曲玉杰，孫君靈，耿曉麗，王驍，Zareen Sarfraz，賈銀華，潘兆娥，何守樸，龔文芳，王立如，龐保印，杜雄明

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng) 455000）

0 引言

【研究意義】棉花是世界上最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，其棉纖維是重要的天然紡織原料，陸地棉（Gossypium hirsutumL.）是應(yīng)用最廣泛的棉種，其種植面積可達(dá)全球棉花種植面積的95%[1-3］。雜種優(yōu)勢(shì)利用是改良作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要途徑[4］，在水稻[5］、玉米[6］、油菜[7］等作物育種中得到廣泛應(yīng)用。雜種優(yōu)勢(shì)利用在棉花育種中也具有十分重要的地位，雜交棉已在中國(guó)、印度和巴基斯坦等國(guó)家得到廣泛應(yīng)用[8-9］。陸地棉為異源四倍體作物，其雜種優(yōu)勢(shì)相比于二倍體的玉米和水稻較弱。有研究指出品種間雜交其產(chǎn)量性狀具有一定的超親優(yōu)勢(shì)，纖維品質(zhì)性狀具有中親優(yōu)勢(shì)[10-11］。雜交種選育的目的是獲得綜合性狀表現(xiàn)較好的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種后代，其關(guān)鍵所在是親本選配。研究陸地棉親本間遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系對(duì)合理選配親本和配制強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合具有重要意義，可為雜種優(yōu)勢(shì)的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)和育種效率的提高提供一定的理論指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在雜交育種親本選配時(shí)，一般要求親本間具有一定的遺傳差異。遺傳距離是對(duì)物種之間、種群之間遺傳差異的度量[12］。徐靜裴等[13］認(rèn)為遺傳距離（數(shù)量性狀）可以用于預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。MOLL等[14］最早利用玉米研究遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)二者呈曲線關(guān)系。GHADERI等[15］、ALI等[16］和TEKLEWOLD等[17］認(rèn)為大豆、油菜和埃塞俄比亞芥數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)呈正相關(guān)。在研究陸地棉數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系中，王學(xué)德等[18］認(rèn)為親本遺傳距離與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)有顯著或極顯著的拋物線回歸關(guān)系。趙玉昌等[19］認(rèn)為遺傳距離與斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)存在顯著或極顯著的相關(guān)性，與單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)和衣分的中親優(yōu)勢(shì)存在顯著的相關(guān)性。郝德榮等[20］認(rèn)為遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系較為復(fù)雜，并非遺傳距離越大雜種優(yōu)勢(shì)越明顯。陳強(qiáng)等[21］認(rèn)為遺傳距離與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性均不顯著，與纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性均高于產(chǎn)量性狀的相關(guān)性。顯然，前人對(duì)陸地棉數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系研究尚未得到一致性的結(jié)果?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人研究陸地棉親本間數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系所用的材料數(shù)目?jī)H有幾個(gè)到十幾個(gè)，對(duì)應(yīng)組合數(shù)目也僅有十幾到幾十個(gè)，很難充分體現(xiàn)陸地棉及陸地棉雜交后代的特點(diǎn)，相關(guān)性結(jié)果也不一定適用于所有陸地棉組合。趙仁渠等[22］研究發(fā)現(xiàn)小麥遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性隨樣本量的增加而由不相關(guān)到相關(guān)，認(rèn)為較大的樣本容量才能真實(shí)反映遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系。陸地棉核心種質(zhì)可以代表陸地棉的遺傳多樣性[23-24］，用其來(lái)配制大規(guī)模的雜交組合，研究親本間遺傳距離及其雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，能得到更準(zhǔn)確的結(jié)果，有利于陸地棉雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究利用305份陸地棉核心種質(zhì)材料為親本，通過(guò)L×T雜交設(shè)計(jì)[25］，配制1 500個(gè)組合，分析10個(gè)產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)及其與親本間遺傳距離的相關(guān)性，探究利用大規(guī)模雜交組合親本間數(shù)量性狀遺傳距離預(yù)測(cè)陸地棉雜種優(yōu)勢(shì)的效果，以提高雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的精確度，減少雜交育種的盲目性，提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取305份陸地棉核心種質(zhì)作為親本，它們分別來(lái)自中國(guó)、美國(guó)、澳大利亞、俄羅斯等15個(gè)國(guó)家，其中，中國(guó)材料257份，占84.26%，美國(guó)材料25份，占8.20%，其他國(guó)家材料23份，占7.54%。中國(guó)材料來(lái)自23個(gè)省（市），按棉區(qū)劃分，黃河流域棉區(qū)175份，占親本材料（下同）的 57.38%；長(zhǎng)江流域棉區(qū)54份，占17.70%；西北內(nèi)陸棉區(qū)17份，占5.57%；北部特早熟棉區(qū)9份，占2.95%；華南棉區(qū)2份，占0.66%。5份測(cè)試種（父本材料MA—ME）：中7886、中1421、A971Bt、4133Bt和SGK9708均來(lái)自黃河流域棉區(qū)，為豐產(chǎn)型、綜合性狀優(yōu)良的材料。所有種質(zhì)均由國(guó)家棉花種質(zhì)資源中期庫(kù)提供，其詳細(xì)信息見(jiàn)電子附表1。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

