陳有超，馬書琴，魯旭陽

（1.中國科學(xué)院武漢植物園，湖北 武漢 430074；2.河南師范大學(xué)旅游學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007；3.中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041）

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物凋落物是第一性生產(chǎn)力的重要組成部分。有研究表明，陸地生態(tài)系統(tǒng)中約90%的凈初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)以凋落物的形式歸還給土壤[1]。凋落物在分解過程中釋放的碳(C)約為化石燃料燃燒釋放的10倍，是生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)中的重要一環(huán)[2]；同時(shí)，凋落物分解也向植物提供氮(N)、磷(P)等營養(yǎng)元素，控制著陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)，是連接植物與土壤的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)[3]；此外，尚未完全分解的凋落物會(huì)累積在土壤表層，是土壤有機(jī)質(zhì)的重要來源[1]。正是由于凋落物分解在陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)以及土壤有機(jī)質(zhì)形成中的重要作用，全面深入地研究這一生態(tài)過程對(duì)理解陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能才至關(guān)重要。

凋落物的分解是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，受生物因素和非生物因素的影響。在全球和區(qū)域尺度上，凋落物的分解主要受氣候因素如溫度和降水影響[4]。溫度和降水越高，凋落物分解速率越快，凋落物在土壤中的累積就越少。但是在某一特定的生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物的分解速率和分解過程中的養(yǎng)分循環(huán)則主要受凋落物的質(zhì)量(養(yǎng)分含量、C/N等)、分解者(真菌、細(xì)菌以及土壤動(dòng)物等)以及凋落物和土壤微環(huán)境的接觸時(shí)間等因素影響[5]。有關(guān)這些因素對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中凋落物分解的影響，前人已做過大量研究。但是這些研究大量集中森林生態(tài)系統(tǒng)和溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)[6-7]，而對(duì)于高寒地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的報(bào)道還顯得十分不足。

青藏高原平均海拔4 000 m以上，被稱為“世界第三極”，是生態(tài)學(xué)及其相關(guān)科學(xué)的重點(diǎn)研究區(qū)域之一[8]。青藏高原草地面積廣闊，占整個(gè)高原國土面積的60%左右。目前，對(duì)青藏高原凋落物的研究多數(shù)是針對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[9-11]，而高寒干旱草原作為青藏高原分布最廣的草地類型之一，其凋落物分解的相關(guān)研究卻嚴(yán)重缺乏。該類型草原生態(tài)系統(tǒng)所處的環(huán)境條件惡劣(氣溫低、降水少、風(fēng)大、生長(zhǎng)季短等)，對(duì)氣候變化極度敏感。研究這一特殊生態(tài)系統(tǒng)中的凋落物分解規(guī)律及其養(yǎng)分動(dòng)態(tài)對(duì)理解高寒特殊環(huán)境中生態(tài)系統(tǒng)C、N循環(huán)過程和機(jī)理具有重要科學(xué)意義。

