毛翼虎，金愛武，朱強(qiáng)根，婁艷華，王意錕

（1.省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 臨安 311300；2.麗水學(xué)院，浙江 麗水 323000；3.麗水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000）

根系生物量能影響植物的生長(zhǎng)情況[1]，細(xì)根不僅是植物從土壤運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、儲(chǔ)存碳水化合物并合成有機(jī)物的器官，在能量運(yùn)輸和物質(zhì)循環(huán)中也發(fā)揮著重要的作用[2-3]，同時(shí)細(xì)根是植物根系中生理功能最活躍的部分[4]。在非克隆植物的研究中發(fā)現(xiàn)，在養(yǎng)分貧瘠的生境斑塊上，為了更高效的吸收水分和養(yǎng)分，其細(xì)根常具有更大的生物量，而在養(yǎng)分富足的土壤中，細(xì)根生長(zhǎng)量則相應(yīng)減少，表現(xiàn)為一種“趨貧特化[5-6]”?？寺≈参镉捎诖嬖谏碚献饔?，各相連分株在異質(zhì)資源的斑塊上則表現(xiàn)為“趨富特化”[7-8]，施肥可能對(duì)根系的生長(zhǎng)起促進(jìn)作用并實(shí)現(xiàn)克隆分工。研究表明：細(xì)根生物量會(huì)通過根系對(duì)養(yǎng)分有效性的響應(yīng)而進(jìn)行調(diào)整（即分配的調(diào)整）[9]。有效、準(zhǔn)確地測(cè)定根細(xì)生物量，尤其是細(xì)根，是闡明根細(xì)功能和特征的基本任務(wù)之一[10]。本試驗(yàn)基于浙江省麗水市蓮都區(qū)白云山毛竹林基地，以不同養(yǎng)分處理?xiàng)l件下的毛竹Phyllostachys heterocycla cv.pubescens 為對(duì)象，研究不同徑級(jí)毛竹細(xì)根間的生物量的變化，探索不同養(yǎng)分對(duì)毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選擇位于浙江省麗水市蓮都區(qū)，麗水85%以上為山地，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，降水充足。麗水年平均氣溫17.8 ℃，1月平均氣溫為6.7 ℃，7月平均氣溫28.3 ℃。降水充足，年平均降水量約1 568.4 mm，日照時(shí)數(shù)偏少，年日照時(shí)數(shù)1 676.6 h，東北偏東風(fēng)盛行，年平均風(fēng)速0.8～2.2 m·s-1。白云山位于119°52′～119°58′E，28°23′～28°27′N，土壤pH 為4.7～6.5。

1.2 樣地選擇與試驗(yàn)準(zhǔn)備

選擇環(huán)境、經(jīng)營(yíng)管理等條件一致，海拔、坡度適宜的南坡的毛竹林，隨機(jī)建立一個(gè)50 m×50 m的樣地。在同一片竹林的樣地外挖取25 cm 的土壤5 份，將全部樣品風(fēng)干，除去石子根系等其他物質(zhì)，用5 mm 篩網(wǎng)過濾，將4 份分別與尿素+氯化鉀、尿素+鈣鎂磷肥、鈣鎂磷肥+氯化鉀、尿素+鈣鎂磷肥+氯化鉀（即NK、NP、PK 和NPK 處理）混勻，其中尿素（N 含量46%，用量18 g/kg·干土）、氯化鉀（K2O 含量60%，用量12 g/kg·干土）、鈣鎂磷肥（P2O5含量12%,用量9 g/kg·干土），剩余1 份不做處理，作為對(duì)照組（即CK）。

1.3 試驗(yàn)布置

在樣地中每隔1.5 m 左右設(shè)置樣點(diǎn)，共設(shè)置180 個(gè)樣點(diǎn)。在樣點(diǎn)上用內(nèi)徑為6 cm 的土鉆鉆取深度為26 cm 的孔穴，將5 個(gè)處理的土樣混勻后隨機(jī)填入180 個(gè)孔穴中，每個(gè)孔穴不斷壓實(shí)直至填滿，在各個(gè)孔穴的上方安置內(nèi)徑為6.5 cm 的PVC 管，做好處理標(biāo)記的掛牌，并用鐵絲對(duì)PVC管進(jìn)行固定，方便取樣辨識(shí)點(diǎn)位以及防止雜草、土壤等對(duì)實(shí)驗(yàn)處理產(chǎn)生影響。

