金珊 韓李偉 葉乃興 王蔚 黃伙水 劉偉

摘? 要? 為明確茶小綠葉蟬危害不同抗性茶樹(shù)品種后揮發(fā)物的變化，從而為抗蟲(chóng)茶樹(shù)品種的選育提供依據(jù)，本研究選擇小綠葉蟬危害蟲(chóng)口密度最大和最小的烏龍茶茶樹(shù)品種肉桂和鐵觀音為材料，以GC-MS為研究手段，進(jìn)行茶樹(shù)組成型和蟲(chóng)害誘導(dǎo)型揮發(fā)物的測(cè)定和分析。結(jié)果表明，鄰異丙基苯甲烷、-羅勒烯、反式--羅勒烯、-法呢烯、-萜品烯和3-甲基-2-環(huán)己烯-1-酮為鐵觀音和肉桂的主要組成型揮發(fā)物成分。2個(gè)品種在健康茶樹(shù)揮發(fā)物的成分組成和各組分的含量上都存在差異。芳樟醇只在鐵觀音的健康茶梢中被檢測(cè)到，而十三（碳）烷、乙酸辛酯、十六烷和雪松醇只在肉桂的健康茶梢上檢測(cè)到。-月桂烯、-羅勒烯、反式--羅勒烯和-法呢烯在鐵觀音上的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于肉桂。另一方面，茶樹(shù)受小綠葉蟬危害一段時(shí)間后，鐵觀音和肉桂在揮發(fā)物組成和含量上產(chǎn)生了較大的變化。二者都釋放大量的-月桂烯、-羅勒烯、反式--羅勒烯、-法呢烯和芳樟醇，在危害4 h和8 h的揮發(fā)物測(cè)定中，2個(gè)品種的這些成分較危害前的增加量從1.49倍到41.22倍。此外，茶小綠葉蟬的危害還誘導(dǎo)了新的揮發(fā)物的產(chǎn)生，包括（Z）-丁酸-3-己烯酯、癸醛、吲哚、己酸-3-己烯酯和苯乙醇。（Z）-丁酸-3-己烯酯、癸醛、吲哚、己酸-3-己烯酯、苯乙醇、-月桂烯、-羅勒烯、反式- -羅勒烯、-法呢烯和芳樟醇，這10種揮發(fā)性物質(zhì)可能跟茶樹(shù)的誘導(dǎo)抗性和鐵觀音的抗蟲(chóng)性有關(guān)。

關(guān)鍵詞? 茶樹(shù);茶小綠葉蟬;揮發(fā)物;抗性

中圖分類(lèi)號(hào)? S31? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

在漫長(zhǎng)的協(xié)同進(jìn)化中，植物發(fā)展了一套完整的防御系統(tǒng)來(lái)抵御植食性昆蟲(chóng)的侵害，包括植物先天具有的組成抗性和在遭受植食性昆蟲(chóng)危害后植物所產(chǎn)生的誘導(dǎo)抗性[1]。其中組成抗性是植物體內(nèi)固有的，跟自身基因型有關(guān)，具有全株性，且貫穿植物一生并始終起作用，如植物自身的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)以及部分代謝物質(zhì)對(duì)植物性昆蟲(chóng)的影響。誘導(dǎo)抗性具有開(kāi)-關(guān)效應(yīng)，是一種類(lèi)似于免疫反應(yīng)的抗性現(xiàn)象，如植物在受到植食性昆蟲(chóng)侵害誘導(dǎo)所產(chǎn)生的一些代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)及其天敵產(chǎn)生有害或有益的影響作用。組成抗性相對(duì)固定，而誘導(dǎo)抗性是一種應(yīng)激反應(yīng)，具有明顯的時(shí)空效應(yīng)[2-3]。近年來(lái)，寄主的揮發(fā)物是植物抗蟲(chóng)研究的熱點(diǎn)。茶樹(shù)組成型揮發(fā)物（即健康茶樹(shù)揮發(fā)物）和蟲(chóng)害誘導(dǎo)型揮發(fā)物（即蟲(chóng)害茶樹(shù)揮發(fā)物）是茶樹(shù)抗蟲(chóng)性的重要方面。

