周國利，程云湘,，馬青青，申 波，曲 久，田 富，常生華

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3.西藏那曲市畜牧獸醫(yī)技術(shù)推廣總站，西藏 那曲 852000）

高寒草甸是青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，為人類提供可持續(xù)的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)。放牧作為草地最普遍、經(jīng)濟(jì)的利用方式[2]，是青藏高原地區(qū)主要的生產(chǎn)活動(dòng)。牧民過分強(qiáng)調(diào)草原的生產(chǎn)功能而忽視草原的生態(tài)服務(wù)功能，造成近年來放牧強(qiáng)度顯著增加[3]。不合理的放牧方式和草地管理制度，不僅造成草地生產(chǎn)力降低[4]，還影響草地群落結(jié)構(gòu)、功能及土壤理化性質(zhì)[5]，導(dǎo)致草原退化等一系列的生態(tài)環(huán)境問題，使得草畜矛盾不斷激化。因此，探討不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)的影響機(jī)制，對(duì)維持草地健康、實(shí)現(xiàn)可持續(xù)性管理具有重要意義。

在天然草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧家畜與植物之間的相互作用調(diào)控著草地植物群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[6]。放牧家畜主要通過采食植被地上生物量、踐踏和排泄物的養(yǎng)分歸還影響草地群落、土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分循環(huán)和利用[7]。目前，放牧研究主要集中在放牧對(duì)草地生產(chǎn)力和植被群落特征[8]、牧草營養(yǎng)品質(zhì)[9]、土壤理化性質(zhì)以及土壤微生物[10]等方面。不同地區(qū)植被地下生物量[11]和土壤有機(jī)碳[12]隨放牧強(qiáng)度的增加表現(xiàn)出不同的結(jié)果。研究表明，過度放牧?xí)?duì)草地造成不利影響。

青藏高原特殊的地域條件造成其較強(qiáng)的生態(tài)脆弱性[13]，對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)干擾的響應(yīng)極其敏感[14]。目前對(duì)高寒草甸放牧的研究大多集中在某一地區(qū)草地特定因子的變化，而對(duì)不同區(qū)域間放牧強(qiáng)度對(duì)草地影響的研究較少，而且兩地區(qū)放牧對(duì)植被群落多樣性的影響表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。溫度和降水作為影響草地生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)重要因素，會(huì)導(dǎo)致草甸植被的地區(qū)差異。青海矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸的地上生物量對(duì)增溫過程響應(yīng)敏感，增溫條件下總生物量增加了3.53%[15]。石岳[16]和Yang等[17]在青藏高原的研究表明，植被生長(zhǎng)季的降水量對(duì)草地地上生物量的影響較溫度更大。降水也會(huì)影響土壤有機(jī)碳含量，研究表明，土壤有機(jī)碳含量隨著降水量的增加、溫度的降低呈增加的趨勢(shì)[18]，但也有研究報(bào)道降水量對(duì)有機(jī)碳含量沒有影響[19]。本研究以地區(qū)差異為研究點(diǎn)，對(duì)比甘南瑪曲和果洛瑪沁兩地區(qū)不同放牧強(qiáng)度下高寒草甸群落結(jié)構(gòu)特征和土壤理化性質(zhì)，為制定不同高寒草甸地區(qū)合理的放牧管理提供理論支持，以期實(shí)現(xiàn)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)分別位于青藏高原東緣的青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)格姆灘 (34°27.859′ N，100°12.727′ E)、甘肅省甘南州瑪曲縣中部阿孜畜牧科技示范園區(qū)(33°59′ N，102°02′ E)(圖 1)。這兩個(gè)地區(qū)氣候?yàn)楦咴降貧夂?，全年分為冷暖兩季，年均日照時(shí)數(shù) 2 700 h。年均溫較低 (甘南 3.16 ℃，果洛 1.37 ℃)，全年最高溫度在7月(甘南13.06 ℃，果洛11.86 ℃)；年降水較豐富 (甘南 679.20 mm，果洛 603.45 mm)，降水主要集中在8月(甘南171.55 mm，果洛130.75 mm)(圖2)。土壤為高山草甸土(果洛)和亞高山草甸土(甘南)，從植物區(qū)系組成和水熱特征來看，其草地類型屬于典型高寒草甸。牧草每年從4月中旬開始返青，8月達(dá)生長(zhǎng)期旺季，9月下旬進(jìn)入枯黃期。

