區(qū)位于毛烏素沙地南緣的寧夏鹽池縣楊寨子村，該地區(qū)平均海拔為1 600 m，東經(jīng)37°48′39″，北緯107°30′13″。氣候?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L氣候，是干旱與半干旱氣候的過渡地帶，自然環(huán)境本底具有典型的過渡性[14]；冬春少雨雪，蒸發(fā)量近2 710 mm；年平均氣溫8.4 ℃，絕對最低溫度為-29.6 ℃，絕對最高溫度為38.1 ℃；年無霜期為160 d，年降水量280 mm，雨量分配不均，年際變化大。該地區(qū)土壤類型大多數(shù)為輕壤質(zhì)和沙質(zhì)，結(jié)構(gòu)疏松，區(qū)域性植被稀少[15]。

供試材料為華楮綠盟公司廣東湛江基地提供的雜交構(gòu)樹幼苗。

1.2 試驗設(shè)計

2017年6月選擇典型立地條件設(shè)置樣地進行試驗，在有丘陵梁地分界明顯南北走向的沙丘上選擇陽坡、陰坡、丘間低地3種立地條件下分別建立樣地；每種立地條件設(shè)置兩個重復。建立規(guī)格為1 m×1 m草方格以固沙。于2017年6月向方格中移栽雜交構(gòu)樹幼苗，株行距1 m×1 m，每個處理設(shè)置6行，每行7株。于2017年10月隨機選擇植株采取葉片樣品，測定相關(guān)指標。并在不同坡向分別取0～20、20～60 cm土層的土壤，帶回實驗室進行生理指標及土壤化學性質(zhì)的測定。

1.3 測定項目及方法

采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量；脯氨酸(Pro)含量采用磺基水楊酸法測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑法測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定；過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測定[16]。

表1 土壤化學性質(zhì)

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS20.0統(tǒng)計軟件進行方差分析，然后進行LSD檢驗(α=0.05)，采用Duncan法進行多重比較分析。最后采用Excel2010軟件進行圖像繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向土壤水分與溫度的變化

由圖1可知，從陽坡到陰坡，環(huán)境因子均發(fā)生了變化。其中土壤水分的差異最為明顯，表現(xiàn)是隨著月份整體遞增的趨勢，且不同坡向之間均有顯著差異(P<0.05)，陰坡水分均高于其他坡向，丘間低地為土壤水分最低；而溫度則表現(xiàn)出相反趨勢，6月份的土溫在不同坡向均為最高，隨月份遞減趨勢，且陰坡整體高于其他坡位，但在9月有一個最低值。而從測量的平均值來看，不同坡向之間沒有顯著差異(P<0.05)。

圖1 土壤水分、土壤溫度隨坡向的變化注：誤差線表示平均數(shù)的標準誤，下同。

2.2 不同坡向?qū)?gòu)樹葉片膜質(zhì)過氧化的影響

2.2.1 不同坡向?qū)?gòu)樹葉片細胞膜透性的影響 由圖2可知，丘間低地構(gòu)樹葉片的相對電導率均高于其他坡向，陰坡的構(gòu)樹葉片膜透性最低，丘間低地比陰坡膜透性顯著增加了97.2%(P<0.05)，陽坡與丘間低地之間無顯著差異(P>0.05)，比陰坡顯著增加了91.53%(P<0.05)。

2.2.2 不同坡向?qū)?gòu)樹葉片中丙二醛含量的影響 由圖2可知，不同坡向的條件下丙二醛(MDA)含量也各不相同。丘間低地的構(gòu)樹葉片MDA含量最高，與丘間低地相比，陰坡、陽坡的MDA含量分別減少了9.6%、38.2%，但是三種坡向之間的MDA含量差異并不顯著(P>0.05)。

圖2 不同坡位對構(gòu)樹細胞膜透性和MDA含量的影響注：不同字母為構(gòu)樹葉片在不同坡位下差異顯著(P<0.05)，字母相同為差異不顯著(P>0.05)，下同。

2.3 不同坡向?qū)?gòu)樹葉片保護酶活性的影響

2.3.1 超氧化物歧化酶活性 由圖3可知，陽坡的構(gòu)樹葉片SOD活性最小，且與丘間低地有顯著差異(P<0.05)。陰坡與其他兩種坡位相比均無顯著差異(P>0.05)。丘間低地構(gòu)樹葉片SOD酶高于陰坡與陽坡分別為：33.87%,53.84%，可知三個坡向中丘間低地的構(gòu)樹SOD活性最高。

2.3.2 過氧化物酶活性 由圖3可知，丘間低地的構(gòu)樹葉片POD活性最高，分別比陰坡、陽坡各高28.43%、16.33%。且與陰坡存在顯著差異(P<0.05)，而陽坡與其他兩個坡向分別都沒有顯著差異(P>0.05)。

2.3.3 過氧化氫酶活性 由圖3可知，三個坡位之間的CAT活性大小為：陽坡>陰坡>丘間低地，陽坡的CAT是丘間低地的2倍之多且存在顯著差異(P<0.05)，而陰坡與其他兩個坡位分別都沒有顯著差異(P>0.05)，陰坡CAT活性比陽坡低了35.53%，比丘間低地高36.33%。

圖3 不同坡位對構(gòu)樹SOD、POD、CAT活性和脯氨酸含量的影響

2.4 不同坡向?qū)?gòu)樹葉片中游離脯氨酸含量的影響

從圖3看，三種立地條件之間的脯氨酸含量差異并不顯著(P>0.05)，但陽坡的脯氨酸含量遠遠高于其他兩個坡向。與陽坡相比，陰坡、丘間低地的含量分別下降29.21%、29.56%。