茶小綠葉蟬Empoasca sp.是我國(guó)重要的茶樹(shù)害蟲(chóng)，其為害嚴(yán)重影響到茶葉的質(zhì)量和產(chǎn)量，利用茶樹(shù)品種抗蟲(chóng)性來(lái)減輕茶園蟲(chóng)害的發(fā)生，是一條有意義的途徑。蔡曉明[4]研究了茶樹(shù)受小綠葉蟬取食誘導(dǎo)后揮發(fā)物的釋放動(dòng)態(tài)，認(rèn)為茶樹(shù)主要誘導(dǎo)型揮發(fā)物于小綠葉蟬取食后1 h開(kāi)始釋放，4 h時(shí)大量產(chǎn)生，取食6 h后開(kāi)始大量降低，不同種類(lèi)害蟲(chóng)危害茶樹(shù)所釋放的揮發(fā)物均呈現(xiàn)晝高夜低的特點(diǎn)。目前，在寄主揮發(fā)性成分研究方面，最常用的研究方法為氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（gas chromatography-mass spectrometer， GC-MS）、電子鼻等技術(shù)[5-6]。GC-MS是比較精確的混合物解析手段，在對(duì)混合型揮發(fā)物的分析中，首先根據(jù)各化合物組分沸點(diǎn)的不同，采用氣相色譜將混合物各成分進(jìn)行分離，分離后的各組分物質(zhì)先后通過(guò)質(zhì)譜，經(jīng)過(guò)一定的電離方式，將分子轉(zhuǎn)化為離子碎片，根據(jù)不同物質(zhì)有不同的離子形態(tài)，對(duì)各成分物質(zhì)進(jìn)行解析。利用GC-MS解析可揮發(fā)的化合物，具有客觀性、重復(fù)性好等特點(diǎn)[7]。

王蔚等[8]之前對(duì)福建省主要烏龍茶茶樹(shù)品種上茶小綠葉蟬的蟲(chóng)口密度進(jìn)行了長(zhǎng)期調(diào)查，結(jié)果顯示，肉桂上的茶小綠葉蟬的蟲(chóng)口密度最大，鐵觀音上的蟲(chóng)口密度最小;其次，不同品種的健康茶樹(shù)總體揮發(fā)物特征不同，隨著蟲(chóng)害的發(fā)生、蟲(chóng)口數(shù)量的增加和危害時(shí)間的延長(zhǎng)，各品種的誘導(dǎo)揮發(fā)物也發(fā)生變化，這可能是茶小綠葉蟬在不同品種上蟲(chóng)口分布差異顯著的重要原因。另外，蔡曉明[4]的研究結(jié)果表明，茶樹(shù)被蟲(chóng)害誘導(dǎo)釋放揮發(fā)物的量隨著時(shí)間有一定規(guī)律?；谝陨侠碚?，本研究運(yùn)用GC-MS技術(shù)，具體分析了肉桂和鐵觀音2個(gè)抗蟲(chóng)水平不同的茶樹(shù)品種在茶小綠葉蟬不同危害時(shí)間點(diǎn)，揮發(fā)物成分組成和含量上的差異，為茶樹(shù)品種抗蟲(chóng)機(jī)理提供理論支持。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試材料樣品為福建省主要烏龍茶茶樹(shù)品種鐵觀音和肉桂。每個(gè)處理剪取鐵觀音和肉桂10 cm長(zhǎng)的新梢5枝，分別裝入8個(gè)揮發(fā)物收集裝置中的樣品收集瓶。樣品的處理為：鐵觀音對(duì)照茶梢（TGY-CK）、鐵觀音蟲(chóng)害茶梢（TGY-CH）、肉桂對(duì)照茶梢（RG-CK）和肉桂蟲(chóng)害茶梢，每個(gè)處理做3個(gè)重復(fù)。其中，TGY-CK和RG-CK為不接蟲(chóng)的健康茶樹(shù)新梢，TGY-CH和RG-CH為茶梢接蟲(chóng)處理。6個(gè)接蟲(chóng)處理接入的供試?yán)ハx(chóng)分別為60頭3齡茶小綠葉蟬，統(tǒng)一來(lái)源于應(yīng)用生態(tài)研究所葉蟬飼養(yǎng)室。供試?yán)ハx(chóng)接入前進(jìn)行2 h饑餓處理。揮發(fā)物的采集時(shí)間為4、8 h，即持續(xù)采集以上處理4 h的揮發(fā)物和以上處理8 h的揮發(fā)物，進(jìn)行揮發(fā)的定性定量分析。揮發(fā)物收集裝置見(jiàn)圖1。

