郭建崴

上文提到，在萊伊爾和胡克的安排下，達(dá)爾文關(guān)于物種起源的摘要、寫(xiě)給愛(ài)沙?葛雷的信件與華萊士的論文同時(shí)發(fā)表在1858年林耐學(xué)會(huì)的會(huì)刊上，宣告以自然選擇為機(jī)制的生物進(jìn)化論正式問(wèn)世。但是令達(dá)爾文頗感意外的是，本以為會(huì)激起軒然大波，但是學(xué)界的反應(yīng)卻顯得風(fēng)平浪靜，正如達(dá)爾文后來(lái)回憶道：“我們這次聯(lián)合發(fā)表的論文，竟然很少引起人們的重視。我記得當(dāng)時(shí)只有都柏林的赫頓教授提出了唯一的公開(kāi)意見(jiàn)，他斷定說(shuō)，聯(lián)合論文中的一切新觀點(diǎn)都是虛假的，而所有正確的觀點(diǎn)卻都是陳舊的。這表明，對(duì)于任何一個(gè)新觀點(diǎn)，要讓大家重視它，是多么需要對(duì)它作相當(dāng)詳盡的解釋?！?/p>

1859年首次出版的《物種起源》（鄧濤攝影）

好在，這“詳盡的解釋”工作，達(dá)爾文已經(jīng)悄悄地進(jìn)行20年啦！早在1842年，他就已經(jīng)完成了《物種起源》的簡(jiǎn)要提綱。于是在與華萊士聯(lián)合發(fā)表論文后接下來(lái)的一年中，他加快進(jìn)度進(jìn)行了盡可能全面的整理，于1859年11月24日出版了他的曠世巨著——《論通過(guò)自然選擇或在生存斗爭(zhēng)中保存優(yōu)良族群的物種起源》（后來(lái)修訂再版的版本簡(jiǎn)化為《物種起源》）。這部巨著在當(dāng)時(shí)的科學(xué)界和公眾之中都引起了巨大反響，第一版印刷出來(lái)的1250冊(cè)在當(dāng)天就銷售一空，以至于短短一個(gè)多月后就推出了第二版。

《物種起源》是達(dá)爾文的第一部巨著，主要內(nèi)容及其章節(jié)有：緒論、家養(yǎng)狀況下的變異、自然狀況下的變異、生存斗爭(zhēng)、自然選擇、變異的法則、學(xué)說(shuō)的難點(diǎn)及對(duì)其種種異議、本能、雜種性質(zhì)、論地質(zhì)記錄的不完整、論生物在地史上的演替、地理分布、生物的相互親緣關(guān)系、復(fù)述與結(jié)論。

開(kāi)篇的“緒論”和終篇的“復(fù)述與結(jié)論”之外，全書(shū)又可以分成三部分：第一部分包括前5章，是隨機(jī)變異自然選擇學(xué)說(shuō)的提出，是全書(shū)的主體與核心，標(biāo)志著自然選擇學(xué)說(shuō)的創(chuàng)立；第二部分從第6章開(kāi)始、至“論地質(zhì)記錄的不完整”這一章結(jié)束，是對(duì)隨機(jī)變異自然選擇學(xué)說(shuō)的辯護(hù)，作者設(shè)想站在反對(duì)者的立場(chǎng)上對(duì)這一學(xué)說(shuō)提出一系列質(zhì)疑，隨后又一一解釋、使之化解，表現(xiàn)出了作者的勇氣和學(xué)說(shuō)本身不可戰(zhàn)勝的強(qiáng)大力量；隨后的第三部分，作者用以自然選擇為核心的進(jìn)化論對(duì)涉及地史演變、地理變遷、形態(tài)分異、胚胎發(fā)育等方方面面的各種生物現(xiàn)象進(jìn)行了進(jìn)一步的解釋，從而使這一理論獲得了更全面的支撐。

達(dá)爾文撰寫(xiě)《物種起源》的學(xué)術(shù)思路，是從借鑒家養(yǎng)狀況下的生物變異現(xiàn)象出發(fā),透徹分析了在人類智力因素作用下這些變異經(jīng)人工選擇而獲得不同變種或品種的過(guò)程；首先闡明了人工選擇并非變異的原因，而是將已經(jīng)在物種中出現(xiàn)的變異篩選并積累。而后，他將家養(yǎng)生物的變異現(xiàn)象與自然環(huán)境下的生物變異現(xiàn)象進(jìn)行對(duì)比，從而提出生物隨機(jī)變異在排除任何人為智力因素的自然選擇作用下的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。在思考之初，達(dá)爾文一直被一個(gè)深層次埋藏著的邏輯矛盾所困惑，即有意識(shí)的人工選擇無(wú)法直接跨越到無(wú)意識(shí)的自然選擇。如果僅僅把自然選擇與人工選擇簡(jiǎn)單地類比，那么就會(huì)陷入舊的設(shè)計(jì)論和目的論的陷阱，即“自然”選擇是由超級(jí)智能——上帝做出的，而這樣的觀念早已被達(dá)爾文拋棄。

