宋秀凱,程 玲,付 萍,何健龍,李佳蕙,于廣磊,劉愛(ài)英

山東省海洋資源與環(huán)境研究院山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 煙臺(tái) 264006

浮游植物是海洋重要的初級(jí)生產(chǎn)力,海洋浮游植物群落結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變將改變浮游植物的生物量及生產(chǎn)力,繼而對(duì)整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞產(chǎn)生重要影響[1]。浮游植物群落對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感,因此群落的變動(dòng)可以反映水質(zhì)健康和氣候變化。近年來(lái),越來(lái)越多的研究表明[2- 4],受近海環(huán)境變化的脅迫,浮游植物群落結(jié)構(gòu)正處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

萊州灣地處渤海南岸,是渤海三大海灣之一,入海徑流豐富,營(yíng)養(yǎng)鹽充足,是傳統(tǒng)魚、蝦、蟹的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)[5]。隨著近幾年養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展,萊州灣金城海域已發(fā)展成為山東省重要海灣扇貝養(yǎng)殖基地之一,但由于片面追求高產(chǎn)量,忽視長(zhǎng)遠(yuǎn)的生態(tài)和環(huán)境效益,缺乏對(duì)水域生態(tài)養(yǎng)殖容量的科學(xué)了解和統(tǒng)一的規(guī)劃管理,致使局部海域開(kāi)發(fā)過(guò)度；另一方面由于養(yǎng)殖密度過(guò)高,造成生態(tài)環(huán)境質(zhì)量下降,浮游植物的群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生了較大變化,嚴(yán)重影響海水養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。浮游植物作為雙殼貝類重要的餌料生物,其種類和數(shù)量多寡將直接影響?zhàn)B殖貝類的產(chǎn)量。因此,研究該海域浮游植物種類和數(shù)量的年際變動(dòng),有助于了解養(yǎng)殖海域生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)殖業(yè)的現(xiàn)狀,解決養(yǎng)殖貝類死亡率高和出肉率低等問(wèn)題。本文分析了2009—2010年連續(xù)兩年24個(gè)月萊州灣金城海域貝類養(yǎng)殖區(qū)主要理化因子及網(wǎng)采浮游植物種類組成、數(shù)量分布和生物多樣性變化規(guī)律,并通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子探討浮游植物與環(huán)境間的復(fù)雜關(guān)系,旨在較為系統(tǒng)地闡述近岸浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征及演替規(guī)律,進(jìn)一步深入研究萊州灣浮游植物的長(zhǎng)期變化規(guī)律及海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化機(jī)制,為萊州灣淺海養(yǎng)殖業(yè)的合理開(kāi)發(fā)、環(huán)境治理和修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

調(diào)查海域?yàn)槿R州灣金城海域(119.9°—120.2°E,37.3°—37.6°N),共設(shè)15個(gè)采樣站位(圖1),該海域水深范圍3.5—13.0 m,由南向北逐漸加深。于2009—2010年逐月進(jìn)行共24個(gè)航次水質(zhì)及浮游植物調(diào)查。采樣船只為當(dāng)?shù)貪O民漁船。

浮游植物采集及樣品處理等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[6]進(jìn)行,使用淺Ⅲ浮游生物網(wǎng)自底層至表層作垂直拖網(wǎng)采集,樣品經(jīng)魯格氏溶液固定后實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類、鑒定、計(jì)數(shù)和統(tǒng)計(jì)。原則上每個(gè)樣品鑒定到種的比例占總種類數(shù)的80%以上,每個(gè)樣品鏡檢3次,每次鏡檢計(jì)數(shù)細(xì)胞個(gè)數(shù)不少于200個(gè)。各采樣站位同步調(diào)查水溫(WT)、鹽度(Salinity)、透明度(Transparency)、化學(xué)需氧量(COD)、pH值、葉綠素a(Chl a)、總氮(TN)及總磷(TP)等環(huán)境參數(shù),所有操作均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》進(jìn)行[7]。

圖1 萊州灣金城海域采樣站位圖Fig.1 Sampling sites in Jincheng area of Laizhou Bay

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1優(yōu)勢(shì)種、多樣性指數(shù)、豐富度、均勻度分析

浮游植物豐度以每立方米出現(xiàn)的細(xì)胞數(shù)表示(個(gè)/m3)。

優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度：Y=(ni/N′)×fi

式中,ni為第i種的豐度,fi為該種在各站位中出現(xiàn)的頻率,N′為總豐度。根據(jù)種類優(yōu)勢(shì)度公式計(jì)算各種生物的優(yōu)勢(shì)度,將Y>0.02的生物定為優(yōu)勢(shì)種。

