詹天宇，侯 閣，劉 苗，孫 建，付 順

（1.成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，四川 成都 610059；2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)綜合研究中心，北京 100101）

我國(guó)草地面積約4億hm2，占全球草地總面積11.8%[1-2]。其中青藏高原草地面積為0.82億hm2[3]，是農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的重要根基。鑒于青藏高原獨(dú)特的地理環(huán)境，其草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱，顯現(xiàn)出氣溫變化顯著，暖季較少而寒季良久，植被生長(zhǎng)期短暫而枯萎期漫長(zhǎng)，最終形成受氣候等因子影響明顯的區(qū)域格局特征[4]。面對(duì)全球氣候變暖[5]、人口快速增長(zhǎng)[6]、過(guò)度放牧[7]以及土地資源過(guò)度利用[8]等導(dǎo)致的草地退化[9]，青藏高原地區(qū)草地對(duì)退化的反應(yīng)更為敏感，表現(xiàn)為許多珍稀動(dòng)植物消失，草地植被群落結(jié)構(gòu)不斷惡化，優(yōu)良牧草競(jìng)爭(zhēng)力不斷減弱，毒雜草比例不斷上升，草地退化嚴(yán)重破壞了生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定[10]。因此，青藏高原草地退化對(duì)我國(guó)的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)及社會(huì)造成了深刻影響，引起了人們的普遍關(guān)注[11]。

土壤是生態(tài)系統(tǒng)組成要素之一，更是生物生活與生存的基礎(chǔ)。土壤是碳的儲(chǔ)備庫(kù)，而青藏高原草地儲(chǔ)存碳的潛力巨大[12]，土壤碳庫(kù)微小的變化都會(huì)影響CO2的濃度，進(jìn)而影響植被生長(zhǎng)發(fā)育。土壤有機(jī)碳等已被用于表征草地情況、草地健康及生態(tài)系統(tǒng)功能[13]。草地退化包括植被和土壤的退化，二者相互作用[14]。草地生態(tài)系統(tǒng)退化過(guò)程中，由于過(guò)度放牧等影響，植被生產(chǎn)力和群落組成可能快速降低，但土壤屬性卻具有相對(duì)的穩(wěn)定性，土壤碳、氮和磷等營(yíng)養(yǎng)成分短期內(nèi)不會(huì)顯著下降，所以草地土壤的退化要慢于植被特征的退化，而土壤退化恢復(fù)同樣也比植被退化恢復(fù)更為困難[15]。土壤退化是比植被退化更嚴(yán)重的退化，因?yàn)橥寥劳嘶箘?dòng)植物失去良好的存活基地，嚴(yán)重破壞物質(zhì)與能量的平衡與循環(huán)，導(dǎo)致水系萎縮、生物衰亡和氣候變化，土壤嚴(yán)重退化后勢(shì)必導(dǎo)致整個(gè)草原生態(tài)系統(tǒng)功能的瓦解與崩潰[16]。

了解高寒草地退化過(guò)程中植物與土壤變化特征及二者的相互作用關(guān)系，對(duì)青藏高原地區(qū)生態(tài)安全和高寒退化草地恢復(fù)具有重要意義。有關(guān)植被生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)與土壤因子關(guān)系的研究多涉及森林群落[17]、草原群落[18-19]、沙質(zhì)草地[20]和高寒草甸[21-22]等，相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)高寒草地退化改變植被生產(chǎn)力[23]、群落結(jié)構(gòu)[24]和土壤理化性質(zhì)[25]，但是在大尺度上對(duì)不同退化梯度高寒草地中的植被與土壤養(yǎng)分關(guān)系的相關(guān)研究還較少?；诖耍狙芯坎捎谜戏治龅姆椒▽?duì)青藏高原不同退化梯度高寒草地植被群落、生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分特征的變化進(jìn)行系統(tǒng)分析，分析不僅深層揭示草地退化過(guò)程中植被與土壤的相互作用關(guān)系，也為青藏高原地區(qū)受損草地的修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

