王強 陳雷，2 張曉麗 梁天鋒 高國慶 莫彬 呂榮華 陶偉 唐茂艷*

（1廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，南寧530007；2廣西大學農(nóng)學院，南寧530004；第一作者：wangqiang＠gxaas.net；*通訊作者：tangmaoyan＠gxaas.net）

水稻是華南地區(qū)重要的糧食作物。1961—2007年，華南地區(qū)年均氣溫以0.20℃的趨勢上升，水稻生長期內(nèi)積溫的氣候傾向率平均為98℃·d/10年，由北向南遞增[1]。高溫災害導致水稻減產(chǎn)日益嚴重，已經(jīng)成為水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因素之一[2]。因高溫熱害造成結(jié)實率嚴重下降，導致水稻大面積減產(chǎn)，對糧食安全構(gòu)成嚴重威脅[3-4]。選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐熱水稻品種是應對高溫熱害等天氣災害最為有效的對策之一。國內(nèi)外的研究表明，不同水稻品種材料的耐熱性存在顯著差異，對高溫脅迫的最敏感時期是開花期[5]。水稻開花期花器官的溫度高于33.7℃時，脅迫持續(xù)1 h就足以導致穎花不實[6]。為了篩選出對高溫熱害有耐性的品種材料，需要將水稻花期與高溫脅迫時間盡量重合[7]。已有研究已篩選出一批耐熱性強的品種材料，如N22[5]、Akitakomachi[8]、小麻占[9]、新品系 996[10]、T226、黃華占[11-12]等。然而，這些耐熱性很強的品種材料有些由于農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較差，無法在生產(chǎn)上直接應用[12]；另一方面，華南稻作區(qū)氣候復雜，生產(chǎn)上應用的水稻品種多，在推廣應用的品種中可能存在耐熱性強且產(chǎn)量潛力高的材料，但是，尚缺少系統(tǒng)科學的耐熱性鑒定評價研究。因此，筆者對華南稻作區(qū)生產(chǎn)上應用面積較大的一些優(yōu)質(zhì)水稻品種進行耐熱性鑒定評價，擬篩選并有選擇地推廣高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐熱性較好的品種材料，為指導水稻生產(chǎn)布局提供理論依據(jù)，從而保障區(qū)域內(nèi)水稻安全生產(chǎn)的能力。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料40個（見表1），包括國際公認的耐熱品種秈型常規(guī)稻N22，以秈型優(yōu)質(zhì)常規(guī)超級稻品種黃華占為對照。

1.2 試驗方法

1.2.1 材料種植

試驗于2012年至2018年在廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所（22°51′N，108°14′E）作早稻（3—7 月）進行，采用內(nèi)直徑20 cm、高20 cm塑料盆進行盆栽，土壤采自水稻田（有機質(zhì)27.2 g/kg，全氮2.1 g/kg，堿解氮85 mg/kg，速效磷 30 mg/kg，速效鉀 73 mg/kg），經(jīng)曬干粉碎過篩后每盆用量6 kg，每盆施尿素10 g（以5:3:2比例作基肥、分蘗肥、穗肥分3次施入）、過磷酸鈣5 g（作基肥一次性施入）、氯化鉀10 g（以5∶5比例作基肥、分蘗肥分2次施入）。

稻種經(jīng)強氯精溶液消毒，浸種48 h，清洗后在30℃恒溫箱內(nèi)催芽，秧田水育秧，于3葉1心期選擇壯苗移栽，每盆3叢，每叢4苗。每個品種種植6盆。全生育期優(yōu)化管理，保持2 cm淺水層，嚴格防控病蟲草害。

1.2.2 高溫處理

高溫處理利用人工氣候室進行，自然光照，采用遠紅外熱風機（額定功率2000 W）和自動控溫系統(tǒng)設施調(diào)節(jié)溫室，設置38℃穩(wěn)定高溫處理持續(xù)處理3 d，溫度上下波動約為0.5℃，控制相對濕度為85%，每天9∶30-15∶30連續(xù)處理6 h，其余時間段打開通風窗，使室內(nèi)與室外溫濕度保持一致。溫度與相對濕度監(jiān)測采用微型溫濕度自動記錄儀（HOBO Pro Temp/RH IS logger，簡稱HOBO）進行，同時在人工氣候室四周采用水銀溫度計，懸掛與穗層同高同步測定環(huán)境溫度。