物種豐富度指數(shù)采用Margalef指數(shù)(dMa)計(jì)算公式[9]：dMa=(S-1)/log2N

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)計(jì)算公式[10]：E=H′/lnS

式中,N為采集樣品中所有物種的總個(gè)體數(shù),S為樣品中的種類總數(shù),Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)體數(shù)的比值。

1.2.2群落結(jié)構(gòu)分析

多元統(tǒng)計(jì)方法包括聚類分析和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)等,均是基于種類數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)集合的排序方法,已廣泛應(yīng)用于海洋生態(tài)群落結(jié)構(gòu)分析中[11- 13]。本文選取水溫、鹽度、pH、透明度、化學(xué)需氧量、總氮、總磷和葉綠素a 8個(gè)指標(biāo)分析其對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。CCA分析中,浮游植物主要選取海區(qū)常見(jiàn)種,剔除出現(xiàn)頻率小于15%的物種,物種及環(huán)境數(shù)據(jù)均采用對(duì)數(shù)log(x+1)轉(zhuǎn)換。

全部數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 19.0軟件完成,群落結(jié)構(gòu)聚類分析使用PRIMER 6.0軟件完成,典范對(duì)應(yīng)分析采用CANOCO 4.5軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物群落組成

本調(diào)查共鑒定出浮游植物81種,隸屬于硅藻門、甲藻門、黃藻門和金藻門4門25科43屬。其中硅藻門最多,共16科33屬67種,占總種數(shù)的82.7%；甲藻門次之,共6科7屬11種,占總種數(shù)的13.6%；黃藻門2科2屬2種,占總種數(shù)的2.5%；金藻門1科1屬1種。2009年和2010年金城海域浮游植物種類數(shù)基本一致,硅藻優(yōu)勢(shì)種主要以角毛藻屬、丹麥細(xì)柱藻、菱形藻屬為主,甲藻以夜光藻為主。2009年與2010年種類組成及比例基本一致,硅藻比例均在80%以上,甲藻為10%左右,其余為金藻和黃藻。與2009年相比,2010年硅藻所占比例略有升高,甲藻略有下降(圖2)。

萊州灣調(diào)查海域浮游植物門類組成的周年變化如圖3所示,除2009年5月及2010年5月、10月外,其余月份均為硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),比例均在80%以上。5月份甲藻比例明顯升高,主要是夜光藻的大量出現(xiàn)；7、8、9月硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),幾乎見(jiàn)不到其他藻類。周年變化顯示調(diào)查海域浮游植物以硅藻為主要優(yōu)勢(shì),季節(jié)演替不明顯。

圖2 2009—2010年浮游植物種類組成Fig.2 Specific composition of phytoplankton from 2009 to 2010

圖3 2009—2010年浮游植物門類組成周年變化Fig.3 Annual variation in species composition of phytopiankton from 2009 to 2010

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

為直觀展示各月份浮游植物豐度變化情況,浮游植物豐度周年變化采用常用對(duì)數(shù)形式表示。如圖4所示,浮游植物豐度的年際變化呈現(xiàn)明顯的雙峰模型,2009年與2010年變化趨勢(shì)基本一致,2月份達(dá)全年最高值,之后呈下降趨勢(shì),至5月為全年最低值,在9月到達(dá)到全年的第二個(gè)高峰。

浮游植物種類數(shù)年際變化與豐度相似亦呈雙峰型變化趨勢(shì),2009年與2010年略有差別,除8月和10月外,其余月份2010年浮游植物種類數(shù)均小于2009年。

浮游植物多樣性指數(shù)年際變化呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化規(guī)律,高峰分別出現(xiàn)在3月和10月,2009年多樣性指數(shù)最低值出現(xiàn)在7月,2010年最低值出現(xiàn)在9月。除2010年9月份外,生物多樣性指數(shù)均在1.5—3.5的正常范圍內(nèi)。

浮游植物均勻度指數(shù)年際變化趨勢(shì)顯示：1—5月均勻度指數(shù)較為穩(wěn)定,6—9月有所下降,10—12月有所升高并趨于穩(wěn)定。除2010年8月和9月外,均勻度指數(shù)均大于0.3。