本研究采用凋落物分解袋法，以藏北申扎縣具有代表性的紫花針茅(Stipa purpurea)-青藏苔草(Carex moocroftii)高寒半干旱草原為研究對(duì)象，通過野外凋落物降解試驗(yàn)，分析紫花針茅、青藏苔草、火絨草(Leontopodium pusillum)和昆侖蒿(Artemisia nanschanica)4種高寒植物的降解動(dòng)態(tài)以及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)，以期豐富對(duì)高寒干旱草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和養(yǎng)分循環(huán)的認(rèn)識(shí)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究的凋落物樣品采自于申扎高寒草原與濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)試驗(yàn)站。申扎站位于西藏申扎縣城以北約 2 km(30°57′ N，88°42′ E)，海拔 4 700 m。所處區(qū)域的高寒草地約占土地面積40%，主要以高寒草原和高寒濕地為主，具有較強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)原生性，并且保有完整、典型的高寒草原類型。研究區(qū)氣候?qū)儆诟咴瓉喓畮О敫珊导撅L(fēng)氣候，空氣稀薄，氣候寒冷干燥，年平均氣溫為0.4 ℃，一天中08:00左右氣溫最低，17:00左右氣溫最高，1月平均氣溫為-10.1 ℃，7月平均氣溫為9.6 ℃，年降水量為300 mm，降水主要發(fā)生在5-9月，霜期持續(xù)天數(shù)為 279.1 d，年日照時(shí)數(shù)為 2 915.5 h，年平均風(fēng)速為 3.8 m·s-1，八級(jí)以上大風(fēng)日數(shù)達(dá) 104.3 d[12]。試驗(yàn)地選擇在紫花針茅圍欄樣地內(nèi)，植被優(yōu)勢(shì)物種為紫花針茅、青藏苔草，伴生種為矮火絨草 (Leontopodium pusillum)、 叢 生 黃 芪 (Astragalus confertus)、昆侖蒿、冰川棘豆(Oxytropis glacialis)等。高寒草原土壤類型為寒性干旱土(中國土壤系統(tǒng)分類)，具有明顯的粗骨性特征。pH 8.72，有機(jī)質(zhì)含量為 7.9 g·kg-1，全氮含量為 0.82 g·kg-1，容重為 1.52 g·cm-3[13]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在植物枯黃季分物種剪取紫花針茅、青藏苔草、火絨草和青藏地上部分作為凋落物，剪取的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干至恒重后分為兩部分，一部分用來分析凋落物的化學(xué)組成，另一部分在室內(nèi)干燥保存用來進(jìn)行野外凋落物降解試驗(yàn)。取每種凋落物 12 g(干重計(jì))，裝入孔徑為 2 mm × 2 mm的尼龍網(wǎng)凋落物袋 (20 cm × 20 cm)中。在申扎站的試驗(yàn)用地中選取地勢(shì)平坦、植被分布均一的高寒草原草地作為凋落物降解試驗(yàn)樣地。試驗(yàn)設(shè)置3 個(gè) 5 m × 10 m 區(qū)組，區(qū)組之間間隔 5 m，所處的地形和植被條件均一，以減少凋落物分解的空間異質(zhì)性。每個(gè)區(qū)組中放置每種凋落物各12袋，凋落物袋用鐵釘固定在地面。試驗(yàn)共進(jìn)行3年，從2013年9月30日開始至2016年9月30日結(jié)束。每3個(gè)月回收一次凋落物袋，帶回實(shí)驗(yàn)室清除土壤、沙子等雜物，65 ℃烘干至恒重，測(cè)定凋落物殘?bào)w重量，計(jì)算凋落物降解損失率和降解系數(shù)。凋落物C、N含量用VarioMAX CN元素分析儀(Macro Elemental Analyzer System GmbH, Hanau, Germany)測(cè)定[14]，將樣品在濃硝酸消解后，用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法測(cè)定P含量[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

凋落物質(zhì)量損失率通過下列公式計(jì)算：

式中：Lt為凋落物在時(shí)間t的質(zhì)量損失率；m0為凋落物的初始重量；mt為時(shí)間t時(shí)的質(zhì)量殘留量。

通過Olson指數(shù)模型[16]擬合凋落物的質(zhì)量殘留量與時(shí)間的關(guān)系：

式中：Y為凋落物的質(zhì)量殘留，k為凋落物分解常數(shù)，t為分解時(shí)間(年)，a為擬合參數(shù)。

凋落物分解的半衰期t0.5和周轉(zhuǎn)期t0.95分別由下列公式計(jì)算：

式中：k為凋落物的分解常數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均通過R軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 9.0進(jìn)行圖形繪制。利用雙因素方差分析檢驗(yàn)不同物種凋落物在不同分解時(shí)間下質(zhì)量損失的差異。單因素方差分析用于檢驗(yàn)在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同物種之間質(zhì)量損失、養(yǎng)分含量和養(yǎng)分殘留之間的差異。

