曹 昀，王 佳 藝，國 志 昌，吳 海 英，羅 姍 姍

(1.江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院，江西 南昌 330022； 2.江西師范大學(xué) 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330022)

鄱陽湖是我國最大的淡水湖，受流域內(nèi)贛江、撫河、信江、饒河、修水五大河流季節(jié)性降水和長江水位季節(jié)性變化的影響，每年春夏之交，湖水猛漲，水面迅速擴(kuò)大，煙波浩渺；但到了冬季，湖水劇降，洲灘裸露。這種時(shí)令性的水陸交替使得其分布著廣闊的灘地，灘地上濕地植物生長茂盛，物種多樣性豐富。濕地植物是鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其分布受地形、土壤、水文、生物等多種環(huán)境因子的影響[1]。濕地植物與環(huán)境因子的相互關(guān)系一直是濕地生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容[2-3]，其中植物種群分布特征和環(huán)境因子的關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[4-7]。因此，開展?jié)竦刂参锓植继卣骷捌渑c環(huán)境因子的關(guān)系研究，對(duì)濕地恢復(fù)、重建和生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

虉草(P.Arundinacea)為禾本科(Gramineae)虉草屬(Phalaris)，多年生草本植物[5]，是鄱陽湖國家濕地公園分布較廣、面積較大、生態(tài)意義重要的典型優(yōu)勢植物，對(duì)維護(hù)濕地生態(tài)及濕地環(huán)境有重要意義。目前關(guān)于虉草的研究主要集中在鹽分脅迫[8-10]、干旱脅迫[11-12]、淹水脅迫[13-14]、生態(tài)適應(yīng)性[15-16]、生物生態(tài)學(xué)特性[17]、治污[17]等方面,而關(guān)于虉草種群分布特征及影響因子的研究十分匱乏。本文基于2010年10～11月對(duì)鄱陽湖國家濕地公園洲灘和濱湖區(qū)的濕地調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)虉草種群自然分布及影響因子進(jìn)行研究，探討鄱陽湖濕地植物的分布與土壤水分狀況之間的關(guān)系，為維持鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鄱陽湖國家濕地公園依托中國最大淡水湖鄱陽湖，是目前國內(nèi)規(guī)劃面積最大的濕地公園，位于鄱陽湖的東南部(116°23′39″E～ 116°44′38″E，28°56′52″N～29°13′31″N)，面積36 285 hm2，其中濕地總面積為35 116.1 hm2[18]，地處我國東部季風(fēng)區(qū)中亞熱帶北部，屬于亞熱帶季風(fēng)區(qū)，氣候溫和，雨量充沛[19]。

鄱陽湖受五河(贛、撫、信、饒、修) 入湖水量和長江水位頂托雙重影響，年際和年內(nèi)水位變幅均較大。一般自3月下旬開始，隨降水量的增加，水位開始上升，進(jìn)入豐水期(4～9月)，直到10月，湖水位才開始減少，到翌年3月屬于枯水期，水位下降，洲灘裸露[20-22]。這種水陸交替變化，為濕地植物的生長發(fā)育提供了特定的水文、土壤條件和大面積的洲灘生長環(huán)境，且廣闊的洲灘與濕地植物構(gòu)成了不規(guī)則呈帶狀分布的植物群落[23]。

2 研究方法

2.1 植物采樣調(diào)查

2010年10～11月，鄱陽湖水位逐步下降，洲灘植物逐漸出露，在鄱陽湖國家濕地公園洲灘和濱湖區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查。調(diào)查共選取228個(gè)樣點(diǎn)，虉草群落集中連片分布區(qū)有117個(gè)調(diào)查點(diǎn)，虉草為伴生種的其他植物群落有111個(gè)調(diào)查點(diǎn)(圖1)。每個(gè)調(diào)查點(diǎn)用GPS定位并記錄經(jīng)緯度，記錄植物種類、蓋度、高度及土壤水分狀況。在植被調(diào)查中，為了區(qū)分土層稍潤的程度，將樣點(diǎn)土壤濕度定性的分為5類，土壤濕度從低到高依次為干(表層土壤無明顯的水質(zhì)，以手試之，有明顯涼感為干)、稍潤(表層土壤無明顯的水質(zhì)，以手試之，稍涼而不覺稍潤為稍潤)、潤(明顯稍潤，可壓成各種形狀而無濕痕為潤)、潮(用手?jǐn)D壓時(shí)無水浸出，而有濕痕為潮)、濕(用手?jǐn)D壓，漬水出現(xiàn)為濕)[23]。同時(shí)， 給

圖1 鄱陽湖國家濕地公園實(shí)地調(diào)查采樣點(diǎn)分布Fig.1 Field survey sampling sites distribution in Poyang Lake National Wetland Park

土壤濕度賦與不同權(quán)重，干為1，稍潤為2，潤為3，潮為4，濕為5(根據(jù)土壤體積水分量經(jīng)驗(yàn))。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，應(yīng)用SPSS軟件進(jìn)行單因素分析(one-way ANOVA)和相關(guān)性分析，并運(yùn)用LSD 檢驗(yàn)法對(duì)不同處理組的各生理指標(biāo)進(jìn)行比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 虉草種群分布高程分析

