李 芹, 容 麗, 王 敏

(貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 貴州 貴陽 550001)

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，對物種多樣性的研究一直是生態(tài)學(xué)科研究的重要內(nèi)容[1]。地形是影響區(qū)域群落和物種變化的主要環(huán)境因子之一，通過海拔高度、坡位、坡度、坡向等地形因子的改變引起光照、溫度、濕度、土壤水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子的改變[2]，進而影響植物群落組成、分布及物種多樣性。地形差異形成的生境異質(zhì)也為群落中多物種的共存提供了條件，有利于生物多樣性的維持[3-4]。植物與地形在不同尺度上都有著密切的聯(lián)系，研究兩者間的關(guān)系可以讓我們更好地了解生態(tài)系統(tǒng)功能的形成及發(fā)展過程，對保護生物的多樣性具有重要意義[5]。長期以來，學(xué)者們基于地形因素對群落物種多樣性與分布格局的形成及其維持機制進行了大量探索，取得了不少重要發(fā)現(xiàn)。海拔被認為是影響物種多樣性分布格局的決定性因素之一[6]，有研究[7]表明隨著海拔的上升，物種的豐富度和密度呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，也有研究[8]表明隨著海拔的升高物種多樣性呈現(xiàn)不同的分布格局，關(guān)于海拔對物種多樣性分布格局的影響機制并未得到普遍共識。此外，坡位、坡向和坡度對物種多樣性和分布都具有不同程度的影響[9-10]。

喀斯特地區(qū)因其特殊的巖溶構(gòu)造，發(fā)育了獨特的地上地下二元空間結(jié)構(gòu)，地表儲水困難，生境具有石漠化、土壤貧瘠、含鈣量高等特點，植被也因此具有旱生性、巖生性等不同于其他地區(qū)植被的特點。生境與植被的獨特性也吸引了眾多學(xué)者的研究，但大多集中在植被群落動態(tài)演替[11]、生境特征[12]、生態(tài)恢復(fù)[13]、物種組成與多樣性特征[14-15]等方面，在地形對物種多樣性的影響方面的研究尚不多見。此次研究將探討白云巖喀斯特地區(qū)地形對物種多樣性的影響。黔東南施秉縣境內(nèi)分布有大面積的白云巖喀斯特，在地形地貌的發(fā)育和植被分布上都與石灰?guī)r喀斯特存在差異，具有其獨特的地質(zhì)地貌條件。施秉白云巖喀斯特發(fā)育并保存了大面積的原生森林，物種組成豐富多樣。據(jù)調(diào)查，區(qū)內(nèi)野生種子植物共有140科538屬1 087種，其中包括被子植物133科521屬1 061種，裸子植物7科17屬26種[16-17]。從地理成分上看，科的區(qū)系分布較多為熱帶分布(42.86%)，世界分布(32.14%)，其次是溫帶分布(25%)；屬的分布類型中溫帶分布占50.82%，熱帶分布占46.91%，中國特有屬占2.26%?？傮w上看，植物區(qū)系主要以熱帶分布和溫帶分布占主體[17]，是中國南方亞熱帶喀斯特原生森林保存較完好，物種種類比較復(fù)雜多樣的地區(qū)之一，也是白云巖喀斯特地貌比較典型的代表。本文以貴州省施秉縣云臺山白云巖喀斯特世界自然遺產(chǎn)地為研究對象，比較不同地形條件下各生長型植物的物種多樣性差異，并對物種與地形因子進行排序分析，探討地形對喀斯特區(qū)物種多樣性及其空間分布的影響，為喀斯特地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)及生物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)基本概況

研究區(qū)為世界遺產(chǎn)地的施秉白云巖喀斯特，經(jīng)度108°01′34″—108°09′32″E，緯度27°05′49″—27°13′59″N間，邊界與云臺山景區(qū)—杉木河景區(qū)—生態(tài)水源涵養(yǎng)區(qū)重合，總面積28 295 hm2，核心區(qū)面積為10 280 hm2，緩沖區(qū)面積為18 015 hm2。地勢由西、西北向東、東南逐漸降低，最高海拔1 869 m，最低海拔486 m，平均海拔526 m。氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為16 ℃，降水豐沛，年平均降水量1 220 mm，集中分布在4—10月，氣候溫和濕潤，四季如春，具有亞熱帶山地濕潤氣候的特點。成土母巖為寒武紀純白云巖，土壤為白云巖風(fēng)化的薄層石灰土。