2 結(jié)果

2.1 不同凋落物的質(zhì)量損失率和分解常數(shù)

經(jīng)過為期3年的野外分解試驗(yàn)，4種典型物種的凋落物質(zhì)量損失率均呈逐漸增大的趨勢(shì)(圖1)。雙因素方差分析顯示，分解時(shí)間、物種及其二者的互作對(duì)凋落物質(zhì)量損失率均有顯著影響(P＞ 0.01)(表1)?？傮w上，紫花針茅和昆侖蒿的質(zhì)量損失率在整個(gè)試驗(yàn)期間均高于青藏苔草和火絨草的質(zhì)量損失率，而在第7次回收(2015年6月30日)之前，紫花針茅的質(zhì)量損失率高于昆侖蒿，之后昆侖蒿的質(zhì)量損失率高于紫花針茅。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各物種凋落物質(zhì)量損失率大小順序?yàn)槔鲚?46.69%) ＞ 紫花針茅 (44.97%) ＞ 青藏苔草 (33.55%) ＞ 火絨草 (17.05%)。在整個(gè)試驗(yàn)期間，火絨草的質(zhì)量損失率均維持在較低的水平。

根據(jù)Olson模型，構(gòu)建出本研究中各類凋落物分解過程的指數(shù)回歸方程(表2)。4種高寒草原典型物種凋落物的分解常數(shù)在 0.066 03～0.220 41。其中分解最快的為昆侖蒿，其凋落物分解的半衰期和周轉(zhuǎn)期分別為3.14和13.59年；分解最慢的為火絨草，分解半衰期和周轉(zhuǎn)期分別為10.50和45.37年。

2.2 凋落物分解過程中C/N和養(yǎng)分含量變化

不同凋落物在分解過程中C/N、N含量和P含量呈現(xiàn)出不同的變化模式(圖2)。紫花針茅和昆侖蒿凋落物的C/N在分解過程中變化規(guī)律相似，均為先增大而后維持在較高的水平；青藏苔草和火絨草凋落物的C/N在分解過程中變化規(guī)律類似，均呈現(xiàn)先略微下降再緩慢上升的趨勢(shì)，但在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)這兩種凋落物的C/N和初始值之間沒有顯著差異(P＞ 0.05)。隨著分解的進(jìn)行，紫花針茅和昆侖蒿凋落物的N含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中昆侖蒿的凋落物N含量在前期(2014年6月30日之前)下降率更快；青藏苔草凋落物的N含量呈現(xiàn)出先緩慢上升再緩慢下降的模式；火絨草凋落物的N含量在整個(gè)試驗(yàn)期間總體上變化很小。而對(duì)于P含量，雖然各物種凋落物的初始P含量昆侖蒿(1.46 g·kg-1) ＞ 紫 花 針 茅 (1.06 g·kg-1) ＞ 青 藏 苔草(0.74 g·kg-1)和火絨草 (0.68 g·kg-1)(P＜ 0.05)，但在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)4類凋落物P含量之間不存在顯著差異(P＞ 0.05)。其中，昆侖蒿和紫花針茅的P含量總體上呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)；而青藏苔草和火絨草凋落物的P含量則呈現(xiàn)出先增加再降低的趨勢(shì)，其中火絨草的P含量在2014年9月30和2015年9月30兩次出現(xiàn)峰值，其含量亦高于初始值。

圖1 不同物種凋落物損失率動(dòng)態(tài)Figure 1 Litter mass loss dynamics of four plant species

表1 分解時(shí)間和物種對(duì)凋落物失重率差異的影響Table 1 Effects of the decomposition time and species on litter mass loss

2.3 凋落物分解過程中養(yǎng)分殘留率動(dòng)態(tài)