305份陸地棉親本，前期采用雙行種植，每行約種30株，進(jìn)行3年自交，使其性狀穩(wěn)定，并利用L×T雜交設(shè)計(jì)配制1 500個(gè)組合，收獲F1種子。其中，L×T雜交設(shè)計(jì)是所有類型作物育種中評(píng)價(jià)優(yōu)良親本和有利雜交組合最簡(jiǎn)單有效的方法[25］。2012—2013年，將1 500份F1按父本不同分成5組（A—E），每組及305個(gè)親本、4個(gè)對(duì)照（魯棉研 28、7886、瑞雜 816和鄂雜棉10號(hào)）采用兩年多點(diǎn)的種植方式，種植于中國(guó)南北方13個(gè)不同的生態(tài)環(huán)境，且5組同一年份的南北方地點(diǎn)均在同一棉區(qū)（長(zhǎng)江流域棉區(qū)或黃河流域棉區(qū)），利用4個(gè)對(duì)照共同校正同一年份相同棉區(qū)不同地點(diǎn)間的誤差。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，行距1 m，行長(zhǎng)8 m，3次重復(fù)，每小區(qū)約30株，試驗(yàn)地肥力中等，田間管理方式按當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)常規(guī)操作進(jìn)行，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所和11家合作單位共同完成。

1.3 性狀調(diào)查與統(tǒng)計(jì)

棉花打頂后一周，每小區(qū)隨機(jī)選取10株調(diào)查株高（plant height，PH，單位：cm），計(jì)算小區(qū)平均數(shù)。成熟后，每小區(qū)隨機(jī)選取 10株調(diào)查單株鈴數(shù)（boll number per plant，BN，單位：個(gè)），計(jì)算小區(qū)平均數(shù)。每個(gè)小區(qū)收取30鈴，統(tǒng)計(jì)皮棉和籽棉重，計(jì)算單玲重（boll weight，BW，單位：g）和衣分（lint percentage，LP，單位：%）。稱取30鈴皮棉15 g以上用于纖維長(zhǎng)度（fiber length，F(xiàn)L，單位：mm）、斷裂比強(qiáng)度（fiber strength，F(xiàn)S，單位：cN/tex）、整齊度指數(shù)（fiber length uniformity，F(xiàn)U，單位：%）、伸長(zhǎng)率（fiber elongation，F(xiàn)E，單位：%）、紡紗均勻性指數(shù)（spinning consistency index，SCI，單位：%）和馬克隆值（Micronaire，MIC，單位：μg/inch）的測(cè)定，品質(zhì)測(cè)定由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心完成。利用Excel計(jì)算每個(gè)環(huán)境各組合F1的中親優(yōu)勢(shì)（mid-parent heterosis，MPH）和超親優(yōu)勢(shì)（heterobeltiosis，HB）。計(jì)算公式如下：