材料種植后至抽穗揚花期，于穗頂與劍葉葉耳相齊時，掛牌標記主分蘗穗（或強勢穗），自始花起，每個品種各種處理取3盆，搬入人工氣候室，進行高溫脅迫持續(xù)處理3 d，然后搬出放置于自然條件下種植至乳熟期；并以室外自然條件下生長的水稻作為對照[13-14]。

1.3 測定指標及方法

各種處理材料于乳熟期從3盆樣品中選取代表性稻穗掛牌標記15穗，即始花時即處于高溫脅迫的揚花穗；對掛牌標記穗進行考種，分別計數(shù)飽粒、秕粒、空粒數(shù)；對于難于辨別的空秕粒，采用鑷子分開穎殼，有胚發(fā)育即視為受精的秕粒，否則視為未受精的空粒。于乳熟期，收獲4個單株，手工脫粒，揚凈風干，測定單株產(chǎn)量。

結(jié)實率（%）=（飽粒數(shù)＋秕粒數(shù)）÷（空粒數(shù)＋飽粒數(shù)＋秕粒數(shù)）×100；

相對結(jié)實率（%）=高溫處理結(jié)實率÷自然對照結(jié)實率×100。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel進行數(shù)據(jù)整理與作圖，采用SAS 8.1進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理條件下的結(jié)實率

為準確考察花期高溫脅迫對結(jié)實率的影響，采用孕穗中后期掛牌標記長勢一致的主分蘗穗或強勢穗的方式，考察長勢均一的穗在抽穗揚花期間遭遇高溫脅迫下的結(jié)實率，結(jié)果見表1。從表1可見，不同品種材料花期高溫脅迫下的結(jié)實率存在顯著差異，自然條件下品種材料間的結(jié)實率也存在顯著差異。相對結(jié)實率可以表明花期耐熱性的差異，在品種材料間這個指標亦存在顯著差異。相對結(jié)實率最高的是國際公認的耐熱品種秈型常規(guī)稻N22，達68.05%，與其相當?shù)牟牧嫌悬S華占、金香糯、桂1025、廣恢998、HQ5。由于采用了多年的平均值，雖然這一類材料間方差分析的差異不顯著，但N22的相對結(jié)實率比其他品種材料高5個百分點左右，其在試驗設置的高溫脅迫下結(jié)實率達到60%以上，其次為黃華占與金香糯，這一類耐高溫的材料結(jié)實率均超過50%?；謴拖到M中桂1025的耐熱性最強，其次為廣恢998。東盟國家引種材料中，HQ5耐熱性最強，其次為HN50。

表1華南優(yōu)質(zhì)稻花期不同處理條件下的結(jié)實率

耐熱性差的品種材料，常規(guī)稻組類高溫脅迫的結(jié)實率約為25%，恢復系組類約為10%，東盟國家引種材料約為5%（表1）。如常規(guī)稻田優(yōu)4號高溫脅迫下結(jié)實率僅有23.14%，恢復系93-11與蜀恢527高溫脅迫下的結(jié)實率低于15.00%，東盟國家引種材料OM4900高溫脅迫下結(jié)實率僅為2.86%，且自然狀態(tài)下的結(jié)實率也低于50.00%。

圖1相對結(jié)實率與產(chǎn)量的相對隸屬值二維象限分布圖

2.2 相對結(jié)實率與產(chǎn)量的相對隸屬值二維象限分布特征

以秈型優(yōu)質(zhì)常規(guī)超級稻品種黃華占作為參照，采用相對結(jié)實率、產(chǎn)量2個不同角度的指標，對2個指標進行相對隸屬特征值的轉(zhuǎn)換。相對結(jié)實率與產(chǎn)量的相對隸屬特征值的二維象限分布特征見圖1，相對結(jié)實率成為了分類的主要區(qū)分因子，其次為產(chǎn)量。

以黃華占作為參照，因沒有品種材料在相對結(jié)實率與產(chǎn)量兩方面同時比黃華占表現(xiàn)更好的，所以第一象限為空，只能將品種材料分為3大類。第二象限表示產(chǎn)量比黃華占表現(xiàn)好，但相對結(jié)實率，即耐熱性比黃華占差的品種材料，包括特青、玉香油占、桂99、粵晶絲苗2號、SH14；第四象限表示相對結(jié)實率，即耐熱性比黃華占表現(xiàn)好，但產(chǎn)量比黃華占低的品種材料，包括N22、HQ5、桂 1025、廣恢 998、金香糯；第三象限表示相對結(jié)實率與產(chǎn)量均比黃華占表現(xiàn)差的品種材料，占所有材料的72.5%。在相對結(jié)實率與產(chǎn)量與黃華占相當?shù)钠贩N為海秀占9號與玉桂占。

