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        福建明溪絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

        2019-06-11 03:00:54吳慶錐
        亞熱帶農(nóng)業(yè)研究 2019年1期
        關(guān)鍵詞:徑級(jí)喬木林木

        吳慶錐

        (福建省明溪縣林業(yè)總公司,福建 明溪 365200)

        天然次生林是原始林經(jīng)過(guò)采伐或多次破壞后自然恢復(fù)的森林。我國(guó)天然次生林占全國(guó)森林總面積的46.2%,以闊葉樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)種,大部分為常綠闊葉林[1]。常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被,在水源涵養(yǎng)、水土保持以及生物多樣性保護(hù)等方面具有重要的生態(tài)價(jià)值。但常綠闊葉林長(zhǎng)期被當(dāng)作廉價(jià)用材林大量砍伐,導(dǎo)致其資源日益稀少[2],加上自然的破壞,極易形成低質(zhì)低效林。因此,如何提升常綠闊葉林木材生產(chǎn)力與生態(tài)功能一直是林業(yè)關(guān)注的熱點(diǎn)。

        絲栗栲(Castunopsisfargesii)是亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種,也是中亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種群落。當(dāng)前,對(duì)絲栗栲果實(shí)性狀[3]、種子萌發(fā)[4]、幼苗生長(zhǎng)[5]、生長(zhǎng)規(guī)律[6]、低產(chǎn)林改造[7]、物種多樣性[8]、衰退機(jī)理[9]等研究已見(jiàn)報(bào)道。有關(guān)絲栗栲優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)研究主要以傳統(tǒng)的樹(shù)種組成、數(shù)量、年齡、徑級(jí)及林層等為主。范海蘭等[10]研究表明,絲栗栲在幼苗、幼樹(shù)時(shí)期為集群分布,在向中樹(shù)、大樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植蓟螂S機(jī)分布。左政等[11]研究了栲樹(shù)種群的數(shù)量特征和動(dòng)態(tài)變化,認(rèn)為其種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長(zhǎng)型,主要受基波影響。宋坤等[12]認(rèn)為常綠闊葉林絲栗栲種群的年齡結(jié)構(gòu)呈“間歇型”,有2個(gè)明顯抑制期。目前,有關(guān)絲栗栲混交度、角尺度等林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)研究較少,且有關(guān)絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落組成結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究對(duì)福建省明溪黃地絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落進(jìn)行結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析,以期為天然次生林有效保護(hù)、合理利用提供參考。

        1 研究地概況

        明溪縣位于福建省西北部,屬于武夷山東南側(cè)延伸支脈丘陵地帶,116°47′~117°35′E,26°8′~26°39′N(xiāo)。該區(qū)為中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫17.4 ℃,年均降雨量1 755 mm,年均相對(duì)濕度81%,地帶性植被為常綠闊葉林。試驗(yàn)林設(shè)在夏坊鄉(xiāng)黃地村43林班9大班20小班,小班面積25.2 hm2,海拔420~520 m,坡度25°左右,土壤為基性巖紅壤,土層厚度>100 cm。林分為1979年天然更新形成的常綠次生闊葉林,主要樹(shù)種有絲栗栲、木荷(Schimasuperba)、米櫧(Castanopsiscarlessi)、青岡(Quercusglauca)等。