圖1 研究區(qū)域概況圖Figure 1 Overview of the research area

圖2 2017年甘南和果洛地區(qū)的月均溫和降水量Figure 2 Monthly mean temperature and precipitation in the Gannan and Guoluo regions in 2017

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年8 月下旬，根據(jù)研究區(qū)牦牛數(shù)量和牧戶草地面積確定放牧強(qiáng)度(sheep units·hm-2)(1頭牛相當(dāng)于5個(gè)羊單位)，在兩個(gè)地區(qū)分別選擇3家不同放牧強(qiáng)度 (G1、G2、G3且 G1＜ G2＜ G3)的牧戶進(jìn)行試驗(yàn)，1個(gè)禁牧區(qū)作為對(duì)照(CK)(表1)。為了減少因牦牛采食距離造成的試驗(yàn)誤差，在每家牧戶草地以牦牛距離畜圈的遠(yuǎn)近及放牧?xí)r牦牛的行走路徑將牧戶草地劃分為不同的3個(gè)放牧梯度，從畜圈口向外輻射 250、500、1 000 m 的區(qū)域內(nèi)各選取1個(gè)采樣區(qū)域，每個(gè)采樣區(qū)域按照“Z”型設(shè)置樣方，在“Z”的 4 個(gè)點(diǎn)上各取 1 個(gè) 0.5 m × 0.5 m 的樣方，共計(jì)12個(gè)(圖3)。在無雨或雨后24 h取樣。在每個(gè)樣方內(nèi)測(cè)定植被蓋度、草層的平均高度、物種數(shù)、每種的地上生物量，齊地剪取樣方內(nèi)植株，按優(yōu)質(zhì)牧草(莎草科 + 禾本科)、雜草類(可食雜草 +有毒雜草)分類，分裝于信封，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

表1 牦牛不同放牧強(qiáng)度Table 1 Different intensities of yak grazing in this study

圖3 樣地及采樣示意圖Figure 3 Plot and sampling sketch map

使用物種豐富度 (Species richness)、多樣性指數(shù) (Shannon-Wiener diversity index)、 優(yōu) 勢(shì) 度 指 數(shù)(Simpson dominance index)和 均 勻 度 指 數(shù) (Pielou Evenness index)表征群落結(jié)構(gòu)特征。根據(jù)物種的重要值確定群落中物種優(yōu)勢(shì)程度，進(jìn)而通過物種優(yōu)勢(shì)度確定群落類型。當(dāng)草地密度和蓋度相對(duì)均勻時(shí)，可以用相對(duì)頻度來計(jì)算物種的重要值[20]。用植物種的相對(duì)頻度和相對(duì)高度的平均值來表示其重要值，具體公式如下：

某一物種的相對(duì)頻度 = (該種的頻度/所有種的頻度總和) × 100%；

某一物種的相對(duì)高度 = (樣方內(nèi)該物種的平均高度/所有物種的平均高度和) × 100%；

重要值 = (相對(duì)頻度 + 相對(duì)高度)/2；

物種豐富度 (Richness):R=S；

多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index):

式中：S為0.25 m2樣方中的物種數(shù)；Pi為第i種的重要值占總物種重要值的比率。

其中多樣性指數(shù)用于評(píng)價(jià)植物群落的物種多樣性和均勻度。

三組的Hp感染陰性患者血HA值比較，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）；Hp感染陽性的患者血HA值隨疾病加重不斷升高，GC組患者的血HA值高于其他兩組，差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）。同組患者在不同Hp感染下HA水平比較，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）。見表2。