本研究以青藏高原 (26°00′-39°47′ N，73°19′-104°47′ E)為研究區(qū)域 (圖 1)，通過(guò) Web of Science和中國(guó)知網(wǎng)等學(xué)術(shù)期刊，檢索主題詞“grassland degradation & Tibet Plateau”以及“草地退化&青藏高原”，初次檢索到492篇相關(guān)文獻(xiàn)，根據(jù)以下準(zhǔn)則篩選文獻(xiàn)并提取數(shù)據(jù)：1)草地退化研究屬于自然條件，無(wú)人為干擾、增溫增水等試驗(yàn)條件；2)涉及的試驗(yàn)數(shù)據(jù)包含退化組和對(duì)照組，且二者生態(tài)環(huán)境相近；3)采取的土樣深度均為0-30 cm；4)提取的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)須是清晰的圖層或數(shù)值；5)所選文獻(xiàn)研究地處于青藏高原界面。最終共篩選得到了32篇符合要求的文獻(xiàn)(表1)。

圖1 研究點(diǎn)位置分布Figure 1 Location of study sites

文獻(xiàn)匯總數(shù)據(jù)指標(biāo)：植物數(shù)據(jù)庫(kù)主要包括地上生物量 (aboveground biomass，AGB)、地下生物量(belowground biomass，BGB)、植被蓋度 (vegetation coverage)、物種均勻度 (species evenness，E)和物種豐富度(species richness，R)，土壤數(shù)據(jù)庫(kù)主要包括土壤容重 (soil bulk density，SBD)、土壤含水量 (soil water content，SWC)、土壤有機(jī)質(zhì) (soil organic matter，SOC)、全氮 (total nitrogen，TN)及全磷 (total phosphorus，TP)。同時(shí)，對(duì)應(yīng)研究點(diǎn)，記錄試驗(yàn)樣點(diǎn)經(jīng)度(longitude)、緯度(latitude)、海拔(altitude)、植被蓋度 (vegetation coverage)、年平均溫度 (mean annual temperature，MAT)及年平均降水量 (mean annual precipitation，MAP)。當(dāng)研究點(diǎn)沒(méi)有給出年平均溫度和年平均降水信息時(shí)，根據(jù)研究點(diǎn)的經(jīng)緯度，通過(guò)使用全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org/)進(jìn)行補(bǔ)充。

根據(jù)植被蓋度[26]，將草地退化梯度分為4個(gè)梯度，分別是未退化 (not degraded，ND)、輕度退化 (light degradation，LD)、中度退化 (moderate degradation，MD)和重度退化草地 (heavy degradation，HD)。由于青藏高原地區(qū)氣候的獨(dú)特性，結(jié)合鼠洞密度、放牧措施、牧草比例等差異，分類標(biāo)準(zhǔn)如下：未退化草地植被蓋度大于90%，地表覆蓋度較高；輕度退化草地植被蓋度60%～90%，地表覆蓋度明顯減少；中度退化草地植被蓋度30%～60%，地表覆蓋度顯著減少；重度退化草地植被蓋度小于30%，地表基本裸露。針對(duì)少數(shù)未提及植被蓋度的文獻(xiàn)資料，本研究依據(jù)所選文獻(xiàn)對(duì)草地退化梯度的分類，進(jìn)行相同的分類處理。

1.2 研究方法

表格形式的數(shù)據(jù)可以直接獲得，而圖片形式的數(shù)據(jù)是利用GetData 2.2.0軟件提取，并按照試驗(yàn)中退化組和對(duì)照組的均值(mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)或標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)、樣方數(shù)(n)形式進(jìn)行整理分析。對(duì)于未報(bào)告標(biāo)準(zhǔn)差或者標(biāo)準(zhǔn)誤的研究，標(biāo)準(zhǔn)差估計(jì)為平均值的0.1倍[27]。文獻(xiàn)中的標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)，根據(jù)下式進(jìn)行轉(zhuǎn)換:

本研究采用Hedges和Curtis[28]提出的應(yīng)用效應(yīng)比值(R)的自然對(duì)數(shù)法，以下變量通過(guò)MetaWin 2.1 software package軟件中計(jì)算得出結(jié)果，再利用加權(quán)隨機(jī)效應(yīng)模型評(píng)價(jià)不同退化程度草地對(duì)植被和土壤理化性質(zhì)變化的影響。計(jì)算草地退化對(duì)植物和土壤影響的效應(yīng):

