王虎兵，曹紅霞，郝舒雪，潘小燕

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溫室番茄植株養(yǎng)分和光合對水肥耦合的響應(yīng)及其與產(chǎn)量關(guān)系

王虎兵，曹紅霞，郝舒雪，潘小燕

（西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院/旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，陜西楊凌 712100）

【目的】探究水肥耦合對番茄植株養(yǎng)分吸收和光合參數(shù)的影響及其相互關(guān)系，為西北溫室番茄科學(xué)水肥管理提供理論依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^日光溫室番茄試驗，基于水分蒸發(fā)量設(shè)置3個灌水量：1.00E（W1）、0.75E（W2）、0.50E（W3）和3個施肥水平（N-P2O5-K2O）：高肥320-160-320 kg?hm-2（F1）、中肥240-120-240 kg?hm-2（F2）和低肥160-80-160 kg?hm-2（F3），以當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)灌水施肥為對照（CK）?！窘Y(jié)果】結(jié)果表明，不同水肥處理對番茄葉面積指數(shù)（LAI）和葉綠素含量影響顯著（＜0.05），均隨灌水施肥量的增加而增加。LAI在成熟采摘期達(dá)最大，而葉綠素含量隨植株生長先增加后降低，果實(shí)膨大期達(dá)到最大。葉片N、P、K含量呈N＞K＞P，分別在22.83—47.20、4.45—7.08和22.00—34.92 g?kg-1間變化，提高灌水量與施肥量利于提高葉片養(yǎng)分含量、植株養(yǎng)分累積及養(yǎng)分向果實(shí)的轉(zhuǎn)移，W1F1處理下葉片N、P、K含量及植株N、K和果實(shí)養(yǎng)分累積量均達(dá)到最大（除51 d葉片N和89 d葉片P含量外）。灌水和施肥對植株凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）影響顯著（＜0.05），適當(dāng)增加灌水量與施肥量，能夠提高植株P(guān)n、Gs、Tr。整個生育期W1F1處理下Pn最大，而Tr在CK下最大（90 d除外）。在成熟采摘期水脅迫顯著降低了Pn，而在W1水平繼續(xù)灌水對提高Pn、Gs、Tr不明顯。番茄各生育期葉片N、P、K含量與葉綠素含量和Pn均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量與凈光合速率和產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)論】綜合考慮葉面積指數(shù)、葉綠素含量、光合參數(shù)、植株養(yǎng)分吸收累積及最終產(chǎn)量，W1F1處理（灌水量1.0E，施肥量N-P2O5-K2O 320-160-320 kg?hm-2）為最優(yōu)灌水施肥組合。