在每個(gè)樣方植被調(diào)查結(jié)束后，利用直徑為5 cm的土鉆采集樣方內(nèi)3處0-10 cm深度的土壤樣品，撿出根、石頭等雜物，混合、陰干、過孔徑0.25 mm篩后，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤有機(jī)碳(酸化法[21])，用傳統(tǒng)鋁盒烘干法測(cè)定土壤水分(SM, %)，計(jì)算公式：

式中：W1= 干燥鋁盒稱重 (g)，W2= 土樣約 20 g +鋁盒重 (g)，W3= 在 105 ℃ 下烘烤 48 h 稱鋁盒及土樣總重(g)。

利用內(nèi)徑9 cm的根鉆采集樣方內(nèi)0-20 cm深度的地下根量，用水沖洗掉多余的土，揀去石礫等雜物。將洗凈的根樣在65 ℃的恒溫箱內(nèi)烘至恒重，稱取烘干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 20.0單因素方差分析(ANOVA)程序分別分析不同放牧強(qiáng)度在每個(gè)地區(qū)對(duì)地上生物量(aboveground biomass, AGB)、地下生物量 (belowground biomass, BGB)、 Species richness、Shannon-Wiener index、Simpson index、Pielou index、土壤有機(jī)碳和土壤水分的影響，顯著性水平a= 0.05；用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(T-test)分析同一放牧強(qiáng)度不同地區(qū)的AGB、BGB、Species richness、Shannon-Wiener index、Simpson index、Pielou index、土壤有機(jī)碳和土壤水分，顯著性水平a= 0.05。對(duì)地區(qū)(甘南和果洛)和放牧強(qiáng)度(G1、G2、G3)進(jìn)行雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，采用LSD檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)各處理間的多重比較, 其中檢驗(yàn)水平為a= 0.05。使用 Microsoft Excel 2016 軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度和地區(qū)及其交互作用對(duì)植被和土壤的影響

牦牛放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸AGB、BGB、Shannon-Wiener index、Simpson index、Pielou index 以及土壤水分有極顯著影響(P＜ 0.01)，對(duì)Richness有顯著影響(P＜ 0.05)；地區(qū)對(duì) BGB、Simpson index、Pielou index、土壤有機(jī)碳含量以及土壤水分有極顯著影響(P＜0.01)，地區(qū)和放牧的交互作用對(duì)植物BGB、Simpson index、Pielou index 有極顯著影響 (P＜ 0.01)，對(duì)土壤有機(jī)碳含量和土壤水分有顯著影響(P＜ 0.05)(表2)。

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)兩處高寒草甸群落生物量的影響

兩個(gè)地區(qū)的AGB隨著放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)，且放牧處理的AGB均顯著低于CK(P＜0.05)；兩地區(qū)放牧地BGB結(jié)果不同，甘南放牧地G2和G3的BGB顯著高于CK 。同等放牧處理下，只有G3處理下果洛的AGB顯著低于甘南(P＜ 0.05)；相同放牧處理下，甘南BGB顯著高于果洛(P＜ 0.05)(圖4)。

表2 放牧強(qiáng)度和地區(qū)及其交互作用對(duì)植被和土壤的影響Table 2 Effects of grazing intensity and area and their effect on vegetation and soil

圖4 放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸地上地下群落生物量的影響Figure 4 Effects of grazing intensity on aboveground and belowground biomass in alpine meadow

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)兩處高寒草甸群落結(jié)構(gòu)的影響

甘南地區(qū)植物群落的Richness、Shannon-Wiener index、Simpson index 以及 Pielou index 均隨放牧強(qiáng)度增加而增加；而果洛地區(qū)多樣性指數(shù)均不受放牧影響 (P＞ 0.05)。G1處理下，果洛的 Richness、Shannon-Wiener index、Simpson index 以及 Pielou index 均顯著高于甘南 (P＜ 0.05)(圖 5)。