利用分解過程中凋落物的質(zhì)量殘留量和對(duì)應(yīng)時(shí)期的N、P含量，計(jì)算出4種凋落物在不同分解時(shí)間上的N、P養(yǎng)分殘留率(圖3)。結(jié)果顯示，4種凋落物的N殘留率總體上均呈現(xiàn)逐漸減低的趨勢(shì)，即凋落物N表現(xiàn)為凈釋放。在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，昆侖蒿凋落物的N殘留率最低，僅為31.53%；而火絨草凋落物的N殘留率最高，為76.68%。

火絨草凋落物的P殘留率在大部分時(shí)間均保持在100%以上，即，凋落物P表現(xiàn)為凈累積；但在最后9個(gè)月里表現(xiàn)為凈釋放(即殘留率低于100%)。而青藏苔草凋落物P在試驗(yàn)的前12個(gè)月表現(xiàn)為凈累積，隨后殘留率呈緩慢下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為凈釋放。紫花針茅和昆侖蒿凋落物的P殘留率在整個(gè)試驗(yàn)期間均不斷下降，呈現(xiàn)出凈釋放模式。經(jīng)過3年的分解，火絨草凋落物的P殘留率最高，為99.09%；而昆侖蒿凋落物的P殘留率最低，為26.27%。

表2 凋落物分解模型Table 2 Models for litter decomposition

圖2 不同凋落物分解期間C/N和養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)Figure 2 Dynamics of C/N and nutrient concentrations during decomposition

3 討論

本研究中，藏北高寒干旱草原4種典型物種凋落物的分解常數(shù)在0.07～0.22，平均值為0.16。該生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解速率要明顯低于以往報(bào)道的中國植物凋落物分解常數(shù)的平均值(0.98)[7]，也明顯低于張艷博等[11]報(bào)道的青藏高原東部典型高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解常數(shù)(0.99～1.60)。較低的分解速率可能由于該生態(tài)系統(tǒng)所處的環(huán)境(低溫和半干旱)不利于凋落物分解。本研究所選擇的典型物種凋落物分解周轉(zhuǎn)期在13.59～45.37年，較低的分解速率在一定程度上也可能加劇該生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制。在本研究中，不同物種的凋落物分解之間也存在明顯差異，而這種差異可能是由于不同凋落物的C、N和P含量不同導(dǎo)致的。已有研究表明，在某個(gè)特定的生態(tài)系統(tǒng)之內(nèi)，不同物種凋落物分解速率的差異主要取決于凋落物的理化性質(zhì)[7]。凋落物中的N、P可以為微生物分解者合成生命必需物質(zhì)提供營養(yǎng)元素，而凋落物C組分中的可溶性糖等也是微生物活動(dòng)的重要能量來源[17]。因而，在分解過程中，營養(yǎng)成分含量高的凋落物更有可能激發(fā)微生物分解者的活性，進(jìn)而加速凋落物的分解。在本研究中，昆侖蒿含有較高的N和P等營養(yǎng)元素，C/N最低，而其分解速率在所研究的4種凋落物中也是最高的；反之，火絨草的凋落物質(zhì)量較低(N、P等含量較低)，其分解速率也是最低的。所研究凋落物分解的周轉(zhuǎn)期均是半衰期的4倍左右，這反映出凋落物在分解過程中呈現(xiàn)先快后慢的特點(diǎn)。類似的研究結(jié)果也被大量報(bào)道[18-20]。水溶性物質(zhì)的快速淋失以及易分解碳水化合物的大量降解可能是導(dǎo)致凋落物前期分解較快的原因。而隨著分解的進(jìn)行，難降解成分如木質(zhì)素等不斷累積，使得凋落物的分解受到抑制，分解速率在后期會(huì)明顯減慢。