番茄；水肥耦合；葉面積指數(shù)；植株養(yǎng)分；光合特性；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】我國設(shè)施栽培中灌水和施肥是限制作物生長的主要因素。光合作用是植物生長的重要生理過程之一，也是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的最主要因素，強(qiáng)弱受水肥、光照、大氣CO2濃度、溫度等多種因子影響，而水肥調(diào)控是最有效的管理措施。探討水肥耦合對番茄光合作用、葉片養(yǎng)分含量動態(tài)變化和植株養(yǎng)分累積的影響規(guī)律，揭示溫室番茄在不同水肥耦合下植株和果實(shí)養(yǎng)分累積與產(chǎn)量之間的關(guān)系，對科學(xué)水肥管理、實(shí)現(xiàn)番茄的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合能力的強(qiáng)弱與葉片的整體結(jié)構(gòu)和生理生化密切相關(guān)，而葉片葉面積及葉綠素含量被認(rèn)為是決定光合能力的關(guān)鍵參數(shù)[1-2]。目前已有研究表明，溫室作物葉面積和葉片擴(kuò)展速率隨土壤含水率和肥料施用量的增加而增加[3]，且隨生育期的推進(jìn)，呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢[4]。裴蕓等[5]研究表明，當(dāng)灌水量下限為田間持水量70%時，生菜鮮重、葉面積均最大。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，是生育期內(nèi)作物延緩衰老的重要組成因子[6]和作物產(chǎn)量潛在的決定因素[7]，而葉片養(yǎng)分含量對提高光合效率至關(guān)重要[8]，在一定范圍內(nèi)，提高葉片氮含量，葉綠素含量增加，同時葉綠體活性增強(qiáng)，從而提高光合速率[9]。當(dāng)植株受到干旱等逆境脅迫時，葉綠素含量下降[10]，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰作用受阻，光合作用減弱[11]，進(jìn)而影響其生長發(fā)育和產(chǎn)量。劉瑞顯等[12]研究認(rèn)為，干旱脅迫使葉綠素含量升高，而水分虧缺引起氣孔關(guān)閉導(dǎo)致光合速率下降。適量增加肥料施用可以改善葉片光合性能，保持較多的綠葉面積有利于改善自身輻射，提高蒸騰利用效率[13]，延長光合作用時間。而隨番茄進(jìn)入生育后期，葉齡的增加，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）逐漸降低，較高灌溉補(bǔ)充有利于番茄葉片光合作用順利進(jìn)行[14]，加強(qiáng)了有機(jī)物的合成和養(yǎng)分的吸收累積，從而更好地促進(jìn)作物的增產(chǎn)豐收[15]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】水肥供應(yīng)影響作物對水分養(yǎng)分的吸收，并對其葉片生長、葉綠素合成及光合作用產(chǎn)生影響，從而影響產(chǎn)量。目前，不同水肥條件下溫室番茄葉片養(yǎng)分動態(tài)變化規(guī)律與葉綠素含量、凈光合速率及植株養(yǎng)分累積量與產(chǎn)量之間的關(guān)系研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過探求灌水施肥對番茄葉片生長指標(biāo)、生理指標(biāo)及植株養(yǎng)分累積的影響，揭示番茄生育過程中葉片養(yǎng)分變化與葉綠素含量、凈光合速率的關(guān)系及植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量與產(chǎn)量的關(guān)系，為該地區(qū)溫室番茄水肥管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在陜西省楊凌農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)示范區(qū)日光溫室進(jìn)行。地處北緯34°17′、東經(jīng)108°01′，海拔高度527 m，多年平均氣溫12.5℃，降水量632 mm，蒸發(fā)量1500 mm。試驗溫室東西長65 m、南北寬8 m，為西北地區(qū)常見簡易土墻節(jié)能日光溫室。試驗土壤為重壤土，0—60 cm土壤容重為1.38 g?cm-3，pH 8.1，田間持水量為23.9%，有機(jī)質(zhì)含量14.13 g?kg-1，堿解氮89.34 mg?kg-1，速效磷82.35 mg?kg-1，有效鉀244.38 mg?kg-1。

供試番茄（L.）品種為‘金棚美林’，2017年1月9日定植，四穗果后打頂，2017年5月26日拉秧。所用肥料為尿素（含N 46.4%）、生物酶活化磷肥（P2O516.0%）、海藻鉀（K2O 52%）。溫室中央設(shè)置Φ20 cm標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿，與植株冠層高度始終一致，定植后每天早上8:30測定日蒸發(fā)量，每次測完后補(bǔ)充蒸發(fā)皿中水量使其總量保持一致。溫室番茄栽培管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)進(jìn)行。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置灌水和施肥兩個因子。灌水以Φ20 cm標(biāo)準(zhǔn)蒸發(fā)皿累計蒸發(fā)量E為基數(shù)，設(shè)置1.00E（W1）、0.75E（W2）、0.50E（W3）3個灌水水平；肥料處理N-P2O5-K2O（F）設(shè)置：320-160-320 kg?hm-2（F1）、240-120-240 kg?hm-2（F2）、160-80-160 kg?hm-2（F3）3個施肥水平。