2.4 放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸功能群組成的影響

2.5 放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸土壤有機(jī)碳和水分含量的影響

長(zhǎng)期的放牧干擾增加了甘南地區(qū)土壤有機(jī)碳的含量，但不同放牧強(qiáng)度間差異不顯著(P＞ 0.05)；果洛的土壤有機(jī)碳含量只在G3時(shí)才顯著高于其他放牧處理和CK(P＜ 0.05)，相同程度放牧處理下的土壤有機(jī)碳在G1和G2時(shí)表現(xiàn)為甘南顯著高于果洛 (P＜ 0.05)(圖 7)。放牧對(duì)土壤水分有顯著影響 (P＜0.05)，甘南地區(qū)CK處理下的土壤水分顯著大于放牧區(qū)域，土壤水分隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。 放牧處理下果洛地區(qū)的土壤水分顯著高于甘南 (P＜ 0.05)(圖 7)。

3 討論

圖5 放牧強(qiáng)度對(duì)植物多樣性的影響Figure 5 Effect of grazing intensity on plant diversity

圖6 放牧強(qiáng)度對(duì)植被功能群組成的影響Figure 6 Effect of grazing intensity on the composition of vegetation functional groups

青藏高原常年低溫、多雨雪，降水主要集中在5-9月，全年最高溫度和最大降水分別在7月和8月，溫度和降水在很大程度上限制了牧草的生長(zhǎng)[22]。牦牛放牧作為高寒草甸重要的干擾因子，影響著高寒草甸植被的生長(zhǎng)；其中放牧強(qiáng)度、放牧制度、放牧?xí)r間等在一定程度上會(huì)影響草地群落結(jié)構(gòu)以及土壤養(yǎng)分的變化[2]。

圖7 放牧強(qiáng)度對(duì)土壤有機(jī)碳和土壤水分的影響Figure 7 Effect of grazing intensity on soil organic carbon and soil moisture

兩地區(qū)的AGB隨著放牧強(qiáng)度的增加而減小，這與很多研究結(jié)果相一致，其他草地類型生態(tài)系統(tǒng)亦有相似結(jié)論[23]。放牧牦牛對(duì)植物的采食，牦牛游走、踐踏等活動(dòng)對(duì)植物的破壞性大于其再生長(zhǎng)速率，從而降低了牧草的地上生物量。植物將超過一半的光合作用產(chǎn)物分配到根系[24]。牦牛放牧對(duì)植被BGB的影響在兩地區(qū)表現(xiàn)出相反的結(jié)果，甘南的植被BGB隨放牧強(qiáng)度的增加而增加，這與Pucheta等[11]的結(jié)果相一致，而和董全民等[25]的研究結(jié)果相悖，這可能是由于甘南的放牧制度為全年放牧，牦牛對(duì)草地持續(xù)的采食和踐踏造成草甸植被趨向于不易被采食、破壞的地下發(fā)展，導(dǎo)致BGB增加。果洛地區(qū)的BGB隨放牧強(qiáng)度的增加而呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢(shì)，這可能與該牧場(chǎng)的放牧歷史、載畜量以及季節(jié)輪牧的放牧制度有關(guān)；牦牛通過踐踏和排泄改變了土壤環(huán)境(如容重、含水量和透氣性等)繼而導(dǎo)致BGB的變化。在3種放牧強(qiáng)度下，甘南的BGB高于果洛，這可能是由于前者的溫度和降水均高于后者，促進(jìn)了植物的光合作用，使得光合產(chǎn)物更多地運(yùn)送至植物根系，從而導(dǎo)致BGB的增加。

