馮偉民

在地球4 6億年的歷史中，海洋生命誕生于距今3 8億年前并演化至今，而陸上高等植物只是在距今4.3億年前才出現(xiàn)?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，生物登陸的歷史是由植物率先開始的，而這一過程是十分漫長和曲折的。植物，在登陸過程中奏響了氣勢磅礴的交響曲。

地衣化石

前奏：地衣

6億年前海洋中的藍細菌與真菌已經(jīng)相互依存，表明在高等生物登陸前的2億年間，淺海繁衍的地衣可能已經(jīng)開始改造地表巖石圈。地衣是由真菌和綠藻或藍細菌高度結(jié)合而成的，具有穩(wěn)定形態(tài)和特殊結(jié)構(gòu)的共生復(fù)合體。但由于地衣的生物學(xué)特性主要是共生聯(lián)合體中真菌本性的反映，從本質(zhì)上說，地衣是一定的菌類與一定的藻類共生的特殊真菌，即地衣型真菌。它們產(chǎn)生的地衣酸腐蝕了巖石中的礦物質(zhì)，在荒蕪的陸地上制造土壤，開拓陸地生態(tài)系統(tǒng)。因此，地衣是海洋生命進軍陸地的先遣部隊。

最早的地衣化石發(fā)現(xiàn)于我國貴州著名的甕安生物群，科學(xué)家在生物顯微鏡下發(fā)現(xiàn)了“令人驚奇”的網(wǎng)格狀地衣剖面，許多蝌蚪狀真菌絲狀體環(huán)繞著球狀藍細菌，部分絲狀體還與梨形的真菌孢子相連，整個形態(tài)結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代地衣非常類似。

由于早期地衣的貢獻，原本像現(xiàn)在火星表面一樣，到處一望無際、毫無生機的地球陸地才像海洋那樣，逐漸變成了一個生機盎然、植物茂盛的美麗世界。

序曲：苔蘚

大約在距今5.1億年前的寒武紀期間，陸地上出現(xiàn)了兩棲型陸生植物似苔蘚植物。最早的報道來自貴州省早中寒武世凱里組的似苔蘚植物化石中華擬真蘚，該植物具有典型的苔蘚植物特征，葉、孢蒴和囊柄輪生，并具有復(fù)雜的假根。因此推測這種似苔蘚植物化石可能是苔蘚植物的祖先。似苔蘚植物是一種個體十分細小，匍匐性的植物，帶狀扁平的葉面緊緊地貼在地上。它們生活在比較潮濕的地帶，從赤道到高緯度地區(qū)、熱帶到寒帶都有分布，顯示了很強的環(huán)境適應(yīng)能力。它與苔蘚植物十分相似，雖長在陸地上但又不能完全脫離對水體的依賴，是一種兩棲型植物。

從現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中的重要性角色來看，苔蘚植物似乎是一類不太起眼的植物，但是在維管植物出現(xiàn)之前，作為陸生植物的早期分支，苔蘚植物已經(jīng)成功地登上陸地，成為早期陸生生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者。而且它們能生活在各種嚴苛的環(huán)境中，是環(huán)境改造的先驅(qū)。地球上最早的陸生植物群落可能就是由大片的苔蘚植物組成的。苔蘚類植物包括苔類、角苔類和蘚類三個獨立起源的支系。其中，苔類是所有其他陸生植物的姊妹群，而角苔類是維管植物的姊妹群?；涗洷砻?，苔類和蘚類最早發(fā)現(xiàn)于泥盆紀。而角苔類最早的確切化石發(fā)現(xiàn)在白堊紀，但在志留紀也發(fā)現(xiàn)了一些裝飾類似于角苔的古生代孢子。

隨著這些低矮植物登上陸地并開始蔓延，生物進化的樂章在地球生命的新天地——陸地開始奏響。

蘚類植物化石，產(chǎn)自德國東部石炭紀密西西比亞紀地層

間奏：環(huán)境與機遇

地球進入顯生宙寒武紀，連續(xù)唱響了二曲生物大輻射的樂章：寒武紀生命大爆發(fā)和奧陶紀生物大輻射，一舉奠定了五億年來生物多樣性發(fā)展的基礎(chǔ)。但隨著奧陶紀末期全球平均氣溫和海水溫度出現(xiàn)了大幅度的下降（8℃-10℃），以及全球的海平面的大幅度下降(50-100米)，全球范圍內(nèi)形成了大陸冰川和大范圍冰蓋，導(dǎo)致了大量海洋生物的滅絕。

溫度是影響植物生長和發(fā)育的重要因素，溫度的下降會導(dǎo)致植物界的較大變化，一些植物類群因不適應(yīng)氣候的變化而滅絕，同時促使了一些新類群的產(chǎn)生和發(fā)展。或許，正是奧陶紀末全球冰川大范圍分布和由此引起的全球氣溫的下降，對陸生植物起源和早期演化起著重要的影響。由于全球海平面的下降，原先大范圍的淺海臺地全部暴露出來成為陸地，使得原先生活在這些地區(qū)的前維管植物面臨著巨大的挑戰(zhàn)。更重要的是，在這樣的新環(huán)境和地理背景下，早期維管植物運應(yīng)而生，植物界的演化將出現(xiàn)重大變革。