試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共9個處理，分別為W1F1、W1F2、W1F3、W2F1、W2F2、W2F3、W3F1、W3F2、W3F3，當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)灌水施肥量作為對照（施肥量采用當(dāng)?shù)刈畹褪┓仕紽2：240-120-240 kg?hm-2，灌水為當(dāng)?shù)亟?jīng)驗灌水量360—420 mm，本次試驗總灌水377.8 mm，灌水頻率與各處理一致）。每個處理3次重復(fù)，共30個小區(qū)，試驗小區(qū)長5.5 m，寬1.4 m，不同處理小區(qū)間埋設(shè)0.6 m深隔膜。每個小區(qū)1溝1壟，定植2行，共32株。采用當(dāng)?shù)氐湫蜏蠅鸥材ぴ耘嗄Ｊ剑僮餍袑?.95 m，種植行寬0.45 m，株距0.35 m。采用膜下滴灌，滴灌管位于種植行中間，滴頭間距0.35 m，流量2.1 L?h-1，滴灌濕潤比為0.8。

定植時灌水至田間持水量，之后當(dāng)蒸發(fā)皿累積蒸發(fā)量達(dá)到（20±2）mm時基于蒸發(fā)量進(jìn)行灌水，最后一次采摘前一周停止灌水。W1、W2、W3、CK從水處理開始到結(jié)束灌水總量分別為216.8、162.6、108.4和377.8 mm。磷肥作為基肥全部施入，氮、鉀肥按基追比為1﹕4分七次施入，基肥一次，其余在開花坐果期、一穗果膨大期、二穗果膨大期、三穗果膨大期、一穗果成熟期、四穗果膨大期按1﹕1﹕2﹕3﹕2﹕1隨灌水滴施。對照以農(nóng)戶典型施肥方式，分別在一穗果膨大中期，二、三、四穗果膨大期等量施肥。

1.3 測定項目及方法

葉面積指數(shù)：用打孔法測定番茄葉面積，分別在定植后51 d（苗期）、63 d（開花坐果期）、89 d（果實(shí)膨大期）、117 d（成熟采摘期）進(jìn)行4次破壞性取樣，每個小區(qū)隨機(jī)選取3株番茄，將葉片、莖稈、果實(shí)、根莖分離，選取20片代表葉用打孔器打孔，完成后分類放置烘箱105℃殺青1 h，然后調(diào)至75℃下烘干至恒重，進(jìn)行稱重。單株葉面積等于葉片總干重乘以20倍的打孔器孔面積和打孔葉總干重的商。葉面積指數(shù)（LAI）等于單株葉面積乘以單位土地面積總株數(shù)和單位土地面積的商。

植株器官氮、磷、鉀含量：將烘干葉片樣品粉碎過0.5 mm篩，用H2SO4-H2O2消煮，消煮液用AA370MC型流動分析儀測定葉片氮、磷含量，AA370MC型原子吸收分光光度計測定葉片鉀含量。各器官養(yǎng)分累積量等于器官養(yǎng)分含量與對應(yīng)干物質(zhì)量之積，植株養(yǎng)分累積量等于各器官養(yǎng)分累積量之和。

光合參數(shù)：采用美國Li-Cor公司生產(chǎn)的LI-6800型便攜式光合系統(tǒng)分析儀于定植后52 d（苗期）、65 d（開花坐果期）、90 d（果實(shí)膨大期）、118 d（成熟采摘期），在早上09:00—11:00選取植株從上往下第三節(jié)位新成熟葉片，分別測定番茄葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）；每個處理選取3株進(jìn)行測定。

葉綠素含量：采用乙醇提取法。在每次光合參數(shù)測定完采集葉片，每小區(qū)選具有代表性9片葉，除去葉脈將剩余剪為2 mm左右細(xì)絲，混勻稱取0.15 g于25 mL棕色容量瓶中，95%乙醇定容，暗處保存，每隔一段時間振蕩容量瓶使其充分浸提，觀察葉片組織全部變白后，振蕩均勻后在665 nm、649 nm下測定吸光度，計算葉綠素含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel軟件處理，DPS進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果