圖4 2009—2010年浮游植物群落結(jié)構(gòu)(細(xì)胞豐度、總種類數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù))年際變化Fig.4 Phytoplankton community variation including cell abundance, species, diversity and evenness from 2009 to 2010

2.3 優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)變化

海區(qū)主要優(yōu)勢(shì)種季節(jié)更替明顯(表1)。春季(3—5月)主要優(yōu)勢(shì)種為尖刺擬菱形藻(Y=0.0228—0.217)、夜光藻(Y=0.0282—0.293)、旋鏈角毛藻(Y=0.0902—0.217)等；夏季(6—8月)主要優(yōu)勢(shì)種為洛氏角毛藻(Y=0.167—0.776)、尖刺擬菱形藻(Y=0.0233—0.203)、丹麥細(xì)柱藻(Y=0.108—0.276)等；秋季(9—11月)主要優(yōu)勢(shì)種為丹麥細(xì)柱藻(Y=0.0416—0.262)、洛氏角毛藻(Y=0.0559—0.739)、中肋骨條藻(Y=0.0285—0.436)等；冬季(12—2月)主要優(yōu)勢(shì)種為尖刺擬菱形藻(Y=0.0417—0.486)、中肋骨條藻(Y=0.0725—0.442)、旋鏈角毛藻(Y=0.0389—0.281)等。

表1 主要優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度年際變化

優(yōu)勢(shì)度>0.02的物種為該航次的優(yōu)勢(shì)種,表格中帶*的數(shù)字為該月份海區(qū)前兩位優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度

除了主要優(yōu)勢(shì)種群隨季節(jié)演替明顯外,各主要優(yōu)勢(shì)種豐度隨季節(jié)變化也十分明顯,由圖5可以看出,主要優(yōu)勢(shì)種(除洛氏角毛藻)均在2月達(dá)全年豐度的最高值,5月各優(yōu)勢(shì)種豐度均較低,與浮游植物豐度年際變化趨勢(shì)較為一致；8、9月洛氏角毛藻、丹麥細(xì)柱藻豐度相對(duì)較高,是造成8、9月浮游植物豐度出現(xiàn)另一高峰的主要原因。2009年與2010年各優(yōu)勢(shì)種豐度年際變化基本一致。

圖5 2009—2010年主要優(yōu)勢(shì)種的豐度動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Cell abundance variation of dominate species from 2009 to 2010

2.4 浮游植物群落聚類分析

對(duì)各個(gè)航次的浮游植物細(xì)胞豐度進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化,做出Bray-Curtis相似性矩陣,以此矩陣進(jìn)行CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序,結(jié)果見(jiàn)圖6。調(diào)查海域浮游植物群落在60%相似性水平大致可分為4個(gè)類群,同時(shí)使用SIMPER分析了各組分的優(yōu)勢(shì)物種。第Ⅰ類群以5月份樣品為代表,第Ⅱ類群包括11、12、1、2、3、4月份樣品,第Ⅲ類群包括8、9、10月份樣品,第Ⅳ類群包括6、7月份樣品。

類群Ⅰ：2009年5月和2010年5月浮游植物群落相似性約89.6%,此月份浮游植物豐度偏低,種類數(shù)較少,甲藻豐度占比較高,夜光藻、諾氏海鏈藻、洛氏角毛藻和丹麥細(xì)柱藻等為特征種,貢獻(xiàn)率分別為15.7%、12.4%、9.6%和6.4%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為44.1%。此時(shí),海區(qū)的水溫(15.8±0.9)℃、鹽度30.992±1.281、總氮(0.621±0.013) mg/L、總磷(0.0255±0.0083) mg/L。

類群Ⅱ：2009和2010 年每年11月至次年4月浮游植物群落相似性約52.7%,該時(shí)間內(nèi)水溫相對(duì)較低,硅藻為主要優(yōu)勢(shì)種,特征種主要為尖刺擬菱形藻、中肋骨條藻、旋鏈角毛藻等,貢獻(xiàn)率分別為10.3%、7.4%和6.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率24.3%。此時(shí),海區(qū)的水溫(5.5±2.7)℃、鹽度30.354±0.607、總氮(0.802±0.272) mg/L、總磷(0.0265±0.0086) mg/L。