1.2 地貌發(fā)育特征

施秉白云巖喀斯特發(fā)育于寒武紀白云巖上，具有比較完整而典型的白云巖喀斯特地貌。與石灰?guī)r喀斯特地區(qū)不同的是：石灰?guī)r更易溶，侵蝕以化學(xué)溶蝕為主，地上地下喀斯特發(fā)育強烈；而白云巖相對不易可溶，喀斯特作用不及石灰?guī)r地區(qū)強烈，地貌發(fā)育以物理崩塌為主[18]。施秉白云巖喀斯特地貌發(fā)育以河流下切侵蝕和崩塌作用為主，景觀上呈現(xiàn)出峰叢峽谷和峰叢谷地等地貌景觀，山體險峻陡立，只有局部地區(qū)發(fā)育有峰叢淺洼和塔狀孤峰，在景觀表現(xiàn)和地貌發(fā)育上都與石灰?guī)r喀斯特不同。

1.3 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用典型樣方法，在遺產(chǎn)地核心區(qū)的不同地形部位設(shè)置樣地。根據(jù)山體劃分山頂、上坡、中坡、下坡、山脊和河谷幾個坡位；坡向分陰坡(337.5°～22.5°,22.5°～67.5°)、陽坡(157.5°～202.5°,202.5°～247.5°)、半陰坡(67.5°～112.5°,292.5°～337.5°)、半陽坡(112.5°～157.5°,247.5°～292.5°)；坡度分平坡(<5°)、緩坡(6°～15°)、斜坡(16°～25°)和陡坡(>25°)4個等級。根據(jù)地形和植被組成等情況，在每個樣地內(nèi)設(shè)置10 m×10 m或20 m×20 m的喬木樣方若干。在每個20 m×20 m的喬木樣方對角線處各設(shè)置5 m×5 m的灌木樣方共兩個，并隨機設(shè)置兩個1 m×1 m的草本樣方；每個10 m×10 m樣方內(nèi)隨機設(shè)置5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方各一個，共有喬木樣方36，灌木樣方35，草本樣方36個。喬木樣方內(nèi)對高度≥5 m的喬木進行每木調(diào)查，記錄其種名、高度、胸徑、枝下高、冠幅；灌木記錄其種名、各物種株數(shù)、平均高度、平均冠幅、喬灌幼苗數(shù)；草本記錄其種類、平均高度、平均蓋度。采用GPS和地質(zhì)羅盤測量各樣地海拔、經(jīng)緯度、坡度和坡向等。本次調(diào)查共記錄到維管束植物288種，隸屬于94科213屬，其中：喬木82種，灌木197種，草本77種。

1.4 數(shù)據(jù)處理

計算各樣方內(nèi)每個物種的重要值，多樣性的測度采用豐富度指數(shù)Margalef、多樣性指數(shù)Shannon-Wiener、均勻度指數(shù)Pielou和優(yōu)勢度指數(shù)Simpson[19-20]，計算公式為：

喬木重要值=(相對密度+相對頻度+

相對顯著度)/3

灌木重要值=(相對密度+相對高度+

相對蓋度)/3

草本重要值=(相對高度+相對蓋度)/2

豐富度Margalef指數(shù)：R=(S-1)/ln(N)

多樣性Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑PilnPi

均勻度Pielou指數(shù)：J=H/lnS

式中：S——樣地中記錄到的物種數(shù)；N——樣地內(nèi)所有物種的重要值之和；Pi——物種i的重要值占樣方全部物種重要值的比例。

利用Excel計算物種多樣性指數(shù)，SPSS軟件進行方差分析，Canoco 4.5軟件對三種生長型植物的重要值(喬木82種、灌木197種、草本77種)與4個環(huán)境因子(海拔、坡度、坡向及坡位)分別整理成數(shù)據(jù)矩陣進行排序。坡向和坡位采用數(shù)字等級賦值表示，1表示陰坡，2表示半陰坡，3表示半陽坡，4表示陽坡；1表示山頂、2表示山脊、3表示上坡、4表示中坡、5表示下坡、6表示河谷，其他環(huán)境數(shù)據(jù)采用實測值表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 地形對不同生長型植物物種多樣性的影響