1.2? 方法

1.2.1? 茶樹(shù)揮發(fā)物的收集? 茶樹(shù)揮發(fā)物的收集參照張篷軍等[9]的方法，稍作改動(dòng)，如圖1所示，空氣經(jīng)由空氣壓縮機(jī)流入放有活性炭的干燥裝置進(jìn)行過(guò)濾，經(jīng)由空氣流量計(jì)A計(jì)算空氣流量，在此次實(shí)驗(yàn)中空氣流量控制在200 mL/min左右，最終流入20 L的樣品收集瓶?jī)?nèi)。茶梢根部放入盛有水的錐形瓶里，正立放入收集瓶?jī)?nèi)，經(jīng)不同時(shí)間、不同蟲(chóng)害條件處理后收集的氣體揮發(fā)物，通過(guò)吸附管內(nèi)的吸附劑吸附。最后經(jīng)過(guò)空氣流量計(jì)B，隨時(shí)監(jiān)控在此循環(huán)中的空氣流動(dòng)情況，確保吸附管內(nèi)的空氣流動(dòng)量。揮發(fā)物收集完成后，卸下吸附管，用500 L的色譜純二氯甲烷淋洗吸附劑，隨后在樣品中加入0.05 μg的乙酸壬酯（nonyl acetate）做為內(nèi)標(biāo)用于GC-MS的相對(duì)定量，具體參照Liu等[10]方法。需要強(qiáng)調(diào)的是，茶樹(shù)揮發(fā)物及其蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物的收集采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法，即氣流進(jìn)入揮發(fā)物收集缸之前先經(jīng)過(guò)活性炭、分子篩及變色硅膠進(jìn)行洗氣，以?xún)艋諝饧俺ニ?，然后，再揮發(fā)物收集缸的出氣口處安裝填充有Porapak Q吸附劑（70 mg）的吸附柱，各部分間用Teflon管進(jìn)行連接。進(jìn)氣端和出氣端的空氣流速皆由玻璃轉(zhuǎn)子流量計(jì)調(diào)節(jié)。

1.2.2? 茶樹(shù)揮發(fā)物GC-MS的測(cè)定及定性定量分析? 氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀型號(hào)為7980B-5977A GC/MS（安捷倫，美國(guó)）。柱溫起始溫度設(shè)定為40 ℃，以5 ℃/min升至220 ℃，保持5 min。載氣為氦氣，載氣流速1 mL/min。質(zhì)譜采用EI電離方式，轟擊電壓70 eV，全掃描，掃描范圍為35～550，檢索譜庫(kù)為NIST11。

定性方法：①樣品中的各個(gè)成分與相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)化合物在GC-MS上保留時(shí)間的吻合度;②樣品組分的質(zhì)譜特征離子峰與GC-MS譜庫(kù)中標(biāo)準(zhǔn)化譜峰的對(duì)比;③相關(guān)茶葉香氣及揮發(fā)物文獻(xiàn)。定量方法：算出總離子流色譜圖中樣品各成分的離子流峰面積與內(nèi)標(biāo)峰面積的比值而相對(duì)定量，內(nèi)標(biāo)物為癸酸乙酯。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 6.12軟件進(jìn)行分析，用Duncans multiple-range test方法進(jìn)行方差分析。

2? 結(jié)果與分析

通過(guò)對(duì)肉桂和鐵觀音健康茶樹(shù)和蟲(chóng)害誘導(dǎo)茶樹(shù)揮發(fā)物的收集，經(jīng)GC-MS的分析鑒定，共解析得到21種化學(xué)成分，包括醇類(lèi)、烯類(lèi)、烷烴、醛類(lèi)、酯類(lèi)和酮類(lèi)。其總離子色譜圖見(jiàn)圖2和圖3，揮發(fā)物成分的組成及其相對(duì)含量見(jiàn)表1。