        2 研究方法

        2006年選擇以絲栗栲為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,且立地條件一致、林分狀況相似的同一坡面,建立3塊面積為1 200 m2的相鄰樣地,四周設(shè)立10 m間隔帶,3次重復(fù)。分別設(shè)置輕度干擾林分(TCR)、強(qiáng)度干擾林分(TCQ)、天然次生林(TCK)3種處理。(1)TCR處理,在天然次生林中按照喬木株數(shù)20%,并遵循砍小留大、砍密留稀、砍彎不砍直、砍萌(生)留實(shí)(生)、砍雙不砍單原則進(jìn)行間伐,2012年再按照喬木株數(shù)20%間伐;(2)TCQ處理,在天然次生林中按照喬木株數(shù)35%進(jìn)行間伐,2012年再按照喬木株數(shù)35%間伐;(3)TCK處理,不間伐。2017年對(duì)樣地內(nèi)喬木(胸徑≥5 cm)進(jìn)行每木檢尺,記錄樹(shù)種、個(gè)體數(shù)、胸徑、樹(shù)高,計(jì)算各處理群落主要樹(shù)種重要值。重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/3。樹(shù)種的重要值越大,表明該樹(shù)種在群落中的優(yōu)勢(shì)越大。徑級(jí)結(jié)構(gòu)參考蘇建苗[13]的方法測(cè)定,把林木粗度等級(jí)劃分為細(xì)小徑級(jí)(胸徑<7.5 cm)、小徑級(jí)(7.5 cm≤胸徑<17.5 cm)、中徑級(jí)(17.5 cm≤胸徑<27.5 cm)、大徑級(jí)(27.5 cm≤胸徑<52.5 cm)和特大徑級(jí)(胸徑≥52.5 cm)。各樣地分別設(shè)置1個(gè)20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)地,并按照“X”型建立5 m×5 m灌木層和1 m×1 m草本層小樣方各5個(gè)。調(diào)查并記錄小樣方內(nèi)灌木層的種類(lèi)、個(gè)體數(shù)、直徑(D)和高度(H)以及草本層的種類(lèi)和個(gè)體數(shù)。參考文獻(xiàn)[14]的方法劃分種群結(jié)構(gòu)及類(lèi)型,Ⅰ級(jí)幼苗階段:D<2.5 cm,H<33 cm;Ⅱ級(jí)幼苗階段:D<2.5 cm,H≥33 cm;Ⅲ級(jí)幼樹(shù)階段:7.5 cm>D≥2.5 cm;Ⅳ級(jí)中樹(shù)階段:22.5 cm>D≥7.5 cm;Ⅴ級(jí)大樹(shù)階段:D≥22.5 cm。優(yōu)勢(shì)樹(shù)種絲栗栲混交度(Mi)和角尺度(Wi)計(jì)算公式如下。

        (1)

        (2)

        式(1)中,Mi表示絲栗栲對(duì)象木i所處空間結(jié)構(gòu)單元樹(shù)種混交度,n為最近相鄰木株數(shù)。當(dāng)對(duì)象木i與第j株最近相鄰木為不同樹(shù)種時(shí),Vij=1;反之則Vij=0[15]。式(2)中,Wi為角尺度,即α<標(biāo)準(zhǔn)角(α=72°)的個(gè)數(shù)占鄰近相鄰木的比例。α角為絲栗栲對(duì)象木任意2株最近相鄰木所構(gòu)成的2個(gè)夾角中的較小角[15]。當(dāng)?shù)趈個(gè)α角<標(biāo)準(zhǔn)角時(shí),Zij=1,反之則Zij=0。

        林分混交度的劃分參考惠剛盈等[16]的方法,當(dāng)0.500.517時(shí),為團(tuán)狀分布。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落物種組成

        物種組成是森林群落最基本的特征之一。豐富度是指群落中物種的數(shù)目,是衡量物種組成的主要指標(biāo),群落中物種越多,豐富度越大。多度是指某一物種在群落中的個(gè)體數(shù)目,表示群落中種間的個(gè)體數(shù)量關(guān)系。不同處理群落物種組成見(jiàn)表1。由表1可知,TCK處理群落喬木層物種豐富度最高,共41個(gè)樹(shù)種,樣地內(nèi)喬木(胸徑≥5 cm)共906株,其中樹(shù)種個(gè)體數(shù)排列前5位的分別為:絲栗栲、米櫧、青岡、木荷、苦櫧。灌木層有47個(gè)樹(shù)種,物種豐富度大于喬木層,樹(shù)種個(gè)體數(shù)排列前5位的分別為:絲栗栲、青岡、甜櫧、米櫧、苦櫧,木荷退到第6位,其中有4個(gè)樹(shù)種與喬木層前5位樹(shù)種相同。由此可知,灌木層演替層與喬木層相似度較高,秩次也相似,群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定,整個(gè)群落呈現(xiàn)進(jìn)展演替趨勢(shì)。草本層有17個(gè)物種,主要植被有:細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)、翠云草(Selaginellauncinata)、深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)等,均為耐蔭植物,常見(jiàn)絲栗栲幼苗??傊?,TCK處理群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,且呈現(xiàn)進(jìn)展演替趨勢(shì)。