對于喬木(表1)，不同坡位的多樣性和豐富度指數(shù)無顯著差異；山頂?shù)木鶆蚨戎笖?shù)最低且顯著(p<0.05)低于其他坡位；優(yōu)勢度與均勻度指數(shù)相反，山頂最高且顯著(p<0.05)高于其他坡位。坡向?qū)λ膫€多樣性指數(shù)無顯著影響。坡度在平坡處的多樣性指數(shù)顯著(p<0.05)高于緩坡和斜坡處，陡坡處的多樣性顯著(p<0.05)高于斜坡；豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)的變化一致；均勻度指數(shù)為斜坡處顯著(p<0.05)低于平坡和陡坡處；優(yōu)勢度指數(shù)為斜坡處顯著(p<0.05)高于平坡和陡坡處。對于灌木(表2)，在不同坡位，山頂?shù)亩鄻有灾笖?shù)要顯著(p<0.05)高于下坡和河谷；豐富度指數(shù)為山頂顯著(p<0.05)高于中坡、下坡和河谷，上坡顯著(p<0.05)高于下坡和河谷；均勻度指數(shù)無顯著差異；優(yōu)勢度指數(shù)為河谷顯著(p<0.05)高于山頂。坡向和坡度對灌木的四個多樣性指數(shù)無顯著影響。對于草本(表3)，山頂?shù)亩鄻有灾笖?shù)顯著(p<0.05)低于中坡、下坡和河谷；豐富度指數(shù)為山頂和山脊顯著(p<0.05)低于中坡、下坡和河谷；均勻度指數(shù)無顯著差異；優(yōu)勢度指數(shù)為山頂顯著(p<0.05)高于中坡、下坡和河谷。半陰坡的豐富度指數(shù)顯著(p<0.05)高于半陽坡，其他指數(shù)無顯著差異；坡度對草本的4個多樣性指數(shù)無顯著影響。

2.2 地形對不同生長型植物分布格局的影響

對喬木、灌木和草本植物與環(huán)境因子分別進行CCA排序，蒙特卡羅檢驗結(jié)果顯示所有典范軸的顯著性均達到顯著水平(p<0.01)。在喬木、灌木和草本的CCA排序軸中，前3軸的物種環(huán)境方差累積貢獻率分別是87.1%，81.7%，82.8%(表4)。前3軸的累積貢獻率達80%，說明排序結(jié)果能夠較好地解釋物種與環(huán)境間的相關(guān)關(guān)系。

表1 不同地形條件下喬木物種多樣性指數(shù)

注：“—”表示無數(shù)據(jù)； 表中數(shù)據(jù)為均值±標準誤； 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

表2 不同地形條件下灌木物種多樣性指數(shù)

表3 不同地形條件下草本物種多樣性指數(shù)

表4 3種生長型植物排序的特征值和物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)

注：CCA1，CCA2，CCA3分別表示第一排序軸、第二排序軸、第三排序軸。

由于前兩個排序軸反映了物種與環(huán)境關(guān)系的絕大部分信息，所以利用前兩軸繪制喬木、灌木和草本的物種—環(huán)境因子排序圖。箭頭表示環(huán)境因子，箭頭的長短代表該環(huán)境因子與群落分布或物種分布的相關(guān)程度；箭頭與排序軸夾角的大小表示該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性[21]。不同物種對環(huán)境的要求存在差異，在排序圖上的分布情況也會有所不同。在喬木排序圖中(圖1)，4個地形因子中與第一排序軸相關(guān)性比較高主要有坡位和海拔，從左到右表示坡位由山頂、上坡、中坡、下坡到河谷，海拔越來越低。位于第一排序軸左端的物種主要分布在山頂、上坡和海拔較高的區(qū)域，包括馬尾松(Pinusmassoniana)、大明松(Pinustaiwanensis)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、檵木(Loropetalumchinense)、柏樹(Cupressusfunebris)等；右端的物種多分布在中下坡和河谷等海拔較低的區(qū)域，主要包括小果潤楠(Machilusmicrocarpa)、日本杜英(Elaeocarpusjaponicus)、紅果黃肉楠(Actinodaphnecupularis(Hemsl.)Gamble)、樸樹(Celtissinensis)、黃丹木姜子(Litseaelongata)等。與第二排序軸相關(guān)性較高的主要是海拔和坡向，從上到下海拔越來越低，坡向由陽坡、半陽坡、半陰坡到陰坡。在第二排序軸上方的物種多分布在海拔較高，坡位向陽的區(qū)域，主要有黃櫨(Cotinuscoggygria)、巖生鵝耳櫪(Carpinusrupestris)、海桐(Pittosporumtobira)、圓果化香(Platycaryalongipes)、杜鵑(Rhododendronsimsii)等；下方的物種多分布在低海拔、陰坡和半陰坡等區(qū)域，主要有冬青(Ilexchinensis)、珊瑚樸(Celtisjulianae)、榆樹(UlmuspumilaL.)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、山胡椒(Linderaglauca)等。

