李賢 符悅冠 朱俊洪 吳曉霜 陳俊諭 李磊 韓冬銀 牛黎明 張方平

摘? 要? 日本食蚧蚜小蜂Coccophagus japonicus Compere是橡副珠蠟蚧Parasaissetia nigra Nietner的重要天敵之一。為了明確該蜂的寄生行為及雌蜂體型大小對其產(chǎn)卵的影響，在室內(nèi)觀察其寄生行為及雌蜂不同體型大小條件下的產(chǎn)卵情況。結(jié)果表明：日本食蚧蚜小蜂的寄生過程包括搜尋寄主、識別寄主、產(chǎn)卵器刺探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵后處理5個(gè)階段。日本食蚧蚜小蜂的寄生時(shí)間、寄生率、平均著卵量隨寄生次數(shù)增多而增加，寄生次數(shù)與卵量吻合率隨寄生次數(shù)增加而降低;第1次寄生時(shí)，寄生所需時(shí)間為19.75 s，寄生率為73.12%，寄生次數(shù)與卵量吻合率為69.89%，平均著卵量為0.76粒;第3次寄生時(shí)，寄生所需時(shí)間為24.37 s，寄生率為83.33%，寄生次數(shù)與卵量吻合率僅為8.33%，平均著卵量為1.67粒。雌蜂體型大小與其產(chǎn)卵量呈正相關(guān)，體長小于等于1.20 mm時(shí)，產(chǎn)卵量及寄生率最小，分別為16.83粒和49.4%;1.40 mm<體長≤1.50 mm時(shí)產(chǎn)卵量為33.06粒，寄生率72.3%;而體長大于1.50 mm時(shí)產(chǎn)卵量達(dá)37.5粒，寄生率為72.2%;雌蜂后足脛節(jié)長對其產(chǎn)卵及寄生率也有類似影響，說明該蜂擴(kuò)繁時(shí)應(yīng)選用體型較大的雌蜂。

關(guān)鍵詞? 日本食蚧蚜小蜂;寄生行為;體型大小;寄生時(shí)間;寄生率;日產(chǎn)卵量

中圖分類號? S476.3? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? A

寄生蜂的寄生行為總體可分為寄主搜尋行為、產(chǎn)卵行為、產(chǎn)卵后行為，但因寄生蜂種類和研究者的不同造成各階段存在細(xì)分上的差異，Vinson將寄生蜂寄生行為分為棲境偏好、寄主定向、寄主定位等9過程[1];而曲樹杰等將日光蜂的寄生過程分為寄主尋找、蜂體調(diào)整、產(chǎn)卵位點(diǎn)試探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵結(jié)束和蠟質(zhì)綿毛清理6個(gè)步驟[2]。寄生蜂在寄主搜尋過程中常受植物揮發(fā)物、寄主鱗片、寄主性信息素等氣味物質(zhì)的影響[3]，在寄主識別過程中則會(huì)受到寄主適合度，包括體型、寄主齡期等方面的影響。目前，已有較多的研究發(fā)現(xiàn)寄主的體型大小對寄生蜂寄生行為和繁殖能力的影響明顯，例如，管氏腫腿蜂Scleroderma guani生殖潛力隨寄主的體重增加而增加[4]，蠅蛹俑小蜂Spalangia endius （Walker） 偏愛中型寄主產(chǎn)卵[5]，廣大腿小蜂Brachymeria lasus偏愛大體型寄主產(chǎn)卵[6]。但是，對于寄生蜂雌蜂本身的體型大小是否會(huì)對其繁殖能力和寄生行為產(chǎn)生影響方面的研究較少涉及。

日本食蚧蚜小蜂C. japonicus Compere，屬膜翅目Hymenopter，小蜂總科Chalcidoidee，蚜小蜂科Aphelinidae食蚧蚜小蜂Coccophagus Westwood[7]，是橡副珠蠟蚧的優(yōu)勢天敵之一。目前，國內(nèi)外對于日本食蚧蚜小蜂的研究報(bào)道很少，只有沈順章等[8]報(bào)道了溫度、光周期、雄蜂日齡及雌、雄蜂比例等因子對其交配的影響，而對于日本食蚧蚜小蜂寄生行為的研究尚未見報(bào)道。為了明確日本食蚧蚜小蜂的寄生行為和雌蜂體型大小對其繁殖的影響，在室內(nèi)觀察了其寄生行為及不同雌蜂體型大小條件下的產(chǎn)卵情況。研究結(jié)果可為該蜂的室內(nèi)擴(kuò)繁及田間釋放提供理倫依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 供試蟲源