式中:R為效應(yīng)比值，RR為效應(yīng)比值的對(duì)數(shù)，Xt為退化組的平均值，Xc為對(duì)照組的平均值。

效應(yīng)比值lnR變異系數(shù) (v)下面公式計(jì)算得到：

式中：nt和nc分別為退化組和對(duì)照組的樣本量，St和Sc分別為退化組和對(duì)照組所選變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

經(jīng)過(guò)非參數(shù)權(quán)重因子(w)對(duì)所有結(jié)論的效應(yīng)值進(jìn)行加權(quán)，權(quán)重因子(w)是v的倒數(shù)：

lnRR作為非參數(shù)權(quán)重加權(quán)之后的效應(yīng)值:

當(dāng)0處于權(quán)重響應(yīng)比lnRR的95%置信區(qū)間(confidence interval, CI)時(shí)，則以為草地退化對(duì)響應(yīng)變量沒(méi)有顯著影響；而當(dāng)95%的CI最大值小于0，認(rèn)為退化草地對(duì)響應(yīng)變量起到顯著的負(fù)面影響，反之如果95%的CI最小值大于0，則認(rèn)為草地退化對(duì)響應(yīng)變量有顯著的正面影響。

表1 數(shù)據(jù)來(lái)源Table 1 Data sources

2 結(jié)果

2.1 高寒草地退化對(duì)植被的影響

輕度退化、中度退化及重度退化草地導(dǎo)致地上、地下生物量顯著降低，物種豐富度在中度和重度退化草地顯著下降，而物種均勻度只有在重度退化草地才顯著減少。在輕度、中度及重度退化草地中的地上生物量分別降低了6.67%、15.56%和42.44%，地下生物量分別降低了15.49%、30.36%和60.64%，物種豐富度分別降低了0.24%、11.41%和21.08%，物種均勻度在輕度退化草地上升了2.07%，而在中度退化和重度退化草地分別降低了0.25% 和 8.36%(圖 2)。

圖2 高寒草地退化對(duì)植被生產(chǎn)力及群落的影響Figure 2 Effect of alpine grassland degradation on vegetation productivity and community

2.2 高寒草地退化對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

輕度退化、中度退化及重度退化草地致使土壤容重顯著增大，而土壤含水量、有機(jī)碳和全磷顯著降低，全氮在中度和重度退化草地顯著下降。不同退化階段高寒草地土壤的物理特征表明(圖3)，從未退化草地到輕度、中度和重度退化草地，土壤容重分別上升了9.31%、11.20%和12.12%，土壤含水量分別降低了10.02%、22.11%和33.57%。隨著高寒草地的退化程度加劇，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量表現(xiàn)均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)(圖3)。在輕度、中度和重度退化草地中土壤有機(jī)碳分別下降了10.08%、23.84%和45.75%，全氮在輕度退化草地上升1.29%，在中度退化及重度退化草地分別降低了13.86%和22.70%，全磷分別降低了6.93%、7.16%和11.23%。

2.3 退化草地植被與土壤特性的關(guān)系

圖3 高寒草地退化對(duì)土壤養(yǎng)分的影響Figure 3 Effect of alpine grassland degradation on soil nutrients

草地退化過(guò)程中植物生物量與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)(圖4)。通過(guò)對(duì)地上、地下生物量效應(yīng)比與土壤有機(jī)碳、全氮和全磷效應(yīng)比的一元線性回歸分析發(fā)現(xiàn)：地上生物量與土壤有機(jī)碳(R2=0.21，P＜0.05)、全氮 (R2=0.35，P＜0.01)和全磷 (R2=0.45，P＜0.001)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，地下生物量也與土壤有機(jī)碳(R2=0.23，P＜0.05)、全氮 (R2=0.22，P＜0.05)和全磷(R2=0.78，P＜0.000 1)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.4 植被生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分對(duì)草地退化的響應(yīng)機(jī)制