在灌木排序圖中(圖2)，由于物種種類較多，故圖中只顯示權(quán)重>2%的物種。圖中與第一排序軸相關(guān)性比較高的地形因子主要有海拔和坡位，從左到右表示海拔越來越低，坡位由山頂、山脊、上坡、中坡、下坡到河谷。左端的物種主要位于山頂、山脊、上坡和海拔較高的區(qū)域，包括化香樹(Platycaryastrobilacea)、鐵仔(MyrsineafricanaL.)、繡線菊(SpiraeasalicifoliaL.)、火棘(Pyracanthafortuneana)、莢蒾(Viburnumdilatatum)等；右端的物種主要分布在低海拔和下坡、河谷等區(qū)域，主要有水麻(Debregeasiaedulis)、花椒簕(Zanthoxylumscandens)、苧麻(Boehmerianivea)、高粱泡(Rubuslambertianus)、窄葉蚊母樹(Distyliumdunnianum)等。與第二排序軸相關(guān)性較高的主要是坡度，從上到下坡度越來越小。坡度較陡的區(qū)域主要分布有異葉鼠李(Rhamnusheterophylla)、硯殼花椒(Zanthoxylumdissitum)、小果薔薇(Rosacymosa)、黃脈莓(Rubusxanthonearus)等；在坡度較為平緩的區(qū)域主要分布有懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、異葉梁王茶(Nothopanaxdavidii)、構(gòu)樹(Broussonetiapyrifera)、鹽膚木(Rhuschinensis)等。

圖1 喬木物種與環(huán)境因子的CCA排序圖

在草本植物的排序圖中(圖3)，與第一排序軸相關(guān)性較高的環(huán)境因子主要是海拔，其次是坡位，從左到右表示海拔越來越低，坡位由山頂、山脊、上坡、中坡、下坡到河谷。在山頂、山脊、上坡等海拔較高的區(qū)域主要分布有狗尾草(Setariauiridis)、苔草(Carex)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、淫羊藿(Epimediumsagittatum)等；卷柏(Selaginellatamariscina)、新月蕨(Pronephriumgymnopteridifrons)、蒜香藤(Mansoaalliacea)等主要分布在下坡、河谷等海拔較低的區(qū)域。與第二排序軸相關(guān)性較高的主要坡度，從上到下坡度越來越小。在坡度較大的區(qū)域主要分布有貫眾(Cyrtomiumfortunei)、蛇根草(OphiorrhizamungosL.)、冷水花(Pileanotata)等；在坡度較小的區(qū)域主要分布有金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、鳶尾(Iristectorum)、香附子(Cyperusrotundus)等。

圖3 草本物種與環(huán)境因子的CCA排序圖

同時通過前向選擇法分析各項環(huán)境因子對三種生長型植物的影響力和顯著性(表5)，由表可知，地形因子中對喬木分布格局的解釋力度大小為：坡位>海拔>坡度>坡向，前三者影響比較顯著；對于灌木,地形因子影響力排序為：海拔>坡度>坡位>坡向，前兩者比較顯著；對于草本，影響力排序為：海拔>坡度>坡向>坡位，具有顯著影響力的是海拔和坡度。

表5 環(huán)境因子對植物分布的解釋量與顯著性檢驗

注：*表示在0.05水平上顯著，**表示在0.01水平上顯著。

3 討 論

3.1 地形因子對植物物種多樣性的影響

地形差異形成的異質(zhì)生境是物種多樣性維持的重要基礎(chǔ)[3]。不同坡位土壤水肥條件具有顯著差異，最終影響植物多樣性的差異[22]。本研究中，不同坡位喬木的豐富度和多樣性指數(shù)無顯著差異；山頂由于光照充足，土壤溫度較高，馬尾松、大明松等陽性樹種分布較多，優(yōu)勢種明顯，優(yōu)勢度指數(shù)明顯高于其他坡位，但均勻度指數(shù)明顯低于其他坡位。在山頂和上坡區(qū)域，灌木的豐富度和多樣性指數(shù)都比較高，而下坡和河谷地區(qū)較低。下坡等區(qū)域喬木分布密度大、群落郁閉度高，灌木生長所需的光照條件受到限制，因而物種豐富度和多樣性指數(shù)顯著低于其他坡位；河谷地段海拔較低，氣候濕熱，水流沖刷嚴重、石礫含量高且土壤多為砂土，植被主要以窄葉蚊母樹為主，物種單一且分布較多，所以灌木的豐富度和多樣性指數(shù)低，但優(yōu)勢度指數(shù)較高。山頂和山脊光照充足，土壤養(yǎng)分含量少，植被多為耐瘠喜陽物種，而中下坡和河谷區(qū)域光照有限，但生境水分含量高，植被多為耐蔭喜濕物種。草本植物在中下坡及河谷的豐富度和多樣性指數(shù)明顯高于山脊和山頂，表明這一區(qū)域草本多為喜濕耐蔭物種，少量喜陽物種多分布在山頂、山脊等區(qū)域，占較大的優(yōu)勢地位。