        表1 不同處理絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落垂直結(jié)構(gòu)各層次物種組成1)Table 1 Composition of species at different levels of vertical structure of dominant communities of C.fargesii under various treatments

        1)同列數(shù)值后附不同大小寫(xiě)字母者分別表示差異達(dá)0.01、0.05顯著水平。TCK.天然次生林;TCR.輕度干擾林分;TCQ.強(qiáng)度干擾林分。

        3種處理喬木層物種豐富度大小依次為:TCK>TCR>TCQ,即干擾強(qiáng)度越大,物種豐富度越小。TCR、TCQ處理群落喬木層物種豐富度分別比TCK處理減少12、23種。3種處理喬木層多度與豐富度變化規(guī)律相同,即干擾強(qiáng)度越大,多度越小。方差分析表明, TCK、TCR與TCQ處理間群落喬木層物種豐富度、多度差異均達(dá)極顯著水平,TCK與TCR 處理間群落喬木層物種豐富度差異達(dá)顯著水平,多度差異達(dá)極顯著水平。3種處理灌木層物種豐富度、多度與喬木層呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律,TCK、TCR與TCQ處理間灌木層物種豐富度、多度差異也達(dá)極顯著水平,TCK與TCR處理間灌木層物種豐富度差異達(dá)顯著水平,多度差異達(dá)極顯著水平。但TCQ處理草本層物種豐富度、多度均高于TCK和TCR處理。TCQ處理的林緣、林隙出現(xiàn)少量陽(yáng)性植被,如絲茅(Imperatakoenigii)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)等,說(shuō)明TCQ處理林分的穩(wěn)定性受到破壞。毛竹等植物具有強(qiáng)大的地下繁衍能力,在進(jìn)一步開(kāi)放的生長(zhǎng)環(huán)境中將迅速蔓延,威脅常綠闊葉林的生長(zhǎng)進(jìn)程,甚至呈現(xiàn)逆行演替趨勢(shì)。

        重要值是評(píng)估物種多樣性的重要指標(biāo)。3種處理群落喬木層主要樹(shù)種占比及其重要值見(jiàn)表2。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,3種處理喬木層排列前5位的主要樹(shù)種均為:絲栗栲、米櫧、青岡、木荷、苦櫧。TCK處理絲栗栲個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的22.9%,斷面積占總斷面積的31.7%,重要值為37.3,居喬木物種之首,表明絲栗栲種群在該群落中為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,前5位樹(shù)種重要值達(dá)70.2;TCR處理絲栗栲個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的32.4%,斷面積占總斷面積的42.1%,重要值為42.5,前5位樹(shù)種重要值達(dá)79.0;TCQ處理絲栗栲個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的47.5%,斷面積占總斷面積的52.4%,重要值為50.2,前5位樹(shù)種重要值達(dá)87.7。該5個(gè)主要樹(shù)種是中亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種,據(jù)此可判斷該群落為常綠闊葉林分。但間伐后TCR、TCQ處理樹(shù)木個(gè)體總數(shù)減少,且集中在這5個(gè)主要樹(shù)種,表明TCR、TCQ處理群落喬木層物種多樣性降低。

        表2 不同處理絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落喬木層主要樹(shù)種占比及其重要值1)Table 2 Proportion of main tree species in tree layer of different dominant communities of C.fargesii and its important value

        1)TCK.天然次生林;TCR.輕度干擾林分;TCQ.強(qiáng)度干擾林分。

        3.2 絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落種群年齡結(jié)構(gòu)及類(lèi)型