式中，F(xiàn)1為某雜種一代表型均值，HP為高值親本表型均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了減少環(huán)境誤差對(duì)結(jié)果的影響，利用Excel計(jì)算 F1各性狀 4個(gè)環(huán)境的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)的平均數(shù)，統(tǒng)計(jì)其雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，并利用Graphpad prism 7.0對(duì)F1和親本的10個(gè)性狀進(jìn)行差異顯著性分析。利用305份親本10個(gè)農(nóng)藝性狀所有環(huán)境的平均數(shù)，運(yùn)用R語(yǔ)言進(jìn)行親本間數(shù)量性狀遺傳距離計(jì)算和群體結(jié)構(gòu)分析，遺傳距離采用歐式距離（D2）[12］，為了使聚類樹(shù)比例看起來(lái)更協(xié)調(diào)，利用遺傳距離的平方根（即最小方差聚類，Ward，距離為 D）進(jìn)行聚類，此種方法不影響聚類樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)[26］。利用R語(yǔ)言進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析，采用4種分析方案（表1）。其中，Cor1：利用1 500個(gè)組合共同計(jì)算遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性；Cor2：將1 500個(gè)組合按分群結(jié)果分5個(gè)亞群（Ⅰ—Ⅴ），分別計(jì)算遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性；Cor3：按不同父本分5個(gè)組（A—E），分別計(jì)算遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性；Cor4：按不同父本分 5組，再按分群結(jié)果分5個(gè)亞群（即5×5），分別計(jì)算遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性。

表1 數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析方案Table 1 Correlation analysis schemes between genetic distance of quantitative traits with heterosis

2 結(jié)果

2.1 F1與親本性狀的差異

F1和親本 10個(gè)數(shù)量性狀的差異顯著性分析結(jié)果（圖 1）表明，纖維長(zhǎng)度、伸長(zhǎng)率、整齊度指數(shù)、單玲重和株高的F1表現(xiàn)顯著高于雙親，整體表現(xiàn)出一定的超親優(yōu)勢(shì)；馬克隆值、衣分和單株鈴數(shù)的F1表現(xiàn)顯著高于母本，父本也顯著高于母本，F(xiàn)1與父本間差異不顯著，整體表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)或趨于高親（父本）的優(yōu)勢(shì)；斷裂比強(qiáng)度和紡紗均勻性指數(shù)的F1表現(xiàn)顯著高于父本，與母本差異不顯著，整體表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)或趨向于高親（母本）的優(yōu)勢(shì)。從整體來(lái)看，F(xiàn)1與親本（雙親或其中一個(gè)親本）的10個(gè)數(shù)量性狀均存在顯著差異，表現(xiàn)出一定的中親和超親優(yōu)勢(shì)。

圖1 F1與親本10個(gè)性狀的差異顯著性分析Fig. 1 Significant difference analysis of 10 traits between F1 hybrids and parents

2.2 各性狀雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

通過(guò)對(duì)1 500個(gè)組合雜種優(yōu)勢(shì)分析，結(jié)果（表2）顯示，10個(gè)性狀在5組中除C、D和E組的馬克隆值之外，其他性狀50%以上的F1具有明顯的中親優(yōu)勢(shì)。其中，5組中80%以上F1均表現(xiàn)正向中親優(yōu)勢(shì)的性狀為單鈴重和纖維長(zhǎng)度，其中親優(yōu)勢(shì)最大分別為34.01%和9.83%，對(duì)應(yīng)超親優(yōu)勢(shì)分別為24.25%和5.80%。有4組中80%以上F1均表現(xiàn)正向中親優(yōu)勢(shì)的性狀為株高和衣分，其中親優(yōu)勢(shì)最大分別為 24.29%和 13.33%，對(duì)應(yīng)超親優(yōu)勢(shì)分別為19.98%和7.80%。為了觀察每組的雜種優(yōu)勢(shì)的整體表現(xiàn)，對(duì)每組10個(gè)性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)取平均值，其中，平均中親優(yōu)勢(shì)A＞E＞B＞C＞D，最大為6.21%，平均超親優(yōu)勢(shì)A＞B＞E＞C＞D，最大為1.13%。5組10個(gè)性狀中親優(yōu)勢(shì)總平均的變幅為1.70%—7.40%，平均為4.36%，超親優(yōu)勢(shì)總平均的變幅為-4.17%—1.87%，平均為-0.64%。所以，10個(gè)產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀中，大部分性狀表現(xiàn)正向中親優(yōu)勢(shì)，少數(shù)性狀表現(xiàn)正向超親優(yōu)勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)最明顯的為單鈴重，其次為單株鈴數(shù)和株高，表現(xiàn)最好的組為A組，其次為B、E組，C、D組最差。