如前所述，是馬爾薩斯的“斗爭(zhēng)理論”啟發(fā)達(dá)爾文解決了這個(gè)矛盾，最終使他在《物種起源》中得以闡明了如下這樣一個(gè)邏輯清晰的科學(xué)原理：1）自然界中生物的物種不是一成不變的，物種內(nèi)部存在的不同變種、品種甚至是個(gè)體差異都表明，變異普遍存在；2）多數(shù)變異是微小的，在自然狀態(tài)下顯著的偶然變異是少見(jiàn)的，即使出現(xiàn)也會(huì)因?yàn)殡s交而消失；3）自然界中生物的變異是連續(xù)過(guò)渡的，從個(gè)體差異到輕微的變種、顯著的變種、亞種直到新種；4）自然選擇的實(shí)質(zhì)，是生物都有按幾何級(jí)數(shù)增加個(gè)體數(shù)目的傾向，但是空間、食物、配偶等資源又是有限的，因而，同一物種內(nèi)的不同個(gè)體以及不同物種之間為獲得生存機(jī)會(huì)而斗爭(zhēng)（競(jìng)爭(zhēng)）并導(dǎo)致大量個(gè)體死亡或沒(méi)有后代，只有那些帶有有利變異的成員才能生存并得以繁衍。

人工選擇對(duì)達(dá)爾文最重要的啟發(fā)是對(duì)于性狀分歧的理解。達(dá)爾文認(rèn)識(shí)到，由于人類按照不同的需要進(jìn)行選擇，家養(yǎng)動(dòng)植物從一個(gè)原始共同祖先類型、即野生品種，可以被培育出許多形態(tài)特征顯著不同的品種；同樣，自然界中同一個(gè)物種內(nèi)個(gè)體之間的形態(tài)、習(xí)性差異越大，就越有利于適應(yīng)不同的環(huán)境，因而將會(huì)繁育更多的后代、分布得更加廣泛：隨著差異的積累，分異（或稱歧異）會(huì)越來(lái)越大，原來(lái)的一個(gè)物種就會(huì)逐漸變?yōu)橐幌盗凶兎N、亞種乃至不同的新種。這就是性狀分歧（分異）的原理。達(dá)爾文在《物種起源》中還以實(shí)例為佐證，闡述了地理隔離對(duì)性狀分歧和新種形成的促進(jìn)作用，這里，他環(huán)球考察期間發(fā)現(xiàn)的被大洋隔離的島嶼上山雀和海龜?shù)淖儺惓蔀榱说湫偷睦?。在一個(gè)地域內(nèi)，由于空間和食物等資源是有限的，因此每一個(gè)地區(qū)所能維持或支撐的物種數(shù)量及生物個(gè)體數(shù)量也是有限的；自然選擇導(dǎo)致的結(jié)果必然是，在生存斗爭(zhēng)中具有有利變異的類型個(gè)體數(shù)目增加、相對(duì)劣勢(shì)類型個(gè)體數(shù)目減少直至被淘汰或滅絕。隨著性狀分歧的加大，再加上中間過(guò)渡類型的滅絕，新物種就會(huì)形成。伴隨著新物種的不斷出現(xiàn)和舊物種的滅絕，不同物種之間形態(tài)差異逐漸擴(kuò)大，最終導(dǎo)致高等級(jí)分類階元的分支形成；從時(shí)間和空間兩個(gè)維度來(lái)看，生物的分類系統(tǒng)形成過(guò)程就好像一棵不斷分叉的大樹(shù)。