3 討論與結(jié)論

高溫脅迫條件的不同使得耐熱性鑒定結(jié)果差異較大，國內(nèi)外報道的大多數(shù)高溫脅迫試驗均利用人工氣候室進行處理[7，12]，或在恒溫恒濕的條件下，或在動態(tài)變化的溫濕度條件下[5-6]，處理精確度高。本文采用的高溫脅迫處理，是基于時積溫的水稻耐熱性鑒定方法[13-14]，基于時積溫 90℃·h進行，38℃連續(xù)處理 3 d，此時品種相對結(jié)實率處在50%左右，可方便區(qū)分品種材料間耐熱性的差異，所得研究結(jié)果重現(xiàn)性好。

在本試驗設置的處理條件下，國際公認的耐熱品種秈型常規(guī)稻N22耐熱性強，高溫脅迫下的結(jié)實率達到60%以上，黃華占與之相當，耐熱性表現(xiàn)好，這與前人的研究結(jié)論一致[11，15]。但是，N22為陸稻材料，株型細長，株高高于160 cm，其穗型較小，大穗的穗粒數(shù)約為150粒，雖然耐熱性強，但其他農(nóng)藝性狀較差，產(chǎn)量較低，只有黃華占的57.3%。

耐熱性與黃華占表現(xiàn)相當?shù)钠贩N材料有HQ5、桂1025、廣恢998、金香糯。但這些品種材料產(chǎn)量潛力均不及黃華占?；謴拖祻V恢998耐熱性水平表現(xiàn)較好，實際上是由于其自然條件下結(jié)實率較差所導致的，但其株型高大，產(chǎn)量水平高。桂1025耐熱性表現(xiàn)較好，為華南稻區(qū)優(yōu)質(zhì)稻常用的親本育種材料，生態(tài)適應性強，但其為小粒優(yōu)質(zhì)恢復系，產(chǎn)量水平較低。HQ5為東盟國家品種材料，產(chǎn)量水平不及黃華占，說明東盟國家應用的品種材料中存在耐熱性較強的品種材料。金香糯為糯稻品種，糯稻品種的耐熱性一般表現(xiàn)較好[9]，但即使是高產(chǎn)的金香糯，其產(chǎn)量水平也只有黃華占的76.5%，產(chǎn)量水平提升的空間仍然很大。

產(chǎn)量是水稻生產(chǎn)重要的追求目標之一。產(chǎn)量比黃華占表現(xiàn)好、耐熱性比黃華占差的品種有特青、玉香油占、桂99、粵晶絲苗2號、SH14。這些品種需進一步改良耐熱性?；浘Ыz苗2號和SH14產(chǎn)量表現(xiàn)好，耐熱性中等，與之相當?shù)倪€有力源占2號，在生產(chǎn)上可以在高溫熱害易發(fā)生的區(qū)域推廣。此外，柳沙油占202作為華南稻區(qū)廣西的常規(guī)稻對照品種，耐熱性中等，但產(chǎn)量水平僅為黃華占的79.5%。

從東盟國家引種的品種材料OM4900與882H，不論耐熱性還是產(chǎn)量表現(xiàn)均較差，但其長粒型，以及晶瑩剔透的外觀很有特色，引種生產(chǎn)中應考慮高溫風險?；謴拖档哪蜔嵝云毡檩^差[12]，如廣泛應用的高產(chǎn)兩系恢復系93-11為高溫敏感材料，需要改良耐熱性；廣泛應用的高產(chǎn)三系恢復系明恢63耐熱性一般，生產(chǎn)應用上應該組配耐熱性強的母本[7]，增強組合的耐熱性。本文所有品種材料，均進行了3年以上的高溫處理鑒定，但由于自然條件下結(jié)實率的差異，以及材料種植、稻穗選擇等處理操作的系統(tǒng)誤差，品種材料的表現(xiàn)存在年際間的波動，但多年鑒定的結(jié)果與結(jié)論一致。