表2 陸地棉10個(gè)數(shù)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)Table 2 Heterosis of 10 quantitative traits in upland cotton

續(xù)表2 Continued table 2

馬克隆值是衡量纖維細(xì)度和成熟度的綜合指標(biāo)，纖維越粗成熟度越高，但是適合機(jī)紡的棉纖維需要盡可能的細(xì)和成熟，所以并不是馬克隆值越大越好。對(duì)親本和F1的馬克隆值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其在95%的置信區(qū)間內(nèi)均服從正態(tài)分布，親本馬克隆值（單位：μg/inch）介于2.54—6.64，平均值為4.82；F1馬克隆值介于 3.24—6.47，平均值為 5.01。根據(jù)中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)——棉花細(xì)絨棉[27］，馬克隆值在A級(jí)和B級(jí)（3.5—4.9）的親本占62.86%，F(xiàn)1占36.89%。進(jìn)一步對(duì)表2中馬克隆值的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)的均值均為負(fù)的D、E組兩組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)D組馬克隆值在A級(jí)和B級(jí)的親本占27.91%，F(xiàn)1占11.33%；E組馬克隆值在A級(jí)和B級(jí)的親本占79.40%，F(xiàn)1占75.59%。綜上，F(xiàn)1的馬克隆值整體劣于其親本。

2.3 親本間遺傳距離和群體結(jié)構(gòu)

2.3.1 親本間遺傳距離 利用10個(gè)產(chǎn)量和品質(zhì)性狀計(jì)算305份陸地棉親本間的遺傳距離（電子附表2）結(jié)果顯示，5個(gè)測(cè)試種與300個(gè)母本間的遺傳距離（歐式距離）的變幅為2.28—61.43，平均為21.55。其中，測(cè)試種A（中7886）與300份母本的遺傳距離變異幅度為3.44—44.09，平均為16.47；測(cè)試種B（中1421）與300份母本的遺傳距離變異幅度為2.28—50.94，平均為 11.72；測(cè)試種 C（A971Bt）與 300份母本的遺傳距離變異幅度為 9.77—54.57，平均為 28.59；測(cè)試種D（4133Bt）與300份母本的遺傳距離變異幅度為7.27—59.45，平均為33.27；測(cè)試種E（SGK9708）與300份母本的遺傳距離變異幅度為3.74—61.43，平均為17.70。5個(gè)測(cè)試種與母本的平均遺傳距離D＞C＞E＞A＞B，根據(jù) 2.2可知 5組中親優(yōu)勢(shì)均值 A＞E＞B＞C＞D，并不是組間平均遺傳距離越大，優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。

2.3.2 群體結(jié)構(gòu)分析 群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果（圖2，電子附表3）表明，305份材料整體被分為2個(gè)主群（圖2-a），在D=7.5（D為歐氏距離的平方根）處進(jìn)行再次劃分，可進(jìn)一步分成5個(gè)亞群（Ⅰ—Ⅴ），其中Ⅰ和Ⅱ?yàn)橐粋€(gè)主群，Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ為另一個(gè)主群。通過(guò)比較其遺傳距離大小，發(fā)現(xiàn)群間遺傳距離大于群內(nèi)，符合群體聚類原則，同時(shí)根據(jù)圖 2-b的主成分分析，5個(gè)亞群的材料聚集在坐標(biāo)系的不同位置，進(jìn)一步證明聚類結(jié)果的可靠性。其中，5個(gè)測(cè)試種MA和MD被劃分到第Ⅴ亞群，MB被劃分到第Ⅲ亞群，MC被劃分到第Ⅳ亞群，ME被劃分到第Ⅰ亞群。

2.4 遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性

圖2 305份親本的群體結(jié)構(gòu)分析Fig. 2 Population structure analysis of 305 parents

表3 Cor1遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation between heterosis and genetic distance by Cor1