橡副珠蠟蚧：采于云南省熱帶作物研究所試驗(yàn)場6隊(duì)的橡膠樹上，然后在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所內(nèi)的養(yǎng)蟲室（溫度25～27 ℃、濕度70%～90%）里面，用南瓜進(jìn)行飼養(yǎng)繁殖以備用。

日本食蚧蚜小蜂：從海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所的實(shí)驗(yàn)基地里采集日本食蚧蚜小蜂褐蛹，待其羽化后，用橡膠樹上的橡副珠蠟蚧進(jìn)行繁殖，在其形成數(shù)量較大的實(shí)驗(yàn)種群后，將蜂轉(zhuǎn)接到南瓜飼養(yǎng)的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供實(shí)驗(yàn)所需。

1.2? 方法

1.2.1? 日本食蚧蚜小蜂的寄生行為觀察? 將已交配的1日齡雌蜂按蜂∶蚧（橡副珠蠟蚧3齡若蟲）=1∶5（5頭蚧蟲分別編號1、2、3、4、5號）的比例在直徑6 cm培養(yǎng)皿內(nèi)接蜂，在體視鏡下觀察描述小蜂的寄生過程，并記錄小蜂不同寄生次數(shù)（有產(chǎn)卵器刺探行為算寄生1次）條件下每個(gè)過程的時(shí)間（體外檢測時(shí)間=識別寄主時(shí)間;體內(nèi)檢測時(shí)間=產(chǎn)卵器刺探時(shí)間+產(chǎn)卵時(shí)間;寄生所需總時(shí)間=體外檢測時(shí)間+體內(nèi)檢測時(shí)間+產(chǎn)卵結(jié)束后時(shí)間）。每頭蜂觀察1 h后將有被寄生行為的蚧解剖，觀察記錄其體內(nèi)著卵數(shù)，并分析寄次數(shù)對寄生時(shí)間及產(chǎn)卵的影響。實(shí)驗(yàn)重復(fù)30頭雌蜂。

1.2.2? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其產(chǎn)卵的影響將剛羽化的日本食蚧蚜小蜂按雌雄比1∶1的比例裝入指形管（高17.5 cm，直徑1.3 cm）中，并用脫脂棉蘸取10%的蔗糖水貼于管壁上作為小蜂的補(bǔ)充營養(yǎng)，放入人工氣候箱內(nèi)（溫度26～28 ℃，濕度70%～90%）集中交配48 h。將帶有30頭橡副珠蠟蚧3齡若蟲的南瓜小塊放到培養(yǎng)皿（D=9 cm）中，引入上述已交配過的1頭2日齡雌蜂，按1雌蜂∶30蚧的比例在上述人工氣候箱內(nèi)接蜂24 h，然后取出，解剖蚧，觀察其體內(nèi)小蜂的產(chǎn)卵量，并計(jì)算寄生率;同時(shí)，將用于接蜂的小蜂用指形管收集起來，用酒精處死，測量寄生蜂體長及后足脛節(jié)長度。實(shí)驗(yàn)重復(fù)50頭蜂。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

寄生率=被寄生蚧頭數(shù)/處理蚧頭數(shù)100%

寄生次數(shù)和卵量吻合率=La/Ma100%[9]

式中，La為寄生次數(shù)為a時(shí)，著卵量為a的被寄生蚧頭數(shù);Ma為寄生次數(shù)為a時(shí)的被寄生蚧頭數(shù)。

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析雌蜂寄生次數(shù)對檢測時(shí)間、著卵量的影響，雌蜂體型大小對日產(chǎn)卵數(shù)、寄生率的影響采用單因素方差分析（ANOVA），Duncan法和LSD法比較差異顯著性，并對雌蜂體型大小與日產(chǎn)卵數(shù)、寄生率分別作了Pearson相關(guān)性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 日本食蚧蚜小蜂的寄生行為觀察