1.4 樣品取樣與處理

試驗(yàn)取樣：每隔2 個(gè)月用5.5 cm 的土鉆取一次樣，取樣時(shí)間在2、4、6、8、10、12月中下旬，每個(gè)處理每次隨機(jī)鉆取25 cm 深的土芯6 個(gè)，且回填土樣一樣重，將土芯按照處理?xiàng)l件的不同分別放置于不同標(biāo)注的塑封袋中帶回。取回的土芯用水浸泡24 h，然后在0.1mm 孔徑的細(xì)篩中，對(duì)所有樣品用清水進(jìn)行多次沖洗直至干凈，用鑷子把篩中的毛竹根全部選出，并用干凈的濾紙上吸去多余得水分，把獲得的細(xì)根按0～1 mm(徑級(jí)I)、1～2 mm(徑級(jí)II)、2～5 mm(徑級(jí)III )和死根4 個(gè)徑級(jí)分級(jí)，對(duì)樣品中的毛竹細(xì)根進(jìn)行整理，對(duì)毛竹死根進(jìn)行辨識(shí)，并去除非毛竹細(xì)根。將不同徑級(jí)樣品分別裝在已經(jīng)做好標(biāo)注的信封中，在65 ℃的烘箱中將所有的樣品烘干至恒質(zhì)量（一般5 h 左右），稱取細(xì)根干質(zhì)量并計(jì)算其細(xì)根生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹林細(xì)根現(xiàn)存生物量對(duì)養(yǎng)分的響應(yīng)

2016年10月至2017年10月中連續(xù)6 次測(cè)定結(jié)果的年平均值見表1。由表1可見，NK、PK、NP、NPK 和CK 處理下的年平均細(xì)根生物量分別為0.966 5 g·cm-2、1.188 2 g·cm-2、1.383 8 g·cm-2、1.740 1 g·cm-2和0.508 5 g·cm-2，在4 種養(yǎng)分處理?xiàng)l件下，不同徑級(jí)細(xì)根生物量中均以0～1 mm 的細(xì)根生物量最大，分別占到0～5 mm 總細(xì)根生物量的9.7%、11.89%、13.29%、14.88%?；罴?xì)根占細(xì)根生物量的主要部分，從全年來看占到細(xì)根生物總量的94.91%。死細(xì)根的總生物量最低，CK處理較NP 處理減少0.0314 g（P ＜0.05），PK、NK 和NPK 處理死細(xì)根總生物量與NP 相比依次減少了34.92%、5.4%、31.03%。

2.2 毛竹林細(xì)根生物量對(duì)缺素處理的響應(yīng)

從圖1可以看出，縱觀全年變化，不同徑級(jí)（0～1 mm、1～2 mm、2～5 mm 和死根）的細(xì)根總生物量在不同的養(yǎng)分條件下具有顯著差異（P ＜ 0.05）。從不同養(yǎng)分處理來看，毛竹林細(xì)根生物量呈現(xiàn)出NPK ＞NP ＞PK ＞NK ＞CK。不缺素處理下的活細(xì)根年度平均生物量為1.740 1 g ·cm-2，占全年平均活細(xì)根生物量的30.06%。在缺P 素、N 素、K 素的處理中，活細(xì)根年度平均生物量分別為0.966 5 g·cm-2、1.188 2 g·cm-2、1.383 8 g·cm-2，與不缺素處理分別相比下降了44.45%、31.71%、20.47%。由此可知，缺素處理顯著降低了細(xì)根生物量，養(yǎng)分限制作用表現(xiàn)為P ＞N ＞K。死細(xì)根在4 個(gè)徑級(jí)中的總生物量最低，缺P 素處理與CK 處理相比增加0.031 4 g（P ＜0.05），缺P 素和不缺素處理與缺N 素處理相比死細(xì)根總生物量分別減少了53.6%和5.9%（P ＜0.05）。

表1 不同施肥處理對(duì)細(xì)根現(xiàn)存生物量的影響?Table 1 The effect of different fertilizer treatments on the biomass of fine roots

2.3 毛竹林細(xì)根生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

不同養(yǎng)分處理下各徑級(jí)細(xì)根生物量在全年季節(jié)動(dòng)態(tài)變化中特征一致，縱觀全年的變化，各徑級(jí)毛竹細(xì)根的生物量與季節(jié)動(dòng)態(tài)變化有顯著聯(lián)系，除死根外均呈現(xiàn)出雙峰型特征。6月和10月出現(xiàn)活細(xì)根生物量的兩個(gè)峰值，這兩個(gè)月的活細(xì)根生物量分別占全年活細(xì)根生物量的21.3%和21.0%。2月和8月是細(xì)根生物量的低谷（圖2）。