2.4.1 Cor1遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性 親本間遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析Cor1結(jié)果顯示（表3），遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系，與不同性狀或優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性存在差異，與超親優(yōu)勢(shì)以負(fù)相關(guān)為主。其中，紡紗均勻性指數(shù)、衣分、斷裂比強(qiáng)度和纖維長(zhǎng)度的中親優(yōu)勢(shì)與遺傳距離呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別為 0.3530、0.2459、0.1890和0.1764，單株鈴數(shù)、馬克隆值和單鈴重的中親優(yōu)勢(shì)與遺傳距離呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別為-0.3870、-0.3627和-0.1618；10個(gè)性狀的超親優(yōu)勢(shì)除整齊度指數(shù)和伸長(zhǎng)率之外，其余均與遺傳距離呈顯著負(fù)相關(guān)，其中，紡紗均勻性指數(shù)與遺傳距離呈顯著負(fù)相關(guān)，顯著性系數(shù)為-0.0634，其他均為極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)介于-0.5277—-0.1055，相關(guān)性程度為單株鈴數(shù)＞馬克隆值＞纖維長(zhǎng)度＞株高＞單鈴重＞衣分＞斷裂比強(qiáng)度；遺傳距離與整齊度指數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.0921。

2.4.2 Cor2遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性 親本間遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析Cor2結(jié)果顯示（表4），遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性總體與Cor1的結(jié)果相似，Cor1反映了Cor2中各亞群的整體水平。遺傳距離與衣分和紡紗均勻性指數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)在 5個(gè)亞群中均達(dá)到極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別介于0.1346—0.3801和0.1834—0.4058，與斷裂比強(qiáng)度和整齊度指數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)在 4個(gè)亞群中均達(dá)到顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別介于 0.2144—0.2813和0.1173—0.2487，與單株鈴數(shù)、馬克隆值和單鈴重的中親優(yōu)勢(shì)在4個(gè)亞群中達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)，其他性狀在各亞群中相關(guān)性不穩(wěn)定；遺傳距離馬克隆值的超親優(yōu)勢(shì)在5個(gè)亞群中均達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)介于-0.5275—-0.1980，與單株鈴數(shù)和纖維長(zhǎng)度的超親優(yōu)勢(shì)在4個(gè)亞群中均達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)分別介于-0.6861—-0.4586和-0.5788—-0.2698，與株高和單鈴重的超親優(yōu)勢(shì)在 3個(gè)亞群中均達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)，其他性狀在各亞群中相關(guān)性不穩(wěn)定。

表4 Cor2遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between heterosis and genetic distance by Cor2

2.4.3 Cor3遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性 親本間遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析Cor3結(jié)果顯示（表5），遺傳距離與各性狀中親優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性在不同組表現(xiàn)不同，與部分性狀（尤其是纖維品質(zhì)性狀）的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著負(fù)相關(guān)。其中，遺傳距離與單株鈴數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)在A、B、C和E組均為顯著正相關(guān)，與纖維長(zhǎng)度和伸長(zhǎng)率的中親優(yōu)勢(shì)在A、C和D組均呈極顯著正相關(guān)，與衣分的中親優(yōu)勢(shì)在A、B和D組均呈顯著正相關(guān)，與馬克隆值的中親優(yōu)勢(shì)相關(guān)性不顯著；遺傳距離與斷裂比強(qiáng)度、紡紗均勻性指數(shù)和馬克隆值的超親優(yōu)勢(shì)在5組中均呈顯著負(fù)相關(guān)，與纖維長(zhǎng)度的超親優(yōu)勢(shì)在A、B、D和E組均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與衣分的超親優(yōu)勢(shì)在B、D和E組均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與整齊度指數(shù)和伸長(zhǎng)率（P≥0.0416）的超親優(yōu)勢(shì)相關(guān)性基本不顯著。

表5 Cor3遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation between heterosis and genetic distance by Cor3