坡向影響地表植被接受太陽光照的時間和強度，導(dǎo)致土壤產(chǎn)生水熱差異。彭晚霞等[23]認為坡向是導(dǎo)致土壤全氮和有機質(zhì)含量產(chǎn)生變化的主要因素，對群落物種豐富度具有顯著影響。本研究中，坡向?qū)棠竞凸嗄镜?個多樣性指數(shù)均無顯著影響，說明喬木和灌木對坡向的變化并不敏感。但草本的豐富度指數(shù)表現(xiàn)為半陰坡顯著高于半陽坡，主要由于該區(qū)域耐蔭性草本植物種類較多，此外半陰坡的水分和光照條件都比較適中；半陽坡地區(qū)巖石裸露的微生境較多，土壤水分養(yǎng)分易流失，對草本類近地表植物的豐富度影響比較大。

坡度對灌木和草本4個多樣性指數(shù)均無顯著影響，但在平坡和陡坡處，喬木的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)及均勻度指數(shù)都比較高，這與高策[9]等研究表明的坡度增加物種數(shù)減少的趨勢并不一致。平坡地形平坦，有利于土壤養(yǎng)分、水分物質(zhì)的積累，利于植被生長；陡坡地帶地勢險峻，人為干擾小，原生植被保存較好，物種豐富度和多樣性都較高。緩坡斜坡地帶多靠近旅游棧道、人行步道，人為干擾較大，可能對喬木的物種多樣性有一定影響。

3.2 地形因子對不同生長型植物分布格局的影響

在區(qū)域和景觀尺度上，地形是影響植被物種組成和分布格局的主要環(huán)境因子。地形通過對光照、水分、溫度、濕度等環(huán)境因子的控制影響土壤肥力和水熱資源的重新分配，從而影響植被的物種組成和分布狀況[23]。有研究[24-25]認為，在區(qū)域尺度內(nèi)，海拔是影響植物分布格局的主要因子；也有研究[26]表明坡向?qū)χ参锓植几窬值挠绊懘笥诤０?；而黃甫昭等[27]對弄岡喀斯特山地的研究表明海拔和坡向的變化是影響植被差異的共同因素。此外，有研究表明，在一定海拔范圍內(nèi)，坡位是影響植被生長的關(guān)鍵因子[28]；而袁鐵象等[29]在桂西南的研究表明坡度是影響灌木、草本等地表植物的分布格局的主要地形因子，其次是海拔和坡向。由于研究對象和取樣尺度的差異，影響植被分布格局的地形因子往往不同[30]。

本研究中，對喬木物種分布格局具有顯著影響的地形因子依次是坡位、海拔和坡度；海拔和坡度對灌木和草本物種的分布格局均具有顯著影響，這與熊斌梅等[31]的研究結(jié)果相似。不同生長型植物對地形因子變化的響應(yīng)有所差異，灌木和草本對坡位變化引起的生境改變的響應(yīng)沒有喬木敏感；云臺山地勢陡峭，山峰高聳，海拔是影響其水熱條件差異的主要環(huán)境因子，植被分布呈明顯的地形分異現(xiàn)象[16]；以物理崩塌為主的地貌發(fā)育導(dǎo)致這一區(qū)域山體十分陡立，坡度對土壤水分、養(yǎng)分的作用加強，成為影響植物分布的主要因子之一；相比之下，坡向?qū)追N生長型植被分布格局的影響并不顯著。

4 結(jié) 論

坡位對喬木、灌木和草本的物種多樣性均存在一定程度的影響。坡向?qū)棠?、灌木?個多樣性指數(shù)影響不顯著；草本在半陰坡的豐富度明顯高于半陽坡。喬木在平坡和陡坡處的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最大，平坡和陡坡處均勻度指數(shù)顯著高于斜坡，優(yōu)勢度指數(shù)與均勻度指數(shù)相反；坡度對灌木和草本的4個物種多樣性指數(shù)無顯著影響。不同生長型植物對地形因子變化的響應(yīng)不同，坡位、海拔和坡度是影響喬木物種分布格局的主要因子；而海拔和坡度是影響灌木和草本物種分布格局的主要因子，坡向?qū)?種生長型植物分布格局的影響均不顯著。云臺山喀斯特區(qū)植物物種多樣性及其分布格局受到以海拔、坡度為主，坡位和坡向為輔的多個因子共同的影響。