2.1.1? 搜尋寄主? 日本食蚧蚜小蜂被引入放有南瓜（含5頭橡副珠蠟蚧3齡若蟲）的培養(yǎng)皿后，小蜂迅速在南瓜表面爬行，觸角不停地?cái)[動(dòng)，以搜尋寄主。該過程短時(shí)僅需40～50 s，長時(shí)則需15～16 min。

2.1.2? 識別寄主? 在接近寄主時(shí)，小蜂放慢爬行速度，并用觸角沿蚧邊緣連續(xù)敲打試探。試探后寄主不合適，則迅速爬開;如果寄主合適，小蜂爬到蚧中部突起部位。該過程一般需要2 s左右。

2.1.3? 產(chǎn)卵器刺探? 后足彎曲支撐身體，中足伸向兩側(cè)稍彎曲穩(wěn)定身體，前足直立，腹部下垂，伸出產(chǎn)卵器刺探蚧蟲，以尋找合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)。如果產(chǎn)卵位點(diǎn)合適，則進(jìn)行產(chǎn)卵;如果產(chǎn)卵位點(diǎn)不合適，小蜂將身體旋轉(zhuǎn)180，重新用觸角敲打蚧以確定新的產(chǎn)卵位點(diǎn)，然后再次調(diào)整姿勢用產(chǎn)卵器試探尋找產(chǎn)卵位點(diǎn)，如果重復(fù)3～7次依舊找不到合適產(chǎn)卵位點(diǎn)，小蜂將會(huì)放棄在該蚧體上產(chǎn)卵，開始尋找其他寄主。

2.1.4? 產(chǎn)卵? 小蜂刺探到合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)后，將產(chǎn)卵器刺入寄主體內(nèi)，產(chǎn)卵過程中小蜂腹部下探，僅見其腹部下側(cè)不停顫動(dòng)，而身體其他部位基本靜止。該過程一般需要10 s左右。

2.1.5? 產(chǎn)卵后處理? 小蜂腹部收縮，產(chǎn)卵器收起。少數(shù)小蜂將身體旋轉(zhuǎn)180°，用觸角在寄生位點(diǎn)敲打幾下，然后離開該寄主，該過程需時(shí)4～13 s;多數(shù)小蜂沒有該敲打行為，而是直接去尋找新的寄主。

2.2? 寄生次數(shù)對日本食蚧蚜小蜂寄生時(shí)間的影響

寄生次數(shù)對日本食蚧蚜小蜂的寄生時(shí)間影響見表1。寄生次數(shù)對小蜂寄主體外檢測寄主時(shí)間影響不明顯[F（2， 8）=0.19;p=0.83]，但對其體內(nèi)檢測寄主時(shí)間[F（2， 8）=9.78;p=0.01]及寄生總時(shí)間[F（2， 8）=18.28;p<0.01]影響明顯。小蜂第2次寄生和第3次寄生的體內(nèi)檢測時(shí)間及總時(shí)間均顯著長于第1次寄生，但第2次寄生與第3次寄生的體內(nèi)檢測時(shí)間無顯著差異。

2.3? 寄生次數(shù)對日本食蚧蚜小蜂產(chǎn)卵的影響

由表2可知，日本食蚧蚜小蜂的寄生率隨著寄生次數(shù)的增加而增加，而寄生次數(shù)與蚧體內(nèi)著卵量的吻合率則下降;寄生次數(shù)對蚧體內(nèi)平均著卵量影響明顯[F（2， 154）=15.13;p<0.01]，寄生次數(shù)為3次時(shí)最多，為1.67±0.89粒;寄生次數(shù)為1次時(shí)最低，僅為0.76±0.50粒，不同寄生次數(shù)之間差異顯著。