2.4.4 Cor4遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性 親本間遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析 Cor4結(jié)果顯示（表6，電子附表4），遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性整體比Cor3弱，但其整體結(jié)果與Cor3相似。相關(guān)性較弱是由于分 5個(gè)亞群之后樣本量減少所致，所以遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析要達(dá)到一定的樣本量。除E組外，遺傳距離與中親優(yōu)勢(shì)相關(guān)性顯著的相關(guān)性系數(shù)均為正，其相關(guān)性水平并不高，P值介于0.00025—0.04720；遺傳距離與超親優(yōu)勢(shì)整體呈負(fù)相關(guān)，其相關(guān)性水平高于中親優(yōu)勢(shì)。其中，在亞群Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅴ中，遺傳距離與衣分的超親優(yōu)勢(shì)均呈較穩(wěn)定的顯著負(fù)相關(guān)。在亞群Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ中，遺傳距離與纖維長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度和紡紗均勻性指數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)均呈較穩(wěn)定的顯著負(fù)相關(guān)。在亞群Ⅰ和Ⅱ中，遺傳距離與馬克隆值的超親優(yōu)勢(shì)呈穩(wěn)定的顯著負(fù)相關(guān)。

綜合 4種遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析結(jié)果，可知，遺傳距離與衣分、斷裂比強(qiáng)度、整齊度指數(shù)和紡紗均勻性指數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)整體呈顯著正相關(guān)，與單鈴重、單株鈴數(shù)、纖維長(zhǎng)度、馬克隆值和伸長(zhǎng)率的中親優(yōu)勢(shì)采用不同的分析方案結(jié)果不同，與株高的中親優(yōu)勢(shì)相關(guān)性較弱。遺傳距離與衣分、纖維長(zhǎng)度和馬克隆值的超親優(yōu)勢(shì)在4種分析方案中整體均表現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，與整齊度指數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)在Cor1中表現(xiàn)顯著正相關(guān)，與其他性狀的超親優(yōu)勢(shì)因方案、亞群和組的不同相關(guān)性結(jié)果不同。其中，5組中E組比較特殊，遺傳距離與部分性狀中親優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性與其他組存在正負(fù)差異。4種分析方案在樣本量、遺傳距離變幅和父本材料上存在差異，得到的結(jié)果有所不同。Cor2與 Cor1相比樣本量和遺傳距離變幅減小，相關(guān)性減弱；Cor3和Cor4與Cor1相比樣本量和遺傳距離變幅減小，相關(guān)性減弱，Cor4的相關(guān)性最弱，且按父本不同分成5組，不同組結(jié)果有所不同；Cor4與Cor2和Cor3相比樣本量和遺傳距離變幅減小，相關(guān)性減弱。Cor2和Cor3因分組（或分亞群）方式不同，結(jié)果有所不同。所以，遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性分析要具有一定的樣本量，樣本量越大相關(guān)性越強(qiáng)，相關(guān)性也因父本不同而有所差異。

表6 Cor4遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)關(guān)系Table 6 Correlation between heterosis and genetic distance by Cor4

3 討論

3.1 基于數(shù)量性狀研究陸地棉遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系的效果

雜交親本間的遺傳距離影響雜種優(yōu)勢(shì)，關(guān)系十分復(fù)雜，機(jī)制尚不明確[28］。數(shù)量性狀遺傳距離在一定程度上可以反映材料間的遺傳關(guān)系，是材料間表型性狀異同程度的綜合反映[29］，其在陸地棉親本選配和雜種優(yōu)勢(shì)利用上有一定的利用價(jià)值。本研究以能代表陸地棉遺傳多樣性的305份陸地棉核心種質(zhì)材料為親本，利用10個(gè)數(shù)量性狀對(duì)其群體結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，將其有效的分成2個(gè)主群，5個(gè)亞群。對(duì)1 500個(gè)組合通過(guò)4種方案研究遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性，各方案在樣本量、遺傳距離變幅和父本材料上存在差異，得到的結(jié)果有所不同。在樣本量較多的情況下，遺傳距離與大部分性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)之間具有顯著或極顯著的線性關(guān)系，且樣本量越大顯著性越強(qiáng)，這與趙玉昌等[19］、趙仁渠等[22］等研究結(jié)果較一致。與前人對(duì)陸地棉親本間數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系研究[18-21］相比，本試驗(yàn)利用大規(guī)模的陸地棉雜交組合來(lái)研究?jī)烧叩年P(guān)系，此規(guī)模在棉花甚至其他作物中都十分罕見(jiàn)，將這些組合按父本分組和群體結(jié)構(gòu)分群進(jìn)行劃分，采用4種方案進(jìn)行分析，能夠更系統(tǒng)、全面和準(zhǔn)確的分析遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，對(duì)陸地棉親本選配、強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合篩選，以及雜種優(yōu)勢(shì)的高效預(yù)測(cè)有一定的指導(dǎo)作用，但本研究仍未得出十分明確的結(jié)果，有待進(jìn)行更廣泛深入的探究。