2.1? 茶樹(shù)組成型揮發(fā)物的分析

從2個(gè)品種的健康茶樹(shù)上共鑒定出16種揮發(fā)物成分，如表1所示。其中，鐵觀音有12種，主要成分包括鄰異丙基苯甲烷、β-羅勒烯、反式-β-羅勒烯、α-法呢烯、γ-萜品烯和3-甲基-3-環(huán)己烯- 1-酮;肉桂鑒定出15種揮發(fā)性物質(zhì)，主要成分有鄰異丙基苯甲烷、β-羅勒烯、α-法呢烯和3-甲基- 3-環(huán)己烯-1-酮。2個(gè)品種的健康茶樹(shù)揮發(fā)物組成和各組分在含量上都存在差異。芳樟醇只在鐵觀音的健康茶梢中被檢測(cè)到，肉桂未檢測(cè)到該物質(zhì)。相反，少量的十三（碳）烷、乙酸辛酯、十六烷和雪松醇只在肉桂上檢測(cè)到，鐵觀音上未檢測(cè)到。做為共有的組成型揮發(fā)物，β-月桂烯、β-羅勒烯、反式-β-羅勒烯和α-法呢烯在鐵觀音上的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于肉桂，鐵觀音中β-月桂烯在4 h-CK時(shí)是肉桂的3倍、8 h-CK時(shí)是肉桂的5倍;鐵觀音揮發(fā)的β-羅勒烯在4 h-CK時(shí)和8 h-CK時(shí)分別是肉桂的3.88、9.90倍;另外，鐵觀音揮發(fā)的α-法呢烯在4 h-CK時(shí)高達(dá)8.45，而肉桂4 h-CK揮發(fā)物未檢測(cè)到該物質(zhì)，8 h-CK的鐵觀音揮發(fā)物中含α-

法呢烯是肉桂的14.36倍。結(jié)合二者電子鼻分析和田間蟲(chóng)口密度調(diào)查的結(jié)果[8]，推斷鐵觀音和肉桂揮發(fā)物這種組成成分上的差異，導(dǎo)致了二者健康茶梢揮發(fā)物的總體特征截然不同，這是茶小綠葉蟬在二者上選擇趨性差異明顯的重要原因。

RG-CK-4h：肉桂，健康茶梢，收集揮發(fā)物4 h;RG-CK-4h：肉桂，健康茶梢，收集揮發(fā)物8 h;RG-CH-4h：肉桂，蟲(chóng)害茶梢，收集揮發(fā)物4 h;RG-CH-8h：肉桂，蟲(chóng)害茶梢，收集揮發(fā)物8 h。

2.2? 茶樹(shù)蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物的分析

茶樹(shù)受小綠葉蟬危害一段時(shí)間后，共產(chǎn)生18種揮發(fā)物質(zhì)，如表1所示。其中，鐵觀音檢測(cè)到18種，肉桂檢測(cè)到17種。較之危害前，二者在揮發(fā)物含量上也產(chǎn)生了較大的變化。受茶小綠葉蟬危害后，鐵觀音和肉桂都釋放大量的β-月桂烯、β-羅勒烯、反式-β-羅勒烯、α-法呢烯和芳樟醇，?在危害4 h和8 h的揮發(fā)物測(cè)定中，2個(gè)品種的這些成分較危害前的增加量從1.49倍到41.22倍不等。此外，茶小綠葉蟬的危害還誘導(dǎo)了新的揮發(fā)物的產(chǎn)生，包括（Z）-丁酸-3-己烯酯、癸醛、吲哚、己酸-3-己烯酯和苯乙醇。相反，在2個(gè)品種健康茶梢的揮發(fā)物中均存在的檸檬烯、石竹烯和3-甲基-3-環(huán)己烯-1-酮，隨著葉蟬的取食危害，這3種物質(zhì)不再產(chǎn)生。另外，值得一提的是，β-月桂烯、β-羅勒烯、反式-β-羅勒烯、-法呢烯和芳樟醇在2個(gè)品種上的含量差異較大，這5種物質(zhì)即是2個(gè)品種的組成型揮發(fā)物成分，也是誘導(dǎo)揮發(fā)物。