3 結(jié)論與討論

土壤水分是干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境的主要限制因子，是氣候、植被、地形及土壤性質(zhì)等自然條件的綜合反映。本試驗所在的毛烏素沙地南緣盛行西北風，試驗地選取的沙丘是東西走向沙丘，陽坡面朝南即為背風面，陰坡面朝北即為迎風面。呂貽忠等人研究發(fā)現(xiàn)，半固定流動沙丘的水分狀況較好，迎風面的水分條件一般比背風面好，更有利于植物成活[17]。伍永秋在毛烏素沙地南緣不同活性沙丘土壤水分時空變化的研究中也表明，土壤水分含量秋季整體大于夏季，且沙丘的丘間水分最低[18]。本試驗研究結(jié)果表明，陰坡在秋季土壤含水量要高于其他兩種坡向，說明陰坡更有利于植物生長，這與前人的試驗結(jié)果類似。但在夏季陽坡與陰坡的土壤含水量基本持平且都高于丘間低地，筆者認為夏季陽坡干沙層的阻斷作用或是因陽坡有灌木覆蓋而改變了其含水量的變化，這與符超峰在毛烏素沙地東南緣不同類型沙丘土壤水分分布特征的試驗所得結(jié)果相似[19]。

植物是否具有完整的細胞膜結(jié)構(gòu)與正常的功能，在其控制自身滲透調(diào)節(jié)、離子選擇吸收與分配等環(huán)節(jié)中發(fā)揮著非常重要的作用[20-21]。在逆境脅迫下，細胞膜又是植物感受傷害的重要部位，且質(zhì)膜受傷害的程度可以直接通過電導率的數(shù)值反應(yīng)出來：數(shù)值越大，質(zhì)膜受到的傷害也越大[8]。在本試驗中，由于坡向的不同對構(gòu)樹葉片的細胞膜有著不同程度的影響，在水分較差的丘間低地構(gòu)樹葉片其相對電導率遠遠大于陽坡和陰坡，說明這兩種坡向的構(gòu)樹葉片原生質(zhì)膜受損最為嚴重?？梢哉J為坡向水分的變化膜脂過氧化引起膜的損傷，使細胞膜透性增大。這與丁菲等在干旱脅迫對構(gòu)樹幼苗抗氧化酶活性變化的影響中的研究結(jié)果相似[11]。MDA含量也是反映膜傷害和細胞膜脂過氧化的重要指標[22]。在本試驗研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)MDA含量變化趨勢與膜透性相似，唯有不同的是陰坡構(gòu)樹葉片的MDA含量大于陽坡，且三種坡向直接并無顯著性差異，說明構(gòu)樹在輕度水分脅迫下MDA含量增加，但不排除構(gòu)樹葉片發(fā)生的細胞膜脂過氧化可能也受其他氣象變化。

SOD、CAT和POD是植物體內(nèi)清除活性氧的3種重要酶。SOD酶是植物處于逆境中一種最主要的抗氧化酶，它可以及時清除活性氧和自由基，提高植物的抗氧化能力。SOD酶活性的大小與植物體的抗性是密切相關(guān)的。SOD的大量累積也是干旱脅迫下H2O2過量累積的一個原因。POD主要與CAT的作用就是共同消除由SOD作用產(chǎn)生過量的過氧化氫，使得過氧化氫可以維持在一個比較低的水平。POD通過催化其他底物與過氧化氫反應(yīng)進而消除過量的過氧化氫。本研究結(jié)果顯示，不同坡向SOD酶活性的強弱表現(xiàn)為：丘間低地>陰坡>陽坡，而CAT與POD酶活性在不同坡向的強弱分別表現(xiàn)為：陽坡>陰坡>丘間低地，丘間低地>陽坡>陰坡。所以，本試驗研究認為構(gòu)樹在受到水分脅迫下POD在清除H2O2起到最主要的作用，CAT在此過程中并未起到保護的作用。這與丁菲等在干旱脅迫對構(gòu)樹幼苗抗氧化酶活性變化的影響中的研究結(jié)果相似[11]，說明構(gòu)樹幼苗的CAT酶在抗干旱脅迫上的作用并不明顯。

干旱環(huán)境下植物也會通過主動積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如游離脯氨酸的大量積累，來提高細胞液濃度，從而維持細胞膨壓，防止原生質(zhì)過度脫水，為正常生命活動創(chuàng)造條件。本研究試驗結(jié)果表明，不同坡向的構(gòu)樹葉片中脯氨酸變化為：陽坡>丘間低地>陰坡，說明構(gòu)樹幼苗在輕度水分脅迫下可以通過積累游離脯氨酸來增加細胞的滲透調(diào)節(jié)能力，維持幼苗正常生產(chǎn)所需的膨壓，這是構(gòu)樹幼苗在干旱環(huán)境下的一種保護性反應(yīng)，說明構(gòu)樹具有一定的抗干旱性。但在重度水分脅迫下游離脯氨酸的含量反而會下降。這一點與吳敏等研究者在干旱脅迫對栓皮櫟幼苗細根的生長與生理生化指標的影響中研究結(jié)果相似[23]。

植物對水分脅迫具有一定調(diào)節(jié)作用，但是不同植物的主要調(diào)節(jié)作用會有所差異[24]。本研究結(jié)果表明，隨著坡向的變化，從而引起植物相對電導率、丙二醛含量、抗氧化酶活性和植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化。其中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、MDA和CAT變化不顯著，SOD和POD變化顯著。這說明坡向變化過程中，構(gòu)樹幼苗主要通過SOD和POD的變化來適應(yīng)環(huán)境的變化。