3.2 遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系的研究熱點(diǎn)與趨勢(shì)

隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展與普及，已有學(xué)者廣泛利用其來(lái)研究遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系。武耀廷等[30］利用RAPD、ISSR與SSR標(biāo)記研究陸地棉遺傳距離與雜種F1、F2產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)其相關(guān)性程度偏低。楊代剛等[31］利用SSR標(biāo)記研究陸地棉親本配合力與雜種優(yōu)勢(shì)、遺傳距離的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)配合力與遺傳距離相關(guān)性不顯著，產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳距離顯著正向相關(guān)。宿俊吉等[32］利用SSR標(biāo)記研究遺傳距離與纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)遺傳距離與中親優(yōu)勢(shì)有一定的相關(guān)性，但不同性狀表現(xiàn)不同。ZHANG等[33］利用RAPD和AFLP標(biāo)記研究海島棉遺傳距離與配合力和中親優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)與 GCA和SCA存在顯著相關(guān)。在玉米和油菜中還有利用全基因組 SNP芯片來(lái)預(yù)測(cè)遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，其中，CHRISTIAN等[34］利用285份玉米自交系的56 110個(gè)SNP位點(diǎn)預(yù)測(cè)玉米7個(gè)生物量和生物能相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)，其預(yù)測(cè)精度可達(dá) 0.72—0.81。桑世飛等[35］利用油菜波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的6個(gè)保持系和8個(gè)恢復(fù)系的52 157個(gè)SNP位點(diǎn)研究油菜遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)遺傳距離與株高、分枝部位高度和單株產(chǎn)量均呈極顯著相關(guān)。YANG等[36］利用高通量測(cè)序技術(shù)獲得的 SNP位點(diǎn)研究遺傳距離與擬南芥生物量超親優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)二者之間相關(guān)性不顯著。表型與基因型都是材料間遺傳差異的組成部分，利用其計(jì)算的遺傳距離都可以用于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。目前，成百上千份陸地棉已具有AFLP、RAPD、ISSR、SSR、SNP芯片[37］和高通量測(cè)序[1,38-39］等基因型數(shù)據(jù)，各大作物（包括棉花）的基因型數(shù)據(jù)庫(kù)和表型數(shù)據(jù)庫(kù)不斷建立，利用各種基因型和表型數(shù)據(jù)相結(jié)合研究遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，將在雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)上取得更好效果，更有利于揭示雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理。

4 結(jié)論

陸地棉親本間數(shù)量性狀遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)有一定的線性關(guān)系，遺傳距離與衣分、斷裂比強(qiáng)度、整齊度指數(shù)和紡紗均勻性指數(shù)的中親優(yōu)勢(shì)呈顯著正相關(guān)，與整齊度指數(shù)的超親優(yōu)勢(shì)呈一定的正相關(guān)，與衣分、纖維長(zhǎng)度和馬克隆值的超親優(yōu)勢(shì)呈顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性隨樣本量的增加而增強(qiáng)，利用大規(guī)模雜交組合可以提高陸地棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)效果。

致謝：河南科技學(xué)院王清連和張新、湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所秦鴻德和易先達(dá)、中棉種業(yè)劉金海和蔡忠民、荊州市晶華種業(yè)科技有限公司劉輝、江西省棉花研究所楊軍、河北農(nóng)業(yè)大學(xué)馬峙英和李志坤、國(guó)欣農(nóng)村技術(shù)服務(wù)總會(huì)徐東勇、中棉長(zhǎng)江公司楊金龍和周關(guān)印、山東眾力公司張金彪和李林、湖南省棉花科學(xué)研究所張雪林、湖南常德三益種業(yè)有限公司黃愛(ài)芬以及中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院朱海勇等人對(duì)本試驗(yàn)組合配置和表型性狀的生態(tài)鑒定做出重要貢獻(xiàn)，特表感激。