鐵觀音的健康茶梢上這5種物質(zhì)含量均高于肉桂，但是，肉桂受葉蟬危害后，這5個(gè)物質(zhì)釋放的含量大部分高于鐵觀音受葉蟬危害所釋放的量（蟲(chóng)害處理8 h時(shí)β-羅勒烯和α-法呢烯除外）。由此可推斷，（Z）-丁酸-3-己烯酯、癸醛、吲哚、己酸-3-己烯酯、苯乙醇、β-月桂烯、β-羅勒烯、反式-β-羅勒烯、α-法呢烯和芳樟醇這10種揮發(fā)性物質(zhì)可能跟茶樹(shù)的誘導(dǎo)抗性和鐵觀音的抗蟲(chóng)性有關(guān)。特別是β-羅勒烯和α-法呢烯在茶樹(shù)抗蟲(chóng)機(jī)制中所起的作用有待于進(jìn)一步研究。

3? 討論

蔡曉明[4]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)主要誘導(dǎo)型揮發(fā)物于小綠葉蟬取食后1 h開(kāi)始釋放，4 h時(shí)大量產(chǎn)生，取食6 h后開(kāi)始大量降低，不同種類(lèi)害蟲(chóng)危害茶樹(shù)所釋放的揮發(fā)物均呈現(xiàn)晝高夜低的特點(diǎn)。因此，本研究的揮發(fā)物收集實(shí)驗(yàn)選擇于白天清晨9點(diǎn)開(kāi)始，持續(xù)收集4 h和8 h健康茶梢揮發(fā)物和蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物進(jìn)行分析。此外，本研究中肉桂蟲(chóng)害茶梢的揮發(fā)物共檢測(cè)到17種物質(zhì)，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，該品種蟲(chóng)害4 h揮發(fā)物有12個(gè)組分大于蟲(chóng)害8 h的釋放量，其中有5個(gè)組分達(dá)顯著性差異、5個(gè)組分只在4 h蟲(chóng)害茶梢中檢測(cè)到，蟲(chóng)害誘導(dǎo)4 h揮發(fā)物的釋放量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于8 h。這與蔡曉明[4]發(fā)現(xiàn)的茶樹(shù)揮發(fā)物的釋放規(guī)律一致。相比之下，蟲(chóng)害誘導(dǎo)鐵觀音揮發(fā)物的釋放卻沒(méi)有明顯的規(guī)律性。雖然大量物質(zhì)-羅勒烯和-法呢烯在8 h蟲(chóng)害茶梢上的釋放量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于4 h，但其他大部分揮發(fā)物組分的釋放量在二者之間差異不顯著。這可能與2個(gè)茶樹(shù)品種的抗蟲(chóng)強(qiáng)弱有關(guān)。鐵觀音對(duì)小綠葉蟬抗性較強(qiáng)，而肉桂對(duì)小綠葉蟬抗性最弱，是感蟲(chóng)品種。在實(shí)驗(yàn)處理中，葉蟬接到2個(gè)品種上，通過(guò)寄主識(shí)別后，肉桂上葉蟬可能會(huì)更早開(kāi)始刺探和取食，并且對(duì)寄主的危害強(qiáng)度較大，因此能更快的誘導(dǎo)肉桂釋放蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物。而葉蟬接到鐵觀音上后，由于寄主的適合度較低，葉蟬并不會(huì)馬上取食和危害，其辨識(shí)和接受過(guò)程較長(zhǎng)，導(dǎo)致部分蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物的釋放高峰期后移。