根據(jù)以上不同退化程度的結(jié)果對(duì)比和變化比值分析，不同退化梯度下高寒草地退化對(duì)植被生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)的影響機(jī)制如圖5所示。簡(jiǎn)言之，土壤水分含量和土壤容重的變化是草地生態(tài)系統(tǒng)初步退化的重要因素，土壤含水量的下降和土壤容重的增大會(huì)直接導(dǎo)致植被生產(chǎn)力降低和土壤化學(xué)性質(zhì)惡化，同時(shí)植被生產(chǎn)力和土壤化學(xué)性質(zhì)在草地退化的過(guò)程中互相影響，最終反過(guò)來(lái)作用于土壤含水量和土壤容重。

3 討論

3.1 草地退化中植被生物量、群落組成與土壤理化性質(zhì)的變化特征

圖4 地上生物量(A、B、C)和地下生物量(D、E、F)響應(yīng)比與土壤有機(jī)碳(A、D)、全氮(B、E)和全磷(C、F)響應(yīng)比的關(guān)系Figure 4 Relationship between response ratio (RR) of aboveground biomass(AGB, A, B, C) and belowground biomass(BGB, D, E,F)and response ratio of soil organic carbon(SOC, A, D), total nitrogen(TN, B, E) and total phosphorus(TP, C, F)

圖5 草地退化對(duì)植被生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分影響的潛在機(jī)制Figure 5 Potential mechanism of grassland degradation on vegetation productivity and soil nutrients

研究表明，隨著草地退化程度加劇，植物地上與地下生物量均呈顯著下降的趨勢(shì)。在輕度退化草地，地上生物量和地下生物量分別僅下降6.67%和15.49%，但是在重度退化草地植被生產(chǎn)力急速下降，地上生物量下降42.44%，而地下生物量下降比例高達(dá)60.64%(圖2)，該結(jié)果與周華坤等[29]、仁青吉等[30]、公延明等[31]等的研究結(jié)論一致。這可能是因?yàn)樵谳p度退化草地階段不同植被對(duì)于放牧、鼠害等外在干擾響應(yīng)不同所致，在退化初期會(huì)出現(xiàn)一些比較抗干擾的植被，例如毒雜草，使植被生產(chǎn)力降低程度并不明顯。隨著退化程度的加劇，草地生境劇烈變化，不利于植被發(fā)育生長(zhǎng)，使植被生產(chǎn)力降低幅度顯著增加。另一方面，過(guò)度放牧使得植被讓家畜大范圍啃食，禾本科、豆科等優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)能力受到抑制，隨后植物群落發(fā)生退化演替，物種數(shù)減少，家畜并不采食的各類有毒及有害雜草生物量比例逐年漸漸上升，最終形成單一植被的格局。本研究發(fā)現(xiàn)草地退化的過(guò)程中，地下生物量始終比地上生物量減少的幅度更高。首先，高寒草地未退化階段存在大量禾本科，而禾本科擁有發(fā)達(dá)的根系。未退化草地沙化成為嚴(yán)重退化草地的過(guò)程中，禾本科的減少伴隨著大量根系消失[32]，導(dǎo)致地下生物量更快地減少。其次，高寒草地中土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分聚集在土壤表層，一方面這是由于土壤表層的地上植被凋落物被土壤微生物大量分解，分解的產(chǎn)物主要處于土壤0-20 cm，另一方面是因?yàn)楦吆莸厣顚油寥烙袡C(jī)質(zhì)、全氮、全磷極低，根系發(fā)育得不到有效的養(yǎng)分支持，導(dǎo)致根系本身普遍較淺，隨著土壤深度遞增植被根系含量逐漸降低，同樣植被根系分布情況也會(huì)影響土壤養(yǎng)分[33]。這就導(dǎo)致未退化草地演變成重度退化草地的過(guò)程中，土壤肥力不足更直接地作用于表層根系，地下生物量更易受到影響。