類群Ⅲ：2009和2010年每年8月至10月的浮游植物群落相似性約59.8%,此時(shí)間范圍水溫較高,特征種為丹麥細(xì)柱藻、洛氏角毛藻、掌狀冠蓋藻等,貢獻(xiàn)率分別為10.6%、9.8%和6.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率21.0%。此時(shí),海區(qū)的水溫(23.2±4.3)℃、鹽度30.614±0.264、總氮(0.685±0.235) mg/L、總磷(0.0431±0.0143) mg/L。

類群Ⅳ：2009和2010年6月、7月浮游植物群落相似性約59.6%,特征種為尖刺擬菱形藻、洛氏角毛藻、圓柱角毛藻和大西洋角毛藻等硅藻,貢獻(xiàn)率分別為9.9%、8.7%、8.4%和6.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為19.6%。此時(shí),海區(qū)的水溫(25.4±0.7)℃、鹽度30.914±0.427、總氮(0.664±0.112) mg/L、總磷(0.0227±0.0142) mg/L。

圖6 金城海域24個(gè)航次浮游植物群落的聚類樹(shù)狀圖和多維尺度轉(zhuǎn)換排序(MDS, non-metric Multidimensional Scaling)Fig.6 Cluster and MDS of phytoplankton community on 24 monitoring dates in Jincheng aera

2.5 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

為探討浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系,對(duì)浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種與水溫等8項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)做相關(guān)性分析,結(jié)果如表2所示。水溫與洛氏角毛藻豐度呈極顯著正相關(guān)(R=0.613,P<0.01),與旋鏈角毛藻、中肋骨條藻和夜光藻豐度均呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.662, -0.649, -0.649,P<0.01)；化學(xué)需氧量與旋鏈角毛藻和中肋骨條藻均呈顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.589, -0.480,P<0.05)；鹽度與中肋骨條藻呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.585,P<0.01)；其他環(huán)境因子與各優(yōu)勢(shì)種豐度相關(guān)性不明顯。

表2 主要優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

*0.05顯著水平(雙尾),**0.01顯著水平(雙尾)

為了進(jìn)一步探討環(huán)境因子與浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系,對(duì)主要優(yōu)勢(shì)種與8種環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析。由圖7可以看出,影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)最主要的因素是水溫,其次是鹽度,化學(xué)需氧量、總氮、總磷、透明度及葉綠素a對(duì)浮游植物的影響較小。不同種類的浮游植物對(duì)環(huán)境因子的要求不同,夜光藻、旋鏈角毛藻等多為低溫低鹽種,洛氏角毛藻則為高溫高鹽種；故而在水溫較高的8、9月份洛氏角毛藻豐度較高,而在1、2月份旋鏈角毛藻、夜光藻等豐度較高。丹麥細(xì)柱藻與鹽度及pH均呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)。

圖7 浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析 Fig.7 Canonical correspondence analysis (CCA) of dominant species and associated environmental factorsCLOR:洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus；LDAN:丹麥細(xì)柱藻Leptocylindrus danicus；CCUR:旋鏈角毛藻Chaetoceros curvisetus；PPUN:尖刺擬菱形藻Pseudo-nitzschia pungens；SCOS:中肋骨條藻Skeletonema costatum；NSCI:夜光藻Noctiluca scintillans；TNOR:諾氏海鏈藻Thalassiosira nordenskioldii；HSUB:細(xì)弱圓篩藻Coscinodiscus subtilis；GSTR:斯氏幾內(nèi)亞藻Guinardia striata；透明度Transparency；pH：酸堿度pH value；WT:水溫Water temperature；COD:化學(xué)需氧量Chemical oxygen demand；Chl a.：葉綠素a Chlorophyll a；TN:總氮Total nitrogen；TP：總磷Total phosphorus；鹽度Salinity

3 討論

3.1 浮游植物群落組成及參數(shù)變化

萊州灣浮游植物種類眾多,有關(guān)其種類組成的研究曾有過(guò)記載[14-15]。本次萊州灣金城海域調(diào)查初步鑒定浮游植物(含變型及變種)共43屬81種,隸屬于4大門類,多于1997年的62種[5],其中硅藻門無(wú)論豐度還是種類數(shù)均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這與陳碧娟等[5]2001年的研究結(jié)果一致。2009年和2010年萊州灣調(diào)查海域浮游植物豐度變化范圍分別為38.4×104—1351×104個(gè)/m3和41.8×104—1380×104個(gè)/m3,1992—1993年萊州灣浮游植物豐度變化范圍28×104—1780×104個(gè)/m3,而1982—1983年萊州灣浮游植物豐度變化為27×104—3629×104個(gè)/m3,萊州灣浮游植物豐度較20世紀(jì)90年代有所降低[15-16]。