        年齡結(jié)構(gòu)反映了種群各階段發(fā)展趨勢(shì)及其在該群落中的地位與作用[18]。因干擾措施不同,3種處理種群年齡結(jié)構(gòu)存在差異(表3)。由表3可以看出,TCK處理絲栗栲種群Ⅰ至Ⅴ級(jí)均有林木分布,后備資源豐富,屬成熟種群,是該群落穩(wěn)定種群;米櫧、青岡種群Ⅰ至Ⅴ級(jí)林木也均有分布,但個(gè)體數(shù)少于絲栗栲,屬于共建種;木荷、苦櫧種群缺乏Ⅴ級(jí)林木,屬旺盛種群,這與入侵時(shí)間或生態(tài)位和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)有關(guān)。與TCK處理相比,TCQ處理絲栗栲、米櫧、木荷種群均缺Ⅳ級(jí)林木,屬于初衰種群,Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木尚存,但個(gè)體數(shù)明顯少于TCK處理,顯然與干擾強(qiáng)度有關(guān)。TCR處理保留了部分Ⅳ級(jí)林木,表明在輕度干擾措施下,群落可以保持進(jìn)展演替趨勢(shì)。值得關(guān)注的是,TCR處理木荷種群、TCQ處理木荷與苦櫧種群增加了Ⅴ級(jí)林木分布,絲栗栲、米櫧和青岡Ⅴ級(jí)林木數(shù)量也有所增加,說(shuō)明通過(guò)不同強(qiáng)度間伐能夠促進(jìn)保留木的生長(zhǎng)。

        表3 不同處理絲栗栲優(yōu)勢(shì)群落主要種群靜態(tài)生命表1)Table 3 Static life table of different populations of C.fargesii under various treatments

        1)Ⅰ.D<2.5 cm,H<33 cm;Ⅱ.D<2.5 cm,H≥33 cm;Ⅲ.7.5 cm>D≥2.5 cm;Ⅳ.22.5 cm>D≥7.5 cm;Ⅴ.D≥22.5 cm。TCK.天然次生林;TCR.輕度干擾林分;TCQ.強(qiáng)度干擾林分。

        3.3 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種絲栗栲的混交度與角尺度

        混交度與角尺度是林木空間結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。混交度反映群落中樹(shù)種的混交程度,表明任意一株樹(shù)的最近相鄰木為其他樹(shù)種的概率。角尺度用來(lái)描述相鄰樹(shù)木圍繞參照樹(shù)的均勻性。群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種絲栗栲的混交度和角尺度見(jiàn)表4。由表4可知, TCK處理絲栗栲混交度均值為0.61,屬于強(qiáng)度混交,角尺度均值為0.528,團(tuán)狀分布,表明TCK處理空間隔離程度較高。TCQ處理混交度均值為0.28,屬于中度混交,混交度降低表明其空間隔離程度低于TCK處理;角尺度均值為0.376,均勻分布。TCR處理混交度均值為0.44,屬中度混交;角尺度均值為0.484,隨機(jī)分布。

        表4 不同處理優(yōu)勢(shì)樹(shù)種絲栗栲的混交度與角尺度Table 4 Mixing degree and angular scale of C.fargesii species under various treatments

        綜上所述,TCR處理混交度均值、角尺度均值介于TCK和TCQ處理之間,表明隨著干擾強(qiáng)度增大,混交度、角尺度均降低,樹(shù)種間表現(xiàn)為隨機(jī)分布或均勻分布。說(shuō)明TCK處理較TCR、TCQ處理穩(wěn)定,抗逆性較強(qiáng)。

        3.4 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)

        徑級(jí)結(jié)構(gòu)是反映群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。由圖1可見(jiàn),3種處理群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)存在差異。TCK處理群落林木徑級(jí)越大,株數(shù)越少,小徑級(jí)株數(shù)較多,徑級(jí)結(jié)構(gòu)總體呈倒“J”型分布,樣地內(nèi)胸徑<10 cm的小徑級(jí)林木占較大比例,達(dá)68.1%。TCQ處理群落林木徑級(jí)結(jié)構(gòu)總體呈正態(tài)分布,胸徑為10~20 cm的中徑級(jí)喬木占較大比例,達(dá)64.9%,單峰有偏,分布曲線頂峰偏右,徑級(jí)分布范圍相對(duì)集中。TCR處理群落林木徑級(jí)分布介于TCK與TCQ處理之間,表明隨著干擾強(qiáng)度加大,后備資源優(yōu)勢(shì)受到削弱,群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