2.1 不同水肥處理對不同發(fā)育時期番茄葉面積指數(shù)和葉綠素含量的影響

表1為不同水肥處理下對葉面積指數(shù)和葉綠素含量的影響。如表所示，葉面積指數(shù)隨番茄生長逐漸增大，在苗期、開花坐果期、果實(shí)膨大期及成熟采摘期葉面積指數(shù)分別在1.01—1.39、1.52—2.60、2.41—3.96、2.89—4.62變化。灌水和施肥（89 d除外）對葉面積指數(shù)影響顯著（＜0.05），而水肥交互僅對定植后63 d葉面積指數(shù)影響顯著（＜0.05）。各處理下，葉面積指數(shù)隨灌水量和施肥量的增加而增加，說明灌水和施肥均利于植株葉面積的增加。苗期以后葉面積指數(shù)均在CK下最大，較W1F1、W2F1處理分別平均增加了3.9%、11.3%，W3F3處理最小。

表1 不同水肥處理對番茄不同生育期葉面積指數(shù)和葉綠素含量的影響

不同小寫字母表示各處理間差異顯著（＜0.05），表示5%的顯著水平，表示1%的極顯著水平，ns表示不顯著。下同

Different small letters indicate the significant difference of irrigation and fertilization treatment (＜0.05), * means significant difference at 5%, ** means much significant difference at 1%, ns means not significant difference. The same as below

灌水和施肥對葉綠素含量影響顯著（＜0.05），而水肥交互效應(yīng)僅對開花坐果期（65 d）和果實(shí)膨大期（90 d）影響顯著（＜0.05）。整個生育期，葉綠素含量在同一施肥量下呈W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，在W1與W2灌水量下均呈F1＞F2＞F3，而在W3水平下在苗期和果實(shí)膨大期葉綠素含量呈F2＞F1＞F3，在開花坐果期和成熟采摘期呈F1＞F2＞F3，說明適當(dāng)增加灌水量和施肥量能夠提高植株葉綠素含量，在苗期和果實(shí)膨大期W3處理下不宜過多施肥，容易導(dǎo)致葉綠素含量降低。W1F1處理下葉綠素含量最大，較CK平均增加3.1%，而W3F3處理最小。同一施肥水平下CK與W1F2處理差異不顯著（65 d除外），說明在W1基礎(chǔ)上繼續(xù)增加灌水對提高葉綠素含量不明顯。

2.2 不同水肥處理對番茄不同發(fā)育時期葉片N、P、K含量的影響

表2為不同水肥處理下番茄葉片的N、P、K含量，如表所示，葉片N含量在苗期和開花坐果期最大，隨后逐漸降低，而葉片P、K含量在成熟采摘期前維持相對穩(wěn)定，之后含量有所降低。葉片N、P、K含量分別在22.83—47.20、4.45—7.08、22.00—34.92 g·kg-1間變化。灌水和施肥對葉片N、K含量影響顯著（＜0.05），葉片P含量在苗期（51 d）和開花坐果期（63 d）受灌水影響顯著（＜0.05），在苗期和成熟采摘期（117 d）受施肥影響顯著（＜0.05），而水肥交互效應(yīng)僅對苗期葉片N含量影響顯著（＜0.05）。葉片N含量在定植后63 d及后期同一施肥量下呈W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，在定植后89 d及后期，同一灌水量下呈F1＞F2＞F3。葉片P含量在F1水平下呈W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，W1灌水量下呈F1＞F2＞F3。葉片K含量隨灌水量增加而增加（117 d前），在苗期和果實(shí)膨大期隨施肥量增加而增加。葉片N、P、K含量均在W1F1處理最大（51 d的N和89 d的P除外），較CK分別平均增加9.4%、7.9%、5.7%，W3F3處理下最小。同一施肥水平下，CK下葉片N、P、K含量與W1F2處理差異不顯著，說明在一定施肥量下，在W1水平下增加灌水不能有效提高葉片N、P、K含量。成熟采摘期W2F3、W3F2、W3F3處理下葉片N、P含量顯著低于其他時期，說明此時期水分脅迫和肥料供應(yīng)不足均會降低葉片N、P含量。