虉草作為伴生種普遍存在于其他群落，分布較廣。在調(diào)查群落中，虉草作為優(yōu)勢種和伴生種的頻次在高程上分布趨勢相同，頻數(shù)按高程由低到高呈先增大后降低的趨勢，作為優(yōu)勢建群種在10～18 m均有分布。其中優(yōu)勢種和伴生種均在14 m時(shí)達(dá)到最大值，伴生種對(duì)應(yīng)高程頻數(shù)高于優(yōu)勢種頻數(shù)(圖2)。

圖2 各高程對(duì)虉草頻數(shù)分布Fig.2 Frequency distribution ofP.Arundinaceaat different elevations

將虉草優(yōu)勢種和伴生種的頻次與高程變化進(jìn)行擬合。先對(duì)各特征值原始數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換、一元二次曲線擬合，最后轉(zhuǎn)換為高斯模型，解出高斯回歸方程。優(yōu)勢種為y=0.9847exp[-0.5(x-28.423)2/19.61162]×100%，伴生種為y=63.515 exp[-0.5(x-26.643)2/26.72612] ×100%。根據(jù)這兩個(gè)方程，求出虉草分布的高程范圍和最適高程范圍(表1)。結(jié)合優(yōu)勢種和伴生種對(duì)計(jì)算結(jié)果取交集，虉草分布的高程范圍為9.85～18.11m，最適高程范圍為12.13～15.84 m。

表1 虉草分布的高程范圍

Tab.1 Elevation range of distributedP.Arundinaceam

項(xiàng)目主要分布范圍/[u-t,u+t]分布范圍/[u-2t,u+2t]優(yōu)勢種[11.85,15.84][9.85,17.84]伴生種[12.13,16.12][10.14,18.11]交集[12.13,15.84][9.85,18.11]

3.2 虉草種群沿高程梯度的生長狀況

3.2.1 優(yōu)勢種

虉草作為優(yōu)勢種出現(xiàn)的頻次隨高程的增加呈先上升后迅速下降趨勢，12～15 m高程范圍出現(xiàn)的頻次較多。其中在14 m處頻次最高為46，占總頻次的30.67 %；18 m處頻次最低為1，占總頻次的0.67%。組間均存在極顯著性差異(P<0.01)。12,13,14,15 m高程組頻次總和占總頻次的78 %(圖3(a))。

虉草作為優(yōu)勢種平均蓋度隨高程的增加呈不斷上升趨勢，在14～18 m高程范圍平均蓋度較大。18 m處平均蓋度最高,為90.00%；其次在16 m處,平均蓋度為71.11%；10 m處最低,僅為36.67%。各組平均蓋度在36.67～90.00%之間，14～18高程組的平均蓋度略高于其他各組(圖3(b))。

圖3 各高程下虉草優(yōu)勢種生長狀況Fig.3 Growth status of dominant species ofP.Arundinaceaunder different elevations

虉草作為優(yōu)勢種在14～18 m高程范圍平均高度較大。18 m處平均高度最大為50.00 cm；其次為14 m處,平均高度為46.13 cm；最低為11 m處,平均高度為19.55 cm。各組平均高度在19.55～50.00 cm之間，14～18 m高程組的平均高度略高于其他各組(圖3(c))。

虉草作為優(yōu)勢種適宜生長在稍潤環(huán)境，樣點(diǎn)土壤濕度權(quán)重隨高程的增加呈先緩慢上升后緩慢下降趨勢。14 m處土壤濕度最高接近潤；18 m處土壤濕度最低接近稍潤。各組土壤水分狀況處于2～2.867之間，10,15,16 m高程組組間差異較小(P>0.05)(圖3(d))。

3.2.2 伴生種

虉草作為伴生種出現(xiàn)的頻次隨高程的增加呈先上升后迅速下降趨勢，13～15 m高程范圍出現(xiàn)的頻次較多。其中在14 m處頻次最高,為58，占總頻次的34.52%；18 m處頻次最低,為1，占總頻次的0.60%；組間均存在極顯著性差異(P<0.01)。13,14,15 m組頻次占總頻次的75%(圖4(a))。

虉草作為伴生種平均蓋度隨高程的增加呈波動(dòng)上升趨勢，在15～16 m及18 m處平均蓋度較大。18 m處平均蓋度最高為80.00%，11 m處最低僅為51.07%。各組平均蓋度在51.07%～80.00%之間(圖4(b))。

虉草作為伴生種在14～15 m及17 m長勢較好。17 m處平均高度最大,為31.67 cm;最低在18 m處，平均高度為10.00 cm。各組平均高度在10.00～31.67 cm之間(圖4(c))。

虉草樣點(diǎn)土壤濕度權(quán)重隨高程的增加呈先緩慢上升后緩慢下降趨勢，其作為伴生種主要生長在稍潤、潤環(huán)境，且在其高程分布范圍內(nèi)高程越大土壤濕度越低。12 m處土壤濕度權(quán)重最高為3.25(潤)；17～18 m高程范圍的土壤濕度權(quán)重較低為2(稍潤)。各組土壤水分狀況處于2～3.25(稍潤～潤)之間，16,17,18 m高程組組間差異較小(P>0.05)(圖4(d))。