        圖1 林木徑級(jí)分布曲線Figure 1 Distribution curves of forest tree diameter classes

        4 討論與結(jié)論

        不同干擾強(qiáng)度對(duì)闊葉林穩(wěn)定性的影響不同。本研究表明,不同處理群落喬木層、灌木層物種豐富度和多度均表現(xiàn)為:TCK>TCR>TCQ,隨著干擾強(qiáng)度加大,物種豐富度、多度減小。方差分析表明, TCK、TCR與TCQ處理間喬木層物種豐富度、多度差異達(dá)極顯著水平;TCK與TCR處理間物種豐富度差異達(dá)顯著水平,多度差異達(dá)極顯著水平。從種群年齡結(jié)構(gòu)及類(lèi)型分析,TCK處理絲栗栲種群Ⅰ至Ⅴ級(jí)林木齊全,后備資源豐富,屬成熟種群;TCQ處理絲栗栲種群Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木尚存,個(gè)體數(shù)明顯少于TCK處理,缺Ⅲ、Ⅳ級(jí)林木,屬初衰種群;TCR處理保留了部分Ⅳ級(jí)林木,表明在輕度干擾措施下,群落可以保持進(jìn)展演替趨勢(shì)。TCK、TCR、TCQ處理5個(gè)主要樹(shù)種的重要值分別為:70.2、79.0、87.7。間伐后TCQ、TCR處理林木個(gè)體總數(shù)減少,表明TCQ、TCR處理群落喬木層物種多樣性降低。TCK處理群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種絲栗栲平均混交度為0.61,屬于強(qiáng)度混交,角尺度均值為0.528,林木為團(tuán)狀分布,隨著干擾強(qiáng)度加大,混交度均值和角尺度均值降低,林木表現(xiàn)為隨機(jī)分布或均勻分布。TCK處理群落林木徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布,TCQ處理林木徑級(jí)結(jié)構(gòu)總體呈正態(tài)分布,TCR處理林木徑級(jí)分布介于TCK和TCQ處理之間,表明隨著干擾強(qiáng)度加大,后備資源優(yōu)勢(shì)受到削弱。總之, TCK處理群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定,群落呈現(xiàn)進(jìn)展演替趨勢(shì)。TCR和TCQ處理群落受到一定程度破壞,隨著干擾強(qiáng)度的加大,將威脅常綠闊葉林的生長(zhǎng)進(jìn)程,甚至導(dǎo)致群落呈現(xiàn)逆行演替趨勢(shì)。

        群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性是林分發(fā)揮生態(tài)功能的基礎(chǔ),邵青還[19]認(rèn)為不是所有森林都是生態(tài)林。生態(tài)林應(yīng)該是群落演替中處于自然進(jìn)展演替的森林。建設(shè)健康森林是林業(yè)建設(shè)的至高目標(biāo)[20],我國(guó)天然林及天然次生林?jǐn)?shù)量急劇減少,相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)被破壞,形成不健康、不穩(wěn)定的森林,容易受到外來(lái)生物的入侵。

        不同干擾強(qiáng)度出現(xiàn)的空間異質(zhì)性可以應(yīng)用于生產(chǎn)中。根據(jù)經(jīng)營(yíng)目的,通過(guò)合理?yè)嵊投ㄏ虼胧┛梢耘嘤煌牧址???傮w來(lái)看,TCK處理可作為水源涵養(yǎng)林和天然食用菌培育基地;發(fā)展中藥材等林下經(jīng)濟(jì)可選擇TCR處理;若兼營(yíng)珍貴用材林可選擇TCQ處理。

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