2.3 不同水肥處理對番茄不同生育時期植株光合參數(shù)的影響

表3為不同水肥處理對番茄植株凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr的影響。由表看出，隨植株生長，植株葉片Pn、Tr逐漸增大，至開花坐果期（65 d）均達(dá)到最大，隨后Pn逐漸降低，而Tr基本維持穩(wěn)定。Gs總體呈減小趨勢，至成熟采摘期（118 d）降到最低。灌水施肥對植株P(guān)n、Gs、Tr影響顯著（52 d的Tr除外）（＜0.05），而水肥交互效應(yīng)僅對苗期（52 d）、果實(shí)膨大期（90 d）的Gs和Tr影響顯著（＜0.05）。不同處理下，Pn、Gs隨灌水量增加而增加，在W1與W2灌水量下，Pn和Gs均呈F1＞F2＞F3，W3下均呈F2＞F1＞F3（52、65 d除外）。Tr在同一施肥水平下呈W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3（52 d除外），在定植后65、118 d的W1與W2灌水量下呈F1＞F2＞F3，定植后118 d的W3下呈F2＞F1＞F3。說明在不同生育期，適當(dāng)增加灌水施肥，能提高植株葉片的Pn、Gs、Tr。

表2 不同水肥處理對番茄不同生育期葉片N、P和K含量的影響

表3 不同水肥處理對番茄不同生育期植株P(guān)n、Gs和Tr的影響

Pn在整個生育期在W1F1處理下最大，較CK平均提高2.6%，W3F3最??；Gs在苗期和果實(shí)膨大期，W1F1處理最大，CK次之，而在開花坐果期和成熟采摘期Gs在CK下最大；Tr在CK下最大（90 d除外），較W1F1處理增加6.5%，W3F3處理最小。在苗期和果實(shí)膨大期，CK和W1F2處理Gs差異不顯著，說明此生育期在W1水平下繼續(xù)灌水對Gs提高不明顯，應(yīng)注意水分供應(yīng)，避免水資源浪費(fèi)。成熟采摘期Pn在W3水平下明顯低于其他時期，說明成熟采摘期Pn受到水脅迫比其他時期更嚴(yán)重，此時應(yīng)及時灌水，避免水分脅迫。

2.4 不同水肥處理對番茄植株和果實(shí)養(yǎng)分累積的影響

表4為不同水肥處理下對拉秧時植株養(yǎng)分累積量和果實(shí)養(yǎng)分累積量的影響。由表可知，灌水施肥均對植株養(yǎng)分累積量和果實(shí)養(yǎng)分累積量影響顯著（＜0.05），而水肥交互作用并未對它們產(chǎn)生顯著影響（＞0.05）。植株N、P、K累積量隨灌水施肥的增加而增加（W3F3的P除外）；果實(shí)N累積量隨灌水施肥的增加而增加，果實(shí)P累積量在W1、W2灌水量下呈F1＞F2＞F3，在F2施肥水平下呈W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，而果實(shí)K累積量在同一灌水量下呈F1＞F2＞F3，在F3水平下呈W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，說明增加灌水施肥利于番茄植株養(yǎng)分累積，同時促進(jìn)了養(yǎng)分向果實(shí)中分配。植株N、K累積量在W1F1處理下最大，較CK處理分別增加10.2%和6.3%，P累積量CK下最大，W1F1次之，較CK減少2.0%；果實(shí)N、P、K累積量均在W1F1下最大，較CK分別增加14.1%、4.0%、8.7%。