達(dá)爾文在《物種起源》的第4章——自然選擇——篇末摘要的最后一段小結(jié)道：

同一綱中所有生物的親緣關(guān)系通常可以用一棵大樹(shù)來(lái)表示。我相信這種比擬在很大程度上表達(dá)了真實(shí)情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現(xiàn)存的物種；過(guò)去年代生長(zhǎng)出來(lái)的枝條可以代表那些長(zhǎng)期以來(lái)先后絕滅的物種。在每一個(gè)生長(zhǎng)期中，所有生長(zhǎng)著的小枝都竭力向各方分枝，并且試圖遮蓋周圍的細(xì)枝和枝條以使它們枯萎，正如物種和物種群在巨大的生存斗爭(zhēng)中努力壓倒其他物種一樣。主枝分出大枝，再逐步分出愈來(lái)愈小的枝條，當(dāng)樹(shù)幼小時(shí)，它們都曾一度是生芽的小枝；這種舊芽和新芽由分枝相連結(jié)的情形，很可以代表所有絕滅物種和現(xiàn)存物種逐層隸屬的分類關(guān)系。當(dāng)這棵樹(shù)還僅僅是一株矮樹(shù)時(shí)，在許多茂盛的小枝中，只有兩三個(gè)小枝成長(zhǎng)為大枝生存至今，并且支撐著其他枝條；生存在遙遠(yuǎn)地質(zhì)時(shí)代中的物種也是這樣，它們當(dāng)中只有很少數(shù)留下了現(xiàn)存的變異了的后代。從這棵樹(shù)開(kāi)始生長(zhǎng)以來(lái)，許多主枝和大枝都已經(jīng)枯萎而且脫落了；這些大小不等的枯落枝條，可以代表那些沒(méi)有留下現(xiàn)生后代而僅有化石可供考證的全目、全科及全屬。我們偶爾看到，一個(gè)細(xì)小的孤立枝條從樹(shù)的下部分叉處生出來(lái)，并且由于某種有利的條件，至今還在旺盛地生長(zhǎng)著，正如我們不巧看到如鴨嘴獸或肺魚(yú)之類的動(dòng)物，由親緣關(guān)系把生物的兩大分支以某種微弱的程度連絡(luò)起來(lái)，并由于生活在有庇護(hù)的地點(diǎn)，乃從生死般的競(jìng)爭(zhēng)中得到幸免。生長(zhǎng)著的枝芽再發(fā)新芽，這些新芽如果健壯，就會(huì)分出枝條遮蓋四周許多較弱的枝條。所以我相信，這棵巨大的“生命之樹(shù)”在其代代相傳過(guò)程中也是如此，用它枯落的枝條填充了地殼，并且用它的分生不息的美麗枝條覆蓋了大地。

達(dá)爾文用這樣一段詩(shī)意的文字，暗喻出其理論的一個(gè)重要方面——物種形成與增殖學(xué)說(shuō)；同時(shí)，更是暗喻出其理論中堪與自然選擇媲美的另一個(gè)劃時(shí)代的亮點(diǎn)——共同祖先學(xué)說(shuō)，即每一個(gè)分支點(diǎn)，都代表分支而來(lái)的物種或其他分類群的共同祖先，最終，則會(huì)在這棵進(jìn)化樹(shù)最基礎(chǔ)的出發(fā)點(diǎn)上找到所有生命的最原始的共同祖先。

“所有生命的最原始的共同祖先”這個(gè)概念，已經(jīng)觸及到了生物進(jìn)化的終極問(wèn)題——生命起源。在《物種起源》一書(shū)中，達(dá)爾文直到全書(shū)結(jié)尾處才寫(xiě)到：“生命及其種種能力起初只是被注入到少數(shù)類型或一個(gè)類型中，而隨著這顆行星按照既定的引力法則持續(xù)運(yùn)行，無(wú)數(shù)最美麗的和最奇異的類型從如此簡(jiǎn)單的始端，過(guò)去、曾經(jīng)、而且還在進(jìn)化著。如是生命觀，何其壯麗恢弘?！?/p>

達(dá)爾文當(dāng)時(shí)沒(méi)有深入探討生命起源問(wèn)題是明智的?！段锓N起源》基于仔細(xì)觀察的基礎(chǔ)而著寫(xiě)，而他掌握的能夠解釋生命起源的證據(jù)明顯不足，因此他不可能因草率回答這個(gè)終極問(wèn)題而威脅到已經(jīng)構(gòu)建起嚴(yán)密邏輯的自然選擇學(xué)說(shuō)。十幾年后，當(dāng)“人們，至少是在歐洲的人們，現(xiàn)在已經(jīng)不再敢堅(jiān)持物種是各自獨(dú)立而逐個(gè)逐個(gè)創(chuàng)造的特創(chuàng)論了（1869年，自然學(xué)家福赫特以日內(nèi)瓦國(guó)家學(xué)會(huì)會(huì)長(zhǎng)的身份在會(huì)議上致辭時(shí)所說(shuō)）”的時(shí)候，達(dá)爾文開(kāi)始進(jìn)一步探究生命起源問(wèn)題。他在1871年寫(xiě)給胡克的信中表達(dá)了自己的想法，認(rèn)為地球上孕育最早的生命的環(huán)境，可能是一些“溫暖的小池塘，里面含有各種氨的化合物、磷酸鹽以及因化學(xué)反應(yīng)自然形成的蛋白質(zhì)，這些物質(zhì)在光和閃電的作用下可以發(fā)生復(fù)雜的變化。”