2.4? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其產(chǎn)卵的影響

日本食蚧蚜小蜂的體型對產(chǎn)卵影響見表3。體長對該蜂產(chǎn)卵量影響明顯[F（4， 49）=7.84;p<0.01]，其產(chǎn)卵量隨雌蜂體長的增加而增多;體長≤1.20 mm時(shí)，產(chǎn)卵量僅為16.83粒，顯著低于1.3 mm<體長≤1.4 mm（31.07粒）、1.4 mm<體長≤1.5 mm（33.06粒）的小蜂;體長大于1.5 mm時(shí)產(chǎn)卵最高，為37.50粒，與體長≤1.3 mm的小蜂產(chǎn)卵量差異顯著。后足脛節(jié)長度對該蜂的產(chǎn)卵量影響同樣明顯[F（5， 49）=5.74;p<0.01]，脛節(jié)長度大于0.39 mm時(shí)，其日產(chǎn)卵量顯著大于脛節(jié)長度≤0.31 mm、0.31 mm<體長≤0.33 mm、0.33 mm<體長≤0.35 mm的小蜂，脛節(jié)長度小于0.31 mm、0.31 mm<體長≤0.33 mm時(shí)，其日產(chǎn)卵量差異性不顯著。

對日本食蚧蚜小蜂產(chǎn)卵量與體長及后足脛節(jié)長進(jìn)行相關(guān)性分析，雌蜂的日產(chǎn)卵量與其體長呈顯著正相關(guān)（R=0.98，p=0.01）;雌蜂的產(chǎn)卵量與其后足脛節(jié)長呈顯著正相關(guān)（R=0.86，p=0.03）。

2.5? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其寄生率的影響

由表4可見，體長對日本食蚧蚜小蜂寄生率的影響明顯[F（4， 49）=8.47;p<0.01]，該蜂的寄生率隨體長增加而上升;當(dāng)雌蜂體長≤1.20 mm時(shí)，其寄生率僅為49.4%，顯著低于1.3 mm<體長≤1.4 mm（70.2%）、1.4 mm<體長≤1.5 mm（72.3%）、體長>1.5 mm（72.2%）的小蜂，1.2 mm<體長≤1.3 mm的寄生率與體長小于1.2 mm時(shí)差異不顯著。后足脛節(jié)長對該蜂的寄生率也有明顯影響[F（5， 49）=5.39;p<0.01]，0.35 mm<后足脛節(jié)長≤0.37 mm的雌蜂寄生率最高，為76.7%，顯著高于脛節(jié)長小于0.31 mm（58.1%）和0.31 mm<后足脛節(jié)長≤0.33 mm（56.3%）的小蜂，但與后足脛節(jié)長>0.39 mm（73.9%）、0.37 mm<后足脛節(jié)長≤0.39 mm（72.4%）、0.33 mm<后足脛節(jié)長≤0.35 mm（67.0%）時(shí)差異不顯著。

對日本食蚧蚜小蜂產(chǎn)卵量與體長及后足脛節(jié)相關(guān)性分析，雌蜂的日產(chǎn)卵量與其體長呈顯著正相關(guān)（R=0.93，p=0.02）;雌蜂的產(chǎn)卵量與其后足脛節(jié)長呈顯著正相關(guān)（R=0.78，p=0.07）。

3? 討論

3.1? 日本食蚧蚜小蜂寄生行為的觀察

昆蟲搜索寄主和產(chǎn)卵寄生行為是其尋找生存資源和繁衍后代的一種本能[10]。寄生蜂的寄生行為常被人為劃分為幾個(gè)階段，但事實(shí)上，它們是相互聯(lián)系、相互影響的，每一環(huán)節(jié)會(huì)受到物理或化學(xué)等因素的影響[11]。本研究結(jié)果表明，日本食蚧蚜小蜂是一種內(nèi)寄生蜂，其寄生行為總體與其它種類的寄生蜂相似，寄生過程包括搜尋寄主、識別寄主、產(chǎn)卵器刺探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵后處理等（清理）5個(gè)階段。該蜂對寄主的確定主要是觸角敲打和產(chǎn)卵器刺探共同完成，但具體機(jī)理尚不明確。該蜂在產(chǎn)卵過程中有明顯腹部顫動(dòng)現(xiàn)象，這與友恩蚜小蜂Encarsia amicula相同[12];日本食蚧蚜小蜂產(chǎn)卵時(shí)間較短，僅需10 s左右，與茶毛蟲黑卵蜂Telenomus euproctidis Wilcox相近[13]，但少于友恩蚜小蜂，這是寄生蜂的種類及寄主的差異引起，還是其他原因?qū)е掠写M(jìn)一步研究。