表4 灌水和施肥對番茄植株及果實(shí)養(yǎng)分累積量的影響

2.5 番茄葉片葉綠素含量、養(yǎng)分含量與光合參數(shù)之間的關(guān)系

通過對同一生長期葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度與凈光合速率、蒸騰速率之間相關(guān)關(guān)系分析，如表5所示。在本試驗條件下，各生育期葉綠素含量分別與凈光合速率、蒸騰速率（52 d除外）、氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.05），各生育期氣孔導(dǎo)度分別與凈光合速率、蒸騰速率（52 d除外）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.05）。葉綠素含量和凈光合速率與葉片N、P、K含量相關(guān)分析結(jié)果見表6，結(jié)果表明，葉綠素含量和凈光合速率（118 d的P除外）分別與葉片N、P、K含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.05）。以葉片N、P、K含量為自變量，葉綠素含量和凈光合速率為因變量，進(jìn)行回歸分析，得到表7。結(jié)果表明，擬合方程均達(dá)顯著水平（＜0.05），決定系數(shù)2在0.727—0.973，說明各生育階段在番茄葉片的N、P、K含量共同作用下，對葉綠素含量和凈光合速率影響顯著，過程復(fù)雜。因此，不同生育階段氮、磷、鉀肥需要合理配施才能得到理想的葉片養(yǎng)分含量，利于提高葉綠素含量和光合作用。

表5 溫室番茄葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度與凈光合速率、蒸騰速率之間的相關(guān)關(guān)系

表6 番茄葉綠素含量和凈光合速率與葉片養(yǎng)分含量相關(guān)關(guān)系

表7 溫室番茄葉綠素含量和凈光合速率與葉片養(yǎng)分含量的回歸關(guān)系

Y1表示番茄葉綠素含量，Y2表示凈光合速率，XN、XP、XK分別表示葉片氮、磷、鉀含量

Y1 and Y2 indicate the chlorophyll content and net photosynthetic of tomato, respectively; XN, XP, XKmeans the N, P and K content of leaf, respectively

2.6 番茄植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量與凈光合速率和產(chǎn)量間的關(guān)系

通過對植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量與凈光合速率和產(chǎn)量間相關(guān)分析，如表8所示。植株和果實(shí)N、P、K累積量均分別與凈光合速率和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.01），說明植株和果實(shí)N、P、K累積量與凈光合速率和產(chǎn)量密切相關(guān)。以植株和果實(shí)N、P、K累積量分別為自變量，產(chǎn)量為因變量，進(jìn)行回歸分析，如表9所示，方程擬合均達(dá)顯著水平（＜0.05），說明植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量共同作用對番茄最終產(chǎn)量形成影響顯著，合理灌水和氮磷鉀肥的配施將有利于植株對養(yǎng)分的吸收利用及向果實(shí)的分配，促進(jìn)產(chǎn)量的形成。

表8 溫室番茄植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量與凈光合速率和產(chǎn)量間的相關(guān)關(guān)系

表9 溫室番茄產(chǎn)量和植株、果實(shí)養(yǎng)分累積量的回歸關(guān)系

Y表示番茄產(chǎn)量，N1、P1、K1分別表示植株N、P、K累積量，N2、P2、K2分別表示果實(shí)N、P、K累積量

Y indicate the yield of tomato. N1, P1 and K1 indicate the N, P and K nutrient accumulation amount of plant. N2, P2 and K2 indicate the N, P and K nutrient accumulation amount of fruit

3 討論

植物葉片是光合作用的主要載體，其大小能夠反映植物截獲光的能力，也是冠層分布的主要體現(xiàn)。有學(xué)者研究認(rèn)為，增大植物葉面積，可以減小裸露地面及蒸發(fā)量，增加蒸騰量，提高蒸騰與蒸發(fā)的比例，改善水分利用效率[16]。而倪紀(jì)恒等[17]研究認(rèn)為，當(dāng)葉面積指數(shù)高于4后，使葉片相互遮陰增多，光合貢獻(xiàn)降低，呼吸作用能量消耗加強(qiáng)，不利于光合作用產(chǎn)物積累。本研究發(fā)現(xiàn)高水W1處理下在果實(shí)膨大期到成熟采摘期葉面積指數(shù)在3.18—4.48，基本滿足適宜葉面積指數(shù)；全生育期葉面積指數(shù)受水肥影響顯著，隨其用量的增加而增加，這與張富倉等[18]研究結(jié)果一致。