毛竹林死根年度平均生物量為0.309 8 g·cm-2，在8月份達(dá)到峰值，占全年死根生物量的37.98%。6月和10月為最低值，分別占到全年死根生物量的9.09%和11.30%。

圖1 不同季節(jié)細(xì)根生物量對(duì)養(yǎng)分限制的響應(yīng)Fig.1 Response of fine root biomass to nutrient limitation in different seasons

圖2 不同徑級(jí)細(xì)根生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of fine root biomass at different diameter fractions

3 討論與結(jié)論

3.1 毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的響應(yīng)

毛竹作為克隆植物的一種，其可塑性體現(xiàn)在形態(tài)和生物量的配置上[11]。本研究中發(fā)現(xiàn)，在不同養(yǎng)分條件下，NPK 處理的細(xì)根總生物量最大，缺素顯著抑制毛竹細(xì)根生長(zhǎng)，其影響程度表現(xiàn)為缺P ＞ 缺N ＞缺K。崔佩佩[12]等人在研究不同養(yǎng)分配比對(duì)高粱根系生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響中發(fā)現(xiàn)N、P、K 養(yǎng)分的不足均不同程度的抑制了高粱根系的生長(zhǎng)，缺P 使高粱根系整體吸收能力下降，最終抑制根細(xì)的生長(zhǎng)，K素不足也抑制根細(xì)的生長(zhǎng)，但影響不顯著。陳磊[13]等在對(duì)小麥根系形態(tài)變化與不同P 供應(yīng)處理的研究中發(fā)現(xiàn)不同施P 水平下，小麥根系的形態(tài)和根際過程產(chǎn)生可塑性反應(yīng)，在供P 充足時(shí)小麥根系生物量增加。祁瑜[14]在研究草地植物過程中同樣發(fā)現(xiàn)N 氮能使草地植物地下根系的生物量增加。

同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)從4 種養(yǎng)分（NPK、PK、NP、NK）處理來看，毛竹林細(xì)根生物量在不同徑級(jí)均呈現(xiàn)出NPK ＞NP ＞PK ＞NK ＞CK 的現(xiàn)象。年度總細(xì)根生物量在4 種養(yǎng)分處理?xiàng)l件下，在各徑級(jí)中均達(dá)到處理間差異的顯著水平（P ＜0.05）。本研究中NP 處理在0～1 mm、1～2 mm、2～5 mm 和死根的細(xì)根生物量分別1.022 3 g·cm-2、0.253 2 g·cm-2、0.361 5 g·cm-2和0.079 6 g·cm-2，細(xì)根生物量在不同徑級(jí)均大于PK、NK、CK 處理，對(duì)于N 肥和P 肥的混合使用，提高植物對(duì)P 的吸收機(jī)理，歸納起來可能是因?yàn)橹参镄螒B(tài)、生物學(xué)特性或其他幾種因素共同作用而成。于立忠[15]在通過施肥，研究對(duì)日本落葉松根細(xì)形態(tài)及養(yǎng)分含量的影響中通過復(fù)因素方差分析證明主要是由于N 與P 的交互作用，這主要是由于根際pH 的降低，提高了P 的有效性，這與本文的結(jié)果結(jié)果相一致。葉立鵬[16]等人在對(duì)馬尾松人工中齡林細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)施肥的響應(yīng)中的研究結(jié)果中認(rèn)為NP 肥的使用可促進(jìn)馬尾松細(xì)根生物量、表面積、體積及根尖數(shù)的生長(zhǎng)量，本文研究結(jié)果認(rèn)為NP 處理下的細(xì)根生物量在不同徑級(jí)均大于PK、NK、CK 處理。梅莉[17]在對(duì)水曲柳落葉松人工林細(xì)根周轉(zhuǎn)的研究中發(fā)現(xiàn)施肥顯著降低了水曲柳活細(xì)根現(xiàn)存生物量，劉金梁等[18]在通過內(nèi)生長(zhǎng)法研究施N 肥對(duì)水曲柳和落葉松細(xì)根生物量和形態(tài)的研究中同樣發(fā)現(xiàn)施肥處理后水曲柳的細(xì)根生物量顯著降低，原因是施肥后，林木對(duì)N 的需求量隨著土壤氮有效性增加而得到滿足，被分配至用于根系生長(zhǎng)的C 減少，導(dǎo)致生物量降低，說明與本文比較，兩樹種之間有明顯的生物學(xué)策略的差異。而岳春雷[19]等在對(duì)雷竹克隆生長(zhǎng)狀態(tài)與N素含量變化關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，雷竹無性系分株變多，根系生物量變大與土壤中N 素含量的增加有關(guān)。