放牧干擾下，草地群落物種的生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，群落結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化[26]。大多研究表明，適度的放牧干擾有利于草地植物生長(zhǎng)，能夠維持草地生產(chǎn)力，可改良草地，維持草原群落多樣性和穩(wěn)定性[27]。果洛地區(qū)草地的Richness和多樣性指數(shù)在各放牧處理間無顯著差異，這與Zhou等[28]對(duì)青藏高原的放牧研究結(jié)果相一致，這可能與該地區(qū)溫度、降水條件以及優(yōu)良的種質(zhì)資源等有關(guān)。甘南的群落Richness和多樣性指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著增加，甘南的氣候條件優(yōu)于果洛，使得甘南潛在種質(zhì)資源豐富于果洛，因此結(jié)果不同于果洛，甘南輕度放牧?xí)r，牦牛采食的空間比較大，對(duì)植物群落的干擾較??；隨著牦牛對(duì)草地的采食量和踐踏程度加大，優(yōu)質(zhì)牧草優(yōu)勢(shì)物種的生物量、Richness、株高和蓋度均降低，導(dǎo)致雜草的Richness和多樣性增加，從而使得整個(gè)群落中Richness和物種多樣性增加。

從功能群來看，放牧使得牦牛喜食的優(yōu)質(zhì)牧草(禾本科和莎草科)的比例下降，而其他適口性差的可食雜草和有毒雜草的比例增加，與董全民等[29]的研究結(jié)果一致。這是由于家畜的選擇性采食能夠改變牧草的競(jìng)爭(zhēng)力。一般來說，采食削弱被采食牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)力，增強(qiáng)未采食或少采食牧草的競(jìng)爭(zhēng)力[2]。

土壤有機(jī)碳是土壤肥力基礎(chǔ)指標(biāo)之一，占到整個(gè)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)碳庫的90%左右，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要作用[30]。有機(jī)質(zhì)的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過程，受溫度、降水、植被、土壤和管理措施等很多因素的影響[31]。放牧干擾使得甘南地區(qū)土壤有機(jī)碳的含量增加，這是由于牦牛采食一方面引起植被組成變化，根冠比增加，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)向地下部分的轉(zhuǎn)移，另一方面，放牧降低了植被蓋度，增強(qiáng)了草地的采光能力，促進(jìn)了光合作用。牦牛踐踏會(huì)加快草地凋落物的分解速度，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)積累[32]，土壤遭受更多牲畜的頻繁踩踏，緊實(shí)度增加，土壤含氧量降低，從而減緩了微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解速率[33]，Li等[34]在瑪曲地區(qū)的研究也表現(xiàn)出相同的結(jié)果。

土壤水分作為影響植被生物量及群落物種多樣性的主要因子之一，其與裸露地表面積、蒸發(fā)量有密切關(guān)系[35]，過度放牧下家畜對(duì)草地的啃食和踐踏導(dǎo)致地表植被覆蓋度明顯降低，裸露地表面積增加、蒸發(fā)量增強(qiáng)。土壤水分隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，這一結(jié)果與祝景彬等[36]的結(jié)果一致?？赡苁请S放牧強(qiáng)度增大，家畜踐踏作用增加，土壤孔隙度減小，土壤的滲透阻力加大，土壤水分降低[37]。本研究中，在放牧區(qū)的土壤水分均是果洛大于甘南，而在降水差異上，甘南的降水量要高于果洛，表現(xiàn)出降水量和土壤水分呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，這與鐘維斌[38]土壤水分基本上與降水量正相關(guān)的研究結(jié)果相反，可能是由于甘南的牦牛放牧制度為連續(xù)放牧，牦牛的踐踏增加了土壤緊實(shí)度，使得土壤持水能力降低[39]，相對(duì)較高的溫度使土壤表層的蒸散作用加強(qiáng)，導(dǎo)致甘南的土壤水分低于果洛。

4 結(jié)論

通過兩地區(qū)放牧對(duì)高寒草甸的影響比較研究，在未放牧的情況下，禾本科牧草的比例明顯高于放牧地區(qū)，放牧增加了雜草的比例；地區(qū)差異對(duì)物種多樣性和土壤有機(jī)碳、土壤水分有影響：放牧降低了兩地區(qū)地上生物現(xiàn)存量和土壤水分，促進(jìn)了甘南地區(qū)BGB增加，增加了群落物種多樣性和土壤有機(jī)碳；放牧對(duì)果洛地區(qū)的BGB、物種多樣性以及土壤有機(jī)碳均無顯著影響。綜上所述，放牧對(duì)甘南植被和土壤的影響更大。