植被群落組成的變化是草地退化過(guò)程的另一個(gè)指標(biāo)[34]。群落多樣性和群落組成可能在影響草原生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中發(fā)揮重要作用[35-36]，有研究[37]認(rèn)為，物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)功能存在直接且緊密的聯(lián)系，這種聯(lián)系有助于支持生物多樣性的變化。國(guó)外[38]的研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)退化過(guò)程之間存在正相關(guān)關(guān)系。本研究中，輕度退化草地上物種豐富度變化并不顯著，物種均勻度在輕度退化草地和中度退化草地變化也同樣不顯著(圖2)，這可能是由于放牧在一定程度上抑制了優(yōu)勢(shì)植被的生長(zhǎng)發(fā)育，這樣大大提升了相對(duì)劣勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)力，為它們的入侵和成長(zhǎng)提供了機(jī)會(huì)，群落物種多樣性出現(xiàn)一定程度的增加，所以在輕度退化草地上物種組成變化并不顯著。適度的放牧可能增加群落的物種多樣性，過(guò)度放牧?xí)率谷郝湮锓N多樣性顯著降低[39]。伴隨著草地退化的加劇，草地中的優(yōu)良牧草因牛、羊過(guò)度采食而遺失生長(zhǎng)潛力，進(jìn)而逐漸減少。在重度退化草地中，原有優(yōu)勢(shì)物種消失，群落優(yōu)勢(shì)種逐漸變?yōu)榕?、羊等牲畜不愿啃食的毒雜草，群落分布也慢慢變得單一，最終導(dǎo)致豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著降低(圖2)。

土壤含水量的降低和土壤容重的增加是高寒草地土壤物理性質(zhì)對(duì)退化草地的主要響應(yīng)。研究表明，土壤容重是土壤退化的指標(biāo)之一[40]。隨著草地的退化，土壤容重呈上升的趨勢(shì)(圖3)。過(guò)度的家畜踩踏會(huì)使土壤緊實(shí)度更高，土壤孔隙度降低，最后導(dǎo)致土壤容重增加。同時(shí)，草地退化的加重直接導(dǎo)致土壤含水量急劇下降[41]。一方面是由于高寒草地退化導(dǎo)致的土壤保水能力弱化以及土壤質(zhì)地向砂土轉(zhuǎn)變，土壤砂粒含量呈上升趨勢(shì)，最終導(dǎo)致土壤含水量下降。另一方面，未退化高寒草地的基礎(chǔ)覆蓋度較高，植被生長(zhǎng)正常，土壤持水性能突出[42]，隨著植被覆蓋度的降低和群落演替，禾本科減少，毒雜草出現(xiàn)，導(dǎo)致土壤含水量逐漸降低，這可能也受植被地下根系含量變化的作用[43]。植被特征同樣可以影響土壤養(yǎng)分含量[44]。土壤容重的增大也會(huì)導(dǎo)致土壤碳庫(kù)的儲(chǔ)存量降低[45]。隨著草地生態(tài)系統(tǒng)退化愈發(fā)嚴(yán)重，土壤中的有機(jī)碳、全氮、全磷均表現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì)(圖3)。類似的結(jié)果在其他研究中[46-48]也得到了印證。

3.2 草地退化對(duì)植被生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分潛在影響的機(jī)理

草地退化過(guò)程中植被生產(chǎn)力下降，群落組成改變，土壤理化性質(zhì)也產(chǎn)生顯著變化[49]。青藏高原草地由未退化草地到嚴(yán)重退化草地的轉(zhuǎn)變過(guò)程中，土壤肥力不斷降低，同時(shí)植被生物量明顯下降，表明高寒草地的退化梯度會(huì)明顯影響到草地的植被生產(chǎn)力、群落組成和土壤理化性質(zhì)[49]。高寒草地的退化直觀表現(xiàn)在植被退化，植被退化會(huì)使土壤肥力下降，而土壤退化也會(huì)反過(guò)來(lái)導(dǎo)致植被的進(jìn)一步退化，二者相互影響和制約(圖5)[29]。

諸多研究[50-51]表明，植被的生長(zhǎng)發(fā)育嚴(yán)重依賴土壤養(yǎng)分的供給，同樣植被生長(zhǎng)也在一定程度上受土壤肥力制約，二者互相影響。在植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，土壤為植被的生存提供了基本環(huán)境，同時(shí)不斷地將植被生長(zhǎng)發(fā)育所需的碳、氮等元素以不同的方式轉(zhuǎn)移入植被體內(nèi)，讓植被順利成長(zhǎng)。當(dāng)土壤營(yíng)養(yǎng)成分和空間無(wú)法支撐植被的發(fā)育，那必然會(huì)導(dǎo)致植被退化。土壤養(yǎng)分不但是植被養(yǎng)分需求的具體表現(xiàn)，也是植被生產(chǎn)力、群落組成和土壤共同作用的結(jié)果。隨著退化的加劇，土壤肥力變化是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程的內(nèi)在響應(yīng)[52]。