浮游植物豐度分布的季節(jié)變化明顯,高峰分別出現(xiàn)在2月和9月,最低值出現(xiàn)在5月。王俊和康元德對(duì)1992—1993年渤海浮游植物的調(diào)查結(jié)果表明,浮游植物豐度最高峰分別出現(xiàn)在上半年的2月份和下半年的10月份,5月為全年最低值[15]；劉慧等對(duì)萊州灣養(yǎng)殖海區(qū)2001—2002年浮游植物的研究顯示早春2—3月是細(xì)胞豐度的高峰,最低值出現(xiàn)在4—5月[17]；均與本次調(diào)查結(jié)果一致。萊州灣處于北半球中緯度溫帶海,浮游植物的季節(jié)變化應(yīng)符合溫帶海域浮游植物兩周期的季節(jié)變化類型,渤海季節(jié)變化特點(diǎn)是上、下半年各有一次數(shù)量高峰[18]。本次調(diào)查結(jié)果符合這一結(jié)論,說(shuō)明萊州灣多年來(lái)浮游植物數(shù)量的年際變化規(guī)律基本一致,未發(fā)生較大波動(dòng)。

浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)是其生物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù),通常情況下多樣性指數(shù)小于1、均勻度小于0.3可認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)受到了其他環(huán)境因素的擾動(dòng)[19],萊州灣金城海域浮游植物多樣性指數(shù)均大于1,均勻度指數(shù)均大于0.3,該海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

3.2 浮游植物群落聚類及主要優(yōu)勢(shì)種變化

2009—2010年萊州灣金城海域浮游植物群落聚類分為四大類：Ⅰ類為5月份樣品,2009年和2010年5月樣品相似度達(dá)80%以上,優(yōu)勢(shì)種為夜光藻和洛氏角毛藻,尤其夜光藻,在數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),與劉慧等[17]2001年萊州灣東部養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的調(diào)查結(jié)果一致；Ⅱ類11月—4月樣品為冬春季樣品,優(yōu)勢(shì)種有中肋骨條藻、旋鏈角毛藻和夜光藻；Ⅲ類8、9、10月樣品主要為夏秋季樣品,優(yōu)勢(shì)種主要包括洛氏角毛藻和丹麥細(xì)柱藻；Ⅳ類為6、7月樣品,優(yōu)勢(shì)種為洛氏角毛藻和尖刺擬菱形藻。全年優(yōu)勢(shì)種與1982年的結(jié)果有較大不同,1982年萊州灣的主要優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻、透明輻桿藻和日本星桿藻[20],2001—2003年度的主要優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻、角毛藻、柔弱根管藻和斯氏幾內(nèi)亞藻[17]。

3.3 環(huán)境因子等對(duì)浮游植物群落的影響

萊州灣金城海域地處中緯度地區(qū),季節(jié)分明,因此溫度尤其是表層水溫對(duì)生物的影響較大,典范對(duì)應(yīng)分析顯示,萊州灣金城海域影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)最主要的因素是水溫,這與以往的研究結(jié)果一致[21-22]。此外,與溫度呈正相關(guān)的優(yōu)勢(shì)種主要為洛氏角毛藻,而夜光藻、旋鏈角毛藻等與溫度呈負(fù)相關(guān),這與浮游植物優(yōu)勢(shì)種隨季節(jié)變化的演替規(guī)律一致。此外,分析顯示總氮、總磷對(duì)浮游植物的影響較小,調(diào)查海域主要為扇貝養(yǎng)殖區(qū),不存在氮磷限制現(xiàn)象。有研究發(fā)現(xiàn)扇貝養(yǎng)殖促進(jìn)了浮游植物特別是硅藻的繁盛,這可能是由于扇貝的濾食作用以及扇貝養(yǎng)殖區(qū)小生境中豐富的微生物,促進(jìn)了浮游植物必須的營(yíng)養(yǎng)鹽及微量元素的循環(huán)供應(yīng)[17,23]。另外,結(jié)合養(yǎng)殖的實(shí)際情況,5月為扇貝海上掛苗期,此時(shí)浮游植物豐度為全年最低,尤其作為扇貝餌料藻的硅藻類比例下降,會(huì)影響扇貝的產(chǎn)量和質(zhì)量,因此要合理控制養(yǎng)殖規(guī)模,防止因餌料缺少導(dǎo)致貝類死亡。