3.2 毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)及對(duì)養(yǎng)分的響應(yīng)

研究表明，樹木細(xì)根的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)一般呈現(xiàn)單峰型，峰值在除冬季外任意一季節(jié)出現(xiàn)[20]，但由于樹種的生物學(xué)特性不同以及降水量、溫度變化、養(yǎng)分條件等共同作用影響下，細(xì)根的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)出一定的季節(jié)性，呈現(xiàn)為雙峰型或多峰型，或者一定幅度上的波動(dòng)[21]。在對(duì)活細(xì)根生物量在不同養(yǎng)分條件處理研究中發(fā)現(xiàn)，細(xì)根生物量在6月份出現(xiàn)最大值，在10月份出現(xiàn)第二大峰值，2月和8月為兩個(gè)低谷。不同施肥處理間，細(xì)根的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化表現(xiàn)：施肥處理下的季節(jié)動(dòng)態(tài)波動(dòng)大，不施肥處理下波動(dòng)小。朱強(qiáng)根[22]在對(duì)蘇北楊樹人工林細(xì)根分布及其季節(jié)動(dòng)態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)楊樹細(xì)根生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)總體呈現(xiàn)出雙峰型特點(diǎn)，這與本文的研究結(jié)果相似，但其在對(duì)楊樹細(xì)根生物量的研究中認(rèn)為7月和11月為楊樹細(xì)根生物量的兩個(gè)峰值。陳光水[23]等人在對(duì)福建柏和杉木人工林細(xì)根生產(chǎn)力、分布及周轉(zhuǎn)的比較中發(fā)現(xiàn)杉木活細(xì)根的生物量在3月和9月出現(xiàn)峰值，這與本文研究結(jié)果不同，可能是由于立地條件和氣候波動(dòng)以及林木生物學(xué)特性不同有關(guān)。鄭金萍[24]等人在對(duì)長(zhǎng)白山落葉松林細(xì)根生物量研究后認(rèn)為其生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)變化呈雙峰型，這與本研究結(jié)果相一致，細(xì)根生物量波動(dòng)除5、8 兩個(gè)月以外，其他月份波動(dòng)較小，與本文研究結(jié)果不同，這可能是由于受到氣候因子以及地理?xiàng)l件的影響。

本文在對(duì)死細(xì)根的生物量的研究中發(fā)現(xiàn)不同養(yǎng)分處理?xiàng)l件下，出現(xiàn)死細(xì)根生物量最低值的月份有所不同，在NPK 與PK 處理中，6月和10月是死細(xì)根生物量較少的月份，在NK 處理中，12月是死細(xì)根生物量較少的月份，NP 處理下死根生物量的最低點(diǎn)出現(xiàn)在6月，原因除了在不同月份中植物對(duì)不同養(yǎng)分的需求不同外，還有在不同時(shí)間梯度中，地上部分和地下部分對(duì)養(yǎng)分的分配存在差異，夏季死根生物量的降低可能是由于地上部分和地下部分對(duì)碳的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)聯(lián)，秋季和冬季細(xì)根生物量的減少可能是由于地表溫度降低和降水減少有關(guān)。從總體看來，毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)在徑級(jí)上的分布主要集中在0～1 mm，表明0～1 mm 的細(xì)根是毛竹林土壤養(yǎng)分水分的主要根系吸收器官[25]。

本次研究對(duì)細(xì)根進(jìn)行采樣時(shí)，并未對(duì)當(dāng)時(shí)的氣象影響因子進(jìn)行考慮（如在降水過后細(xì)根數(shù)量會(huì)增多），這些因素均會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。因此，為了更加全面、準(zhǔn)確的了解不均勻施肥對(duì)毛竹克隆種群根系特化的影響，下一步研究中，將提高細(xì)根采樣的范圍，并對(duì)林地內(nèi)土壤條件及試驗(yàn)地氣象因子進(jìn)行主成分分析，以求更加精確的揭示毛竹克隆種群根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化的規(guī)律和環(huán)境異質(zhì)時(shí)所采取的生態(tài)對(duì)策。