N、P、K是植物必須大量元素，干旱降低土壤養(yǎng)分礦化，減弱并限制了養(yǎng)分從根到莖葉的運(yùn)輸[19]，導(dǎo)致N、P、K吸收量減小[20-21]。本試驗中，葉片N、K含量，植株及果實(shí)N、P、K累積量受灌水和施肥影響顯著，隨灌水量和施肥量的增加而提高，葉片N、P、K含量在高水高肥下最大，這是由于增加灌水施肥后，促進(jìn)水分、養(yǎng)分在土壤擴(kuò)散，并向作物根系遷移，利于植物吸收并運(yùn)輸?shù)剿杵鞴?，加?qiáng)了養(yǎng)分在植株體的積累和向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)分配。植物葉綠素是葉片光合作用的基礎(chǔ)，其含量標(biāo)志著光合能力強(qiáng)弱[22]，通常認(rèn)為水分脅迫使葉片葉綠體色素含量降低[23-24]，增加施肥量可以顯著提高葉綠素含量[25]，而杜清潔等[26]認(rèn)為干旱脅迫使番茄葉片水分減少，葉綠素濃縮使其含量增加。本研究發(fā)現(xiàn)，番茄葉片葉綠素含量隨水肥用量增加而增加，這是增加灌水施肥后導(dǎo)致的葉片養(yǎng)分含量提高。由于大約75%的葉片氮含量用于合成葉綠素及光合基礎(chǔ)物質(zhì)形成[27-28]，P、K素參與光合作用過程及許多輔酶的合成，所以較高的葉片養(yǎng)分含量更利于葉綠素的合成。

光合作用是植物生長、生產(chǎn)的主要生理過程[29]。本研究表明，凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs及蒸騰速率Tr均隨灌水量的增加而提高，在W1與W2下Pn、Gs隨施肥量增加而提高，而Tr僅在W1下隨施肥量增加而提高，這與Zeng等[30]和Li等[31]的研究結(jié)果一致。Pn降低是由于水脅迫導(dǎo)致Gs下降，使進(jìn)入氣孔CO2減少，光合反應(yīng)原料供應(yīng)不足[32]，并且水分脅迫條件下，植株受土壤水分和養(yǎng)分脅迫，其生長發(fā)育受到抑制，葉綠素酶活性提高，葉綠素合成酶活性降低致使葉綠素合成受到抑制，葉綠素降解速率增加導(dǎo)致Pn降低[33]。在果實(shí)成熟期低水W3處理下，Pn、Gs、Tr都明顯低于其他生育期，說明水分脅迫對此時期的光合作用影響更敏感，可能是由于生育后期，葉片葉齡較大，對水分虧缺較為敏感，這也和陳凱利等[14]研究結(jié)果一致。本試驗條件下，CK下苗期和成熟采摘期Tr高于其他處理，而Gs卻在W1F1處理下最大，可能由于W1F1下水分供應(yīng)遠(yuǎn)低于CK處理，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度Gs在大于CK情況下蒸騰速率Tr反而小于CK處理。

前人研究發(fā)現(xiàn)，葉片N含量和K累積量與光合能力呈正相關(guān)關(guān)系[34-35]，莖葉P含量影響植株凈光合速率[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與葉片養(yǎng)分含量、植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，說明產(chǎn)量的形成與植株養(yǎng)分累積密切相關(guān)，通過合理灌水施肥提高植株凈光合速率，改善植株養(yǎng)分吸收、累積和分配，利于后期產(chǎn)量的形成。試驗中CK的產(chǎn)量最大，W1F1處理次之；在肥料增加33.3%，水分減少40.8%時，W1F1處理較CK處理產(chǎn)量僅降低4%，而在同一施肥量下W1F2處理較之CK處理在灌水減少40.8%時產(chǎn)量減少8.2%（文中數(shù)據(jù)未提供），且在W1F1處理下，葉綠素含量、凈光合速率、葉片養(yǎng)分含量、植株及果實(shí)養(yǎng)分累積量最大，綜合可得，W1F1處理最佳。