寄生蜂的寄生時(shí)間、著卵量等與寄生次數(shù)等密切相關(guān)。本研究中，日本食蚧蚜小蜂對橡副珠蠟蚧的寄生時(shí)間和蚧體內(nèi)卵量會(huì)隨著小蜂寄生次數(shù)的增加而增多，結(jié)果與淺黃恩蚜小蜂Cotesia plutellae （Kurdj）及稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum相似[14-15]，其寄生時(shí)間的增加可能是因第一次寄生體能消耗導(dǎo)致或其他原因引起。另外，本研究發(fā)現(xiàn)日本食蚧蚜小蜂的寄生次數(shù)與卵量吻合率呈負(fù)相關(guān)，與玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae和松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi結(jié)果是一致的[16]，這可能是因?yàn)榧纳錇榱颂岣叽婊盥始肮?jié)約卵量[17]，從而控制在單個(gè)寄主上的著卵量。

本研究發(fā)現(xiàn)日本食蚧蚜小蜂能產(chǎn)多粒卵于單頭寄主體內(nèi)，但據(jù)觀察，日本食蚧蚜小蜂體內(nèi)通常只出一頭寄生蜂（另文報(bào)道），說明該蜂存在過寄生行為。在行為觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)蚜小蜂產(chǎn)卵器插入位置不定，介殼蟲的頭、胸、腹及背部均可成為穿刺部位，小蜂的多次穿刺可能會(huì)導(dǎo)致寄主過早死亡;另外，蚜小蜂產(chǎn)多粒卵于同一寄主，其卵孵化為幼蟲后可能會(huì)通過物理或生理競爭在寄主體內(nèi)發(fā)生種內(nèi)競爭[18]，這不僅會(huì)造成寄主營養(yǎng)匱乏加速死亡，也會(huì)造成出蜂量減少（另文報(bào)道），因此，室內(nèi)擴(kuò)繁日本食蚧蚜小蜂時(shí)，減少過寄生發(fā)生顯得尤為重要。

3.2? 日本食蚧蚜小蜂體型大小對其產(chǎn)卵和寄生率的影響

在自然界中，影響寄生蜂繁殖能力的因素很多，如溫度、光周期、雌雄比等[19-22]，其中，寄生蜂本身的體型大小也是重要因素之一[23]。寄主大小對寄生蜂繁殖能力的影響首先是對搜尋效率和產(chǎn)卵決策的影響。夏詩洋等人研究發(fā)現(xiàn)蝶蛹金小蜂Pteromalus puparum L. 雌蜂的體型大小就會(huì)影響其部分產(chǎn)卵決策，該雌蜂體型較大者，不但有較的大幾率找到新寄主，而且遇到新寄主時(shí)出現(xiàn)產(chǎn)卵限制的概率也較低[24];而螟蛉埃姬蜂Itoplectis naranyae Ashmead的個(gè)體大小會(huì)影響其對寄主的搜尋效率，個(gè)體較大雌蜂能夠更快地找到寄主[25]。在本研究中，以體長及后足脛節(jié)長度來衡量寄生蜂體型，發(fā)現(xiàn)體型大小與產(chǎn)卵量、寄生率的總體呈正相關(guān)，這是可能是體型大的小蜂體內(nèi)具備的成熟卵子多，且體能較好，有利于提高搜尋效率和產(chǎn)卵能力。說明在室內(nèi)繁殖日本食蚧蚜小蜂時(shí)選用體型較大的成蜂作為母蜂可獲得較好的擴(kuò)繁效果。

參考文獻(xiàn)

Vinson S B. Host selection by insect parasitoids[J]. Annual Review of Entomology， 1976， 21： 109-133.