隨著草地退化，食草動(dòng)物優(yōu)先對(duì)優(yōu)良牧草進(jìn)行采食，優(yōu)勢(shì)種受到限制進(jìn)而引起草地群落組成發(fā)生變化，最終影響草地土壤氮、磷的動(dòng)態(tài)循環(huán)。另一方面，植被凋落物或分泌物被家畜踐踏，土壤微生物隨著土壤表層溫度上升，對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解加速，最終促進(jìn)了碳循環(huán)。土壤有機(jī)物的輸入和輸出高低控制土壤有機(jī)質(zhì)含量[53]。由于植被生物量下降，進(jìn)而土壤碳庫(kù)的碳輸入量減小，土壤呼吸作用增強(qiáng)，增加了土壤的碳輸出量，導(dǎo)致土壤碳儲(chǔ)量降低[49]。在重度退化草地中，土壤有機(jī)碳含量下降幅度高達(dá)45.75%(圖3)，下降幅度遠(yuǎn)高于輕度退化和中度退化草地，說(shuō)明有機(jī)碳含量在重度退化草地?fù)p失過(guò)大，這可能是由于在重度退化草地中植被生物量低，致使植被凋落物和殘?bào)w減少，進(jìn)而造成土壤有機(jī)碳含量大幅度下降[54]。

土壤全氮和全磷隨著草地退化程度的加重而不斷下降，主要是由于動(dòng)物過(guò)度采食地上植被，隨著植被莖葉中的氮、磷元素被啃食消耗進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)[55]，并且植被生長(zhǎng)發(fā)育需要不斷加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分的吸收，促使土壤微生物加速對(duì)全氮和全磷的分解作用[56]。

土壤養(yǎng)分同樣對(duì)植被生長(zhǎng)產(chǎn)生著不可忽視的作用，植被生長(zhǎng)需要吸收水分中的無(wú)機(jī)元素，土壤含水量下降會(huì)直接影響植被對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，抑制植被發(fā)育。當(dāng)土壤碳、氮、磷含量下降，植被根系得不到維持發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)元素，最終導(dǎo)致植被生產(chǎn)力的降低[57]。

另外本研究還發(fā)現(xiàn)，在高寒草地退化過(guò)程中，全磷的減少幅度較全氮的減少幅度大(圖3)，但地上生物量和地下生物量變化與全磷變化都有著更高的相關(guān)性，全磷和植被生產(chǎn)力的關(guān)系明顯強(qiáng)于全氮與植被生產(chǎn)力的關(guān)系(圖4)，這說(shuō)明高寒草原退化過(guò)程中被植被生產(chǎn)力更多的是受制于土壤全磷含量影響，高寒草原土壤磷元素含量較低，植被生長(zhǎng)發(fā)育可能受土壤磷元素的限制[58-59]。

4 結(jié)論

以青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，應(yīng)用整合分析的同時(shí)借助回歸方程，研究了高寒草地植被生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分特征變化對(duì)草地退化的響應(yīng)及內(nèi)在機(jī)理。主要結(jié)論如下：

1)植被群落、生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分隨草地退化程度的增加而呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，地下生物量減少幅度明顯大于地上生物量。在重度退化草地，土壤有機(jī)質(zhì)含量流失尤其嚴(yán)重。

2)草地退化過(guò)程中，土壤物理性質(zhì)和土壤化學(xué)性質(zhì)共同影響著植被生長(zhǎng)發(fā)育，同樣植被生物量、群落組成變化與土壤養(yǎng)分降低產(chǎn)生顯著的正反饋效應(yīng)，二者互相影響。

3)高寒草原中磷含量可能是植物生長(zhǎng)發(fā)育的限制性元素。

本研究結(jié)果可為高寒草地的可持續(xù)利用、生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)的工作提供一定理論依據(jù)。在今后的研究中，應(yīng)納入更多的植被、土壤因子以及土壤微生物等指標(biāo)，以期在更廣的維度解釋高寒草地退化的自然規(guī)律。