4 結(jié)論

本試驗條件下，高水高肥下番茄葉片的N、P、K、葉綠素含量最大。果實(shí)膨大期至成熟采摘期番茄葉面積指數(shù)在3.77—4.48變化，適宜葉面積為光合作用提供了良好的基礎(chǔ)和場所。植株葉片Pn、Gs、Tr、植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量總體隨灌水量和施肥量的增加而增加，在W1F1處理下，Pn、植株N、K和果實(shí)養(yǎng)分累積量最大。植株和果實(shí)養(yǎng)分累積量與Pn和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，通過合理灌水施肥改善植株養(yǎng)分吸收、累積和分配，提高植株凈光合速率，利于后期產(chǎn)量的形成。當(dāng)灌水量1.0E，施肥量N-P2O5-K2O 320-160-320 kg?hm-2時，能節(jié)水40.8%，葉綠素含量、Pn、植株養(yǎng)分吸收累積及向果實(shí)分配最優(yōu)，可保證優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

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（責(zé)任編輯 趙伶俐）

Responses of Plant Nutrient and Photosynthesis in Greenhouse Tomato to Water-fertilizer Coupling and Their Relationship with Yield

WANG HuBing, CAO HongXia, HAO ShuXue, PAN XiaoYan

(College of Water Conservancy and Architectural Engineering, Northwest A&F University/Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering in Arid and Semiarid Areas of Ministry of Education, Yangling 712100, Shaanxi)

【Objective】The objectives of the study were to explore the coupling effects of water and fertilizer on tomato plant nutrient absorption, photosynthetic parameters and their relationships, so as to provide a theoretical basis for water and fertilizer management of greenhouse tomato in Northwest China.【Method】The experiment was conducted in a solar greenhouse, and water volumes based on moisture evaporation were set as 1.00E (W1), 0.75E (W2) and 0.50E (W3). Fertilizer treatments of N-P2O5-K2O (F) included 320-160-320 kg?hm-2(high fertilizer, F1), 240-120-240 kg?hm-2(middle fertilizer, F2) and 160-80-160 kg?hm-2(low fertilizer, F3), Besides, the local irrigation and fertilization was set as control (CK).【Result】The results showed that irrigation and fertilization had a significant effect on leaf area index (LAI) and chlorophyll content, as well as LAI and chlorophyll content increased with the increasing of irrigation and fertilization. LAI reached the maximum value at the ripening stage, while chlorophyll content firstly increased then decreased with plant growth, and reached the maximum value at the fruit expansion stage. The contents of N, P and K in leaves showed the N＞K＞P trend, and the content was 22.83-47.20, 4.45-7.08 and 22.00-34.92 g?kg-1, respectively. The increasing of irrigation and fertilization was beneficial to the increase of leaf nutrient content, plant nutrient accumulation and nutrient transfer to fruit, which reached the maximum value under W1F1 treatment except for the content of N at 51d and P at 89d in leaves and P accumulation in plant. Irrigation and fertilization had a significant effect on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr). Pn, Gs and Tr increased with the increasing of irrigation amount and fertilizer amount. Among different fertilizer and watertreatments, W1F1 treatment had the highestPn, while CK had the highestTr except for 90d. Pn reduced significantly under water stress during tomato ripening period. The Pn, Gs and Tr value did not enhance significantly when the irrigation continued to increase at W1 level. The contents of N, P and K in leaves were positively correlated with chlorophyll content and Pn at different growth stages. In addition, plant and fruit nutrient accumulation amount of tomato showed a significant positive correlation with net photosynthetic and yield. 【Conclusion】In conclusion, the W1F1 treatment (irrigation amount of 1.0E and fertilizer of N-P2O5-K2O 320-160-320 kg?hm-2)was considered as the optimal fertilizer and water treatment through the comprehensive consideration of leaf area index, chlorophyll content, photosynthetic parameters, plant nutrient accumulation and yield of tomato.

tomato; irrigation and fertilization coupling; leaf area index; plant nutrient; photosynthetic characteristics; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.10.009

2018-12-14；

2019-02-18

國家“863”項目（2013AA103004）、陜西省水利科技計劃項目（2014slkj-17）、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項資金（2452016074）

王虎兵，E-mail：whbing660088@163.com。通信作者曹紅霞，E-mail：nschx225@nwafu.edu.cn