高潮：維管植物

大約在距今4.3億年前的早志留世，開始出現(xiàn)了陸生維管植物，植物因而完成了真正意義上的登陸過程。

最古老的陸生維管植物是裸蕨植物，顧名思義它是一種植物體裸露的蕨類植物。這類形態(tài)十分原始的植物沒有根、莖、葉的分化，但出現(xiàn)了與根、莖和葉相似的器官。地上的主軸和地下的似根莖中出現(xiàn)了維管組織；枝軸表面具有角質(zhì)層和氣孔，可以呼吸空氣和調(diào)節(jié)水分的蒸發(fā)；在枝軸的頂端長有孢子囊，能夠在陸地上獨立繁衍后代。與后來出現(xiàn)的高等植物和現(xiàn)代植物相比，裸蕨植物的形態(tài)特征和組織器官顯得十分簡單和原始。庫克遜蕨是地球上最早出現(xiàn)的陸生維管植物。它們高約10厘米，沒有枝葉，也沒有根系，只是一種簡單的分叉結(jié)構(gòu)，主莖頂上有小孢囊，孢囊中生有孢子，孢子會隨風(fēng)飄到其他地方后繼續(xù)生長。瑞尼蕨也是出現(xiàn)在晚志留世的一種十分原始的裸蕨類。它的構(gòu)造非常簡單，向下長著一些絲狀假枝，向上豎著立軸，立軸和分枝上都沒有葉片。

庫克遜蕨

裸蕨

瑞尼蕨

庫克遜蕨分布（譚超繪畫）

由于陸生環(huán)境與水生環(huán)境差異極大，來到陸地上生活的維管植物必然要面臨諸多新的環(huán)境問題，如植物面臨失水的危險；生殖過程中水分的缺乏，即使有足夠的水分供它們生存，但是配子體的融合還需要更多的水；空氣的浮力比水的小，因此原先能飄浮的藻植體只能平鋪在泥地上，生活在陸地上植物體必須要有足夠的支撐結(jié)構(gòu)；陸生環(huán)境溫度變化幅度大，植物必須適應(yīng)極端溫度；沒有了水的保護，紫外線也是植物要面對的一大挑戰(zhàn)。

因此，植物要適應(yīng)陸地環(huán)境，必須在自然選擇的驅(qū)動下，產(chǎn)生了一些關(guān)鍵的革新。例如，表皮是一種新式的非細胞的蠟質(zhì)不透水的保護層，有效地防止水分的散失；管胞即維管植物木質(zhì)部中的伸長的細胞，能將水分運輸?shù)街参矬w的其他部分，并為植物提供支持；氣孔就是通氣系統(tǒng)，是葉下表皮上的小孔，用于氣體交換；其生殖器官——孢子囊所產(chǎn)生的孢子具有特定的三射線。

維管植物具有了輸導(dǎo)束或維管束、孢子囊和三縫孢、角質(zhì)層和氣孔，因而滿足了植物在陸地長期生存所必須發(fā)育的支撐植物體的支持系統(tǒng)，輸送水分、養(yǎng)分的運輸系統(tǒng)和脫離水體獨立繁殖、呼吸以及防止水分蒸發(fā)的器官。當植物具備了保持水分的新本領(lǐng)后，開始向遠離水分的內(nèi)陸地區(qū)“進軍”。此后幾千萬年，早期陸生植物開始分化并占領(lǐng)了廣闊的陸地，初步構(gòu)建起了陸地生態(tài)系統(tǒng)。

早期維管植物分布（譚超繪畫）

尾聲：綠滿大地

隨著維管植物不斷向條件更加嚴苛的高地發(fā)展，水分成了制約植物繁殖最重要的因素之一。

早期的維管植物都是以孢子進行繁殖的，嚴格地受到了水分的制約。為了克服這一困難，種子也就應(yīng)運而生了。種子的出現(xiàn)是維管植物進化史上的又一個里程碑事件。種子的生存和適應(yīng)能力比孢子強。孢子只是一個細胞，外殼保護能力差，貯存的養(yǎng)料也少，因此生存和適應(yīng)能力有限。而種子是多細胞構(gòu)造，一般外面有堅硬外皮(果皮或種皮)，內(nèi)含豐富的營養(yǎng)。許多種子還由于種皮不透水或不透氣，可暫時處于休眠狀態(tài)。因此，種子更具有抗寒、抗高溫和適應(yīng)不利環(huán)境的能力，比孢子具有更強的生命力。

最古老的種子植物被稱作種子蕨，它們都已經(jīng)滅絕。最早的種子蕨產(chǎn)自北歐和北美的晚泥盆世，它們大都是些小灌木，莖很纖細，一般生活在海岸沼澤環(huán)境中，形成密集的、單一的群落。早期的種子都非常小，大多數(shù)只有長3－7毫米長，有些在邊緣還生有一對翅狀突出物，表明它們是靠風(fēng)力傳播的。

隨著這些維管植物向內(nèi)陸深處擴散，原本十分荒涼的大地開始泛綠，陸地與大氣圈的環(huán)境由此大大改善。與此同時，它們會向大氣層釋放更多的氧氣。空氣、陽光和水分使荒涼大地上的生命得以充分成長和繁衍，極大地改善了大陸整個生態(tài)環(huán)境，使得生物的觸角延伸至地球各個角落，生物圈最終覆蓋了地球整個表面。

當陸生植物成功登陸后，食物鏈的誘發(fā)效應(yīng)，使無脊椎動物也在陸地出現(xiàn)，緊接著最早的古硬骨魚類也開始了登上陸地。

自此，一場延續(xù)千萬年的生物登陸大幕全面拉開，開創(chuàng)了地球生命演化史上新的偉業(yè)。