曲樹杰， 朱愛國， 李? 剛， 等. 日光蜂對蘋果綿蚜寄生行為過程及特征研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 48（8）： 109-112.

侯照遠(yuǎn)， 嚴(yán)福順. 寄生蜂寄主選擇行為研究進(jìn)展[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 1997， 40（1）： 94-107.

周冰穎， 李保平， 林芳芳， 等. 寄主體型大小對管氏腫腿蜂生殖潛力的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2016， 59（3）： 316-321.

趙海燕， 陸永躍， 曾? 玲， 等. 寄主大小對蠅蛹俑小蜂Spalangia endius （Walker） 產(chǎn)卵選擇和發(fā)育的影響[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2015， 24（1）： 15-19.

高玨曉. 寄主體型和日齡對廣大腿小蜂產(chǎn)卵選擇和后代發(fā)育適合度的影響[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010.

廖定熹， 李學(xué)騮， 龐雄飛， 等. 中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志： 第34冊 膜翅目 小蜂總科（一）[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1987， 146.

沈順章， 張方平， 符悅冠， 等. 日本食蚧蚜小蜂的交配影響因子研究[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2017， 39（5）： 1135-1141.

李元喜， 劉銀泉， 劉樹生. 過寄生對菜蛾絨繭蜂生物學(xué)特性的影響[J]. 中國生物防治， 2001， 17（4）： 151-154.

Vinson S B. The behavior of parasitoid[M]//Kerkut G A， Gilbert L I. Comprenhensive insect physiology， biochemistry and pharmacology. New York： Pergamon press， 1985， 205-233.

Fedde G F. Laboratory study of egg parasitization capacibility of Telenomus alsophilo[J]. Environmental Entomology， 1977（6）： 773-776.

禹海鑫， 徐志宏， 陳瑞屏， 等. 友恩蚜小蜂對松突圓蚧的寄生行為及選擇性[J]. 中國生物防治， 2010， 26（1）： 7-12.

歐曉明， 江漢華， 陳常銘. 茶毛蟲黑卵蜂寄生行為觀察[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1996（6）： 62-65.

陳庭慧. 淺黃恩蚜小蜂的過寄生現(xiàn)象及其對子代發(fā)育的影響[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010.

郭明昉. 赤眼蜂寄生行為研究（Ⅰ）——過寄生與子代分配[J]. 昆蟲天敵， 1992（1）： 6-12.

張延峰. 兩種赤眼蜂寄生行為的比較及種間競爭的研究[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010.

Ullyett G C. Distribution of progeny by Chelonus texanus Cress （Hymenoptera： Braconidae）[J]. The Canadian Entomologist， 1949， 81： 25-44.

Dijken M J， Stratum P， Alphen J. Superparasitism and sex ratio in the solitary parasitoid Epidinocarsis lopezi[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1993， 68（1）： 51-58 .

Janowitz S A， Fischer K. Opposing effects of heat stress on male versus female reproductive success in Bicyclus anynana butterflies[J]. Journal of Thermal Biology， 2011， 36： 283-287.

張方平， 符悅冠， 彭正強(qiáng)， 等. 溫度和光周期對斑翅食蚧蚜小蜂發(fā)育與繁殖的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 30（5）： 1280-1286.

李敏敏. 幼蟲密度、溫度和性比對草地螟生長發(fā)育和繁殖的影響[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2014.

Loughner G E. Precopulatory behavior and mating success of European corn borer under controlled conditions， Iowa State[J]. Science Citation Index， 1971， 46： 1-6.

黃韻姍， 張靜宇， 蔣明星. 昆蟲個(gè)體大小對其種群生物學(xué)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017， 37（7）： 2158-2168.

夏詩洋， 孟? 玲， 李保平. 聚寄生性蝶蛹金小蜂雌蜂體型大小對產(chǎn)卵策略的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2012， 55（9）： 1069-1074.

Ueno K， Ueno T. Effect of wasp size， physiological state， and prior host experience on host-searching behavior in a parasitoid wasp （Hymenoptera： Ichneumonidae）[J]. Journal of Ethology， 2005， 23（1）： 43-49.