達(dá)爾文的謹(jǐn)慎小心在《物種起源》一書(shū)里可以說(shuō)是隨處體現(xiàn)，例如對(duì)于人類的起源與進(jìn)化，他只是隱約地提到“人類的起源和他的歷史，將得到闡明”。從第6章開(kāi)始到“復(fù)述與結(jié)論”之前,達(dá)爾文對(duì)自己學(xué)說(shuō)存在的理論難點(diǎn)和困境進(jìn)行了某種程度的思考,結(jié)論則是這些難點(diǎn)都不能夠動(dòng)搖其信念。由于當(dāng)時(shí)學(xué)術(shù)發(fā)展的局限性，其中有一些認(rèn)識(shí)和觀念已被時(shí)至今日的科學(xué)發(fā)展所修正和超越，但是站在160前的歷史舞臺(tái)上，《物種起源》一書(shū)在當(dāng)時(shí)的科學(xué)界和公眾之中都引起的巨大反響堪稱一場(chǎng)“思想海嘯”。

積極的“正能量”方面毋庸置疑，無(wú)須贅言。最激烈的反對(duì)來(lái)自于基督教。人類和動(dòng)物的祖先居然是一樣的，這種觀點(diǎn)著實(shí)令宗教領(lǐng)袖無(wú)法接受，甚至讓維多利亞王朝都非常震驚。迫于壓力，達(dá)爾文在《物種起源》第二版的最后把那句話加了“造物主”一詞，改為“生命及其種種能力起初只是被造物主注入到少數(shù)類型或一個(gè)類型中”，以此來(lái)平息宗教界對(duì)他的非議。但是他對(duì)作出這種違心的調(diào)整追悔莫及，在不久后給胡克的一封信中寫(xiě)到，非常后悔屈從于大眾的觀點(diǎn)，使用了《五經(jīng)》（指《舊約全書(shū)》的前5章）中的言語(yǔ)來(lái)描述生命的起源過(guò)程，“實(shí)際上我是想說(shuō)生命是被某種完全未知的過(guò)程創(chuàng)造的。”而且，達(dá)爾文在《物種起源》以后的版本中又把“造物主”一詞刪掉了。

來(lái)自學(xué)術(shù)界的批評(píng)最難對(duì)付的有兩個(gè)。一個(gè)，是物理學(xué)家開(kāi)爾文，對(duì)通過(guò)小變異的積累產(chǎn)生進(jìn)化所需時(shí)間之長(zhǎng)表示懷疑，他認(rèn)為地球的年齡沒(méi)有長(zhǎng)到允許這種緩慢的進(jìn)化實(shí)現(xiàn)。另一個(gè)，是工程師詹金，利用融合遺傳理論的數(shù)學(xué)結(jié)果向達(dá)爾文提出挑戰(zhàn)。

另外，莫里茲?瓦格納提出了由遺傳漂遷而進(jìn)化的理論，認(rèn)為通過(guò)地理隔離和生殖隔離就可能產(chǎn)生新的物種，不需要自然選擇。

針對(duì)當(dāng)時(shí)某些學(xué)者對(duì)其學(xué)說(shuō)的批評(píng),達(dá)爾文進(jìn)行了詳盡和反復(fù)的反駁和辯護(hù)，并將這些修改于后續(xù)出版的《物種起源》再版本中。從1861年至1872年，《物種起源》又出版了3、4、5、6共4個(gè)版本。從第3版開(kāi)始，達(dá)爾文在緒論之前增加了“人們對(duì)物種起源認(rèn)識(shí)進(jìn)程的簡(jiǎn)史”；第5版（1869年出版）和第6版，采納了斯賓塞的“最適者生存”的說(shuō)法。

回首往事，限于當(dāng)時(shí)的科學(xué)認(rèn)知水平，對(duì)達(dá)爾文的一些批評(píng)本身就是錯(cuò)誤的；反過(guò)來(lái)，達(dá)爾文的回應(yīng)也不是完全無(wú)懈可擊。正是這些“歷史遺留問(wèn)題”，構(gòu)成了達(dá)爾文之后直到今天還不時(shí)涌現(xiàn)出的各種質(zhì)疑和爭(zhēng)論。本講座在后續(xù)的篇幅里，將逐一就這些爭(zhēng)論中的重點(diǎn)予以剖析。

但瑕不掩瑜，《物種起源》一書(shū)不僅開(kāi)創(chuàng)了生物學(xué)發(fā)展史上的新紀(jì)元，構(gòu)筑了現(xiàn)代生物學(xué)發(fā)展的堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)；同時(shí)，它使進(jìn)化論思想滲透到自然科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，而且引起了整個(gè)人類思想的巨大革命，在世界歷史進(jìn)程中有著廣泛和深遠(yuǎn)的影響。