紫花針茅和昆侖蒿凋落物的C/N在分解過程中呈增加趨勢(shì)(圖2)，表明這兩種凋落物隨著分解的進(jìn)行質(zhì)量不斷降低。其可能主要是這兩種凋落物的N元素在分解過程中流失的速度較快(圖2)，N的流失量高于C的流失量。凋落物的C/N是度量凋落物質(zhì)量的良好指標(biāo)[21]。有研究認(rèn)為，在凋落物分解過程存在C/N = 30的氮素釋放閾值：當(dāng)C/N ＞30時(shí)，凋落物分解會(huì)產(chǎn)生N固持，而C/N ＜ 30時(shí)，凋落物分解會(huì)產(chǎn)生氮礦化[22]。但是也有研究表明，在不同物種、不同環(huán)境條件下，C/N的閾值不同[23]。在本研究中，4種凋落物在分解過程中C/N大多維持在30以上，卻主要表現(xiàn)為N的釋放(圖3)。這表明，本研究的4種高原草原物種凋落物N釋放的C/N閾值要高于30，其中，紫花針茅和昆侖蒿凋落物的C/N閾值可能要高于55。

凋落物釋放的養(yǎng)分是土壤微生物的重要養(yǎng)分來源。以往的研究已表明，植物凋落物在分解過程中的元素遷移主要有淋溶-累積-釋放、累積-釋放、直接釋放等模式[24-25]。本研究中，N、P這兩種營養(yǎng)元素的釋放在試驗(yàn)期間主要體現(xiàn)在為后兩種模式，即累積-釋放和直接釋放。例如，昆侖蒿凋落物的N、P元素在整個(gè)試驗(yàn)期間都變現(xiàn)為凈流失；火絨草凋落物的P元素在試驗(yàn)期間出現(xiàn)了兩次峰值，總體上表現(xiàn)為先累積再釋放。類似的研究結(jié)果在森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)中均有報(bào)道[5, 22-23]。例如，Seastedt[26]的研究發(fā)現(xiàn)，高草草原葉和莖凋落物的分解在前兩年體現(xiàn)為N和P的累積。凋落物分解過程中養(yǎng)分的釋放和累積狀況和其初始含量有關(guān)，養(yǎng)分初始含量低的凋落物更容易發(fā)生累積現(xiàn)象[27]。本研究中，火絨草凋落物的初始P含量最低，其P元素的累積過程也驗(yàn)證了上述論述。養(yǎng)分的累積一方面可能來自外界養(yǎng)分的輸入，另外也可能是由于微生物在養(yǎng)分限制條件下將養(yǎng)分固持為自身生物量導(dǎo)致的。在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，4種凋落物N、P養(yǎng)分的殘留量均表現(xiàn)為火絨草 ＞青藏苔草 ＞ 紫花針茅 ＞ 昆侖蒿。這表明，在相同凋落物量輸入條件下，這4種凋落物短期內(nèi)對(duì)緩解藏北高寒草原N、P限制[28]的貢獻(xiàn)是不同的，其中昆侖蒿對(duì)緩解養(yǎng)分限制的貢獻(xiàn)最大(養(yǎng)分初始含量最高，釋放量也最高)，而火絨草的貢獻(xiàn)最小(養(yǎng)分初始含量最低，釋放率也最低)。

圖3 凋落物分解過程中養(yǎng)分殘留動(dòng)態(tài)Figure 3 Nutrients remaining during decomposition

4 結(jié)論

藏北高寒干旱草原4種典型物種凋落物的分解速率(0.07～0.22)之間存在顯著差異，且明顯低于中國植物凋落物分解常數(shù)的平均值，也明顯低于以往報(bào)道的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解常數(shù)。表明該生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率很慢，不利于養(yǎng)分循環(huán)。

凋落物分解過程中N、P養(yǎng)分動(dòng)態(tài)主要呈現(xiàn)為累積-釋放和直接釋放兩種模式。在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，4種凋落物N、P養(yǎng)分的殘留量均表現(xiàn)為火絨草 ＞青藏苔草 ＞ 紫花針茅 ＞ 昆侖蒿，表明4種凋落物對(duì)緩解藏北高寒干旱草原N、P限制貢獻(xiàn)不同。