圖4 各高程下虉草伴生種生長狀況Fig.4 Growth status of companion species ofP.Arundinaceaat different elevations

3.3 土壤水分條件對(duì)虉草種群生長的影響

3.3.1 優(yōu)勢種

虉草作為優(yōu)勢種出現(xiàn)的頻次隨土壤濕度的增加呈下降趨勢。其中干環(huán)境下頻次最高為76，占總頻次的51.70%；潮環(huán)境下頻次最低僅為4，占總頻次的2.72%,組間均存在極顯著性差異(P<0.01)。干、稍潤、潤3組頻次的總和占總頻次的92.52% (圖5(a))。

在干和濕環(huán)境下虉草平均蓋度較大。隨土壤濕度的增加，虉草平均蓋度呈先下降后上升趨勢。濕環(huán)境下平均蓋度最高為67.71%；潮環(huán)境下頻次最低僅為38.75%。各組平均蓋度在38.7%～67.71%之間，稍潤、潤兩組組間無顯著差異(P>0.05)(圖5(b))。

濕環(huán)境下虉草長勢較好。隨土壤濕度的增加，虉草平均高度呈上升趨勢。其中干、稍潤、潮3組間平均高度無顯著差異(P>0.05)，在34.59～37.50 cm之間。潤環(huán)境下平均高度最小為28.70 cm，濕環(huán)境下平均高度最大為76.00 cm，兩組間存在極顯著性差異(P<0.01)(圖5(c))。

圖5 各土壤水分狀況下虉草優(yōu)勢種的頻次和生長狀況Fig.5 Frequency and growth of dominant species ofP.Arundinaceain different soil water status

3.3.2 伴生種

虉草作為伴生種在各土壤濕度下出現(xiàn)的頻次隨土壤濕度增加呈下降趨勢。其中干環(huán)境下頻次最高為83，占總頻次的46.89%；濕環(huán)境下頻次最低僅為6，占總頻次的3.39%。組間均存在極顯著性差異(P<0.01)。干、稍潤、潤3組頻次總和占總頻次的84.17%(圖6(a))。

在干和濕環(huán)境下，虉草生長狀況較好。虉草平均蓋度和平均高度均隨土壤濕度的增加呈先下降后上升趨勢。濕環(huán)境下平均蓋度最高為80.50%，潮環(huán)境下平均蓋度最低僅為46.82%。各組平均蓋度在46.82%～80.50%之間(圖6(b))。濕環(huán)境下平均高度最大為31.17 cm，潮環(huán)境下平均高度最小為21.00 cm，兩組間存在極顯著性差異(P<0.01)。干、濕兩組平均高度無顯著差異(P>0.05)(圖6(c))。

圖6 各土壤水分狀況下虉草伴生種的頻次和生長狀況Fig.6 Frequency and growth of companion species ofP.Arundinaceain different soil water status

4 結(jié)果與討論

4.1 虉草種群沿高程分布特征

本研究結(jié)果表明，虉草的出現(xiàn)頻次隨高程的增加呈先上升后迅速下降趨勢，其分布的最適高程在12.13～15.84 m，這與其他學(xué)者的研究結(jié)論基本一致[16,24]。虉草的高程范圍為9.85～18.11 m，與其他學(xué)者的比較廣的虉草種群分布區(qū)的下緣高程相差了近3 m[25-26]。研究結(jié)論不同的原因可能是采樣方式、采樣位置不同。本研究發(fā)現(xiàn)， 虉草作為優(yōu)勢種平均蓋度和平均高度隨著高程的增加呈波動(dòng)上升趨勢，這可能是因?yàn)樘埐莘N群蓋度調(diào)查中包含了其他濕地植物，且虉草對(duì)水分的要求不高[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，虉草作為伴生種平均高度隨高程的增加呈先上升后下降的趨勢，這是因?yàn)槠涓叱谭秶鷥?nèi)土壤水分含量也呈相同趨勢，水分狀況好高程處長勢也較好。

4.2 土壤水分狀況影響虉草種群自然分布

虉草為鄱陽湖東部鄱陽湖國家濕地公園的第二大優(yōu)勢物種[27]。在濕地環(huán)境下，植物種群的自然分布受到土壤水分狀況的影響[28-29]。本研究表明：① 土壤濕度對(duì)虉草種群分布的影響較大，各土壤濕度下虉草種群頻次由大到小依次為干、稍潤、潤，在濕環(huán)境下生長狀況最好，這與虉草的生物生態(tài)學(xué)特征有關(guān)[30]。② 虉草種群平均蓋度和平均高度均隨土壤濕度的增加呈先下降后上升的趨勢，說明土壤水分是影響鄱陽湖優(yōu)勢植物虉草的生長發(fā)育的重要因子，這與已有的室內(nèi)模擬試驗(yàn)研究結(jié)果較為一致[11,13]。