Mei等[11]在東方美人茶特殊香氣形成機(jī)制的研究中表明，小綠葉蟬危害使茶樹(shù)葉片形成和釋放更多的芳樟醇，這一特殊過(guò)程賦予東方美人茶獨(dú)特的來(lái)自芳樟醇的單萜揮發(fā)物。本研究中，少量芳樟醇只在鐵觀音的健康茶梢中被檢測(cè)到，而該物質(zhì)在蟲(chóng)害4 h的鐵觀音和肉桂上大量產(chǎn)生，蟲(chóng)害8 h后又逐漸減少，但仍然高出蟲(chóng)害前鐵觀音的7倍多。本研究結(jié)果證實(shí)了Mei等的論點(diǎn)。

由于不同品種釋放的揮發(fā)物的種類(lèi)、濃度和比例存在差異，有些茶樹(shù)品種可以吸引害蟲(chóng)取食，而有些品種則可以避免或減輕危害[12-13]。本文在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)鐵觀音與肉桂有著明顯的抗蟲(chóng)性差異，且鐵觀音的抗蟲(chóng)性要高于肉桂。在對(duì)其組成型揮發(fā)物和蟲(chóng)害誘導(dǎo)性揮發(fā)物進(jìn)行對(duì)比中發(fā)現(xiàn)，抗蟲(chóng)品種鐵觀音蟲(chóng)害處理4 h和8 h都釋放了遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于健康對(duì)照的β-羅勒烯和α-法呢烯，肉桂卻呈現(xiàn)相反的現(xiàn)象。王夢(mèng)馨等[14]、韓善捷等[15]、穆丹[16]、王國(guó)昌[17]、蔡曉明[4]的研究結(jié)果均證實(shí)，茶樹(shù)在小綠葉蟬危害后誘導(dǎo)釋放更多的β-羅勒烯和α-法呢烯，與本文結(jié)果完全一致。劉亞麗[18]對(duì)蚜蟲(chóng)和粉虱為害黃瓜揮發(fā)物的測(cè)定結(jié)果也顯示，被害蟲(chóng)危害后寄主釋放出更多的羅勒烯。因此，可以推斷羅勒烯和α-法呢烯在葉蟬選擇寄主過(guò)程中有重要作用，α-法呢烯可能能夠引誘葉蟬的選擇危害。而所測(cè)得的揮發(fā)性物質(zhì)具體對(duì)茶小綠葉蟬有引誘或是趨避的作用，或是具有吸引天敵的作用，這都需要進(jìn)一步使用純的樣品揮發(fā)物，對(duì)茶小綠葉蟬或是植食性天敵進(jìn)行嗅覺(jué)定向行為研究。因此要找到揮發(fā)物在影響茶小綠葉蟬選擇不同茶樹(shù)品種中的準(zhǔn)確機(jī)理，必須得到已檢測(cè)出的有可能對(duì)茶小綠葉蟬有影響的揮發(fā)物對(duì)其或是植食性天敵的嗅覺(jué)定向行為等具體研究信息。

雖然本研究還需利用生測(cè)手段進(jìn)一步明確β-羅勒烯、α-法呢烯等在茶樹(shù)抗蟲(chóng)方面的生物功能，但β-羅勒烯和α-法呢烯的相關(guān)研究已有大量報(bào)道。有研究結(jié)果表明，茶樹(shù)被茉莉酸誘導(dǎo)可以產(chǎn)生新的揮發(fā)物β-羅勒烯和α-法呢烯，而且這2種成分參與鄰近茶樹(shù)之間的信號(hào)通訊[19]。也有研究認(rèn)為，β-羅勒烯和α-法呢烯在植物抗逆中有重要的生態(tài)功能，β-羅勒烯是一種與植物防御啟動(dòng)密切相關(guān)的信號(hào)分子，它不僅能直接提高植物對(duì)某些病原菌及食草類(lèi)昆蟲(chóng)的抗性，如上調(diào)一些植株中茉莉酸（jasmonic acid， JA）和乙烯（ethylene， ET）信號(hào)途徑的表達(dá)水平;同樣也能充當(dāng)植物之間的信號(hào)傳遞分子，幫助受害植株周?chē)闹仓昝庠鈧20-21]。而α-法呢烯則是由茉莉酸甲酯激發(fā)植物大量釋放的，并非從植物的所貯存的萜烯庫(kù)中來(lái)[20， 22]。

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