閆文靜 ,王俊剛,張玉棟,吳 娜

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆石河子832003)

0 引 言

【研究意義】棉長(zhǎng)管蚜(Acyrthosiphomgossypii)和棉蚜(Aphisgossypii)是新疆棉區(qū)共存的害蟲，取食棉花汁液，導(dǎo)致棉花葉綠素含量減少影響棉花的光合作用[1]，對(duì)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生嚴(yán)重影響。棉長(zhǎng)管蚜是20世紀(jì)50～80年代新疆棉區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，1985年棉蚜侵入吐魯番并暴發(fā)成災(zāi)，棉蚜在新疆其它棉區(qū)迅速擴(kuò)散，成為棉花上的優(yōu)勢(shì)種[2]。一般年份棉長(zhǎng)管蚜發(fā)生時(shí)間早于棉蚜，5月下旬可見棉長(zhǎng)管蚜在棉花上取食，而棉蚜6月侵入棉田[3]。7月中旬以前，主要是以棉長(zhǎng)管蚜為害為主，而7月中旬以后，棉蚜成為優(yōu)勢(shì)種[4]。棉長(zhǎng)管蚜種群密度較低，不宜爆發(fā)成災(zāi)，棉蚜種群密度較高，且適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)棉花產(chǎn)生較大為害[5]。棉蚜在種群數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，一種昆蟲對(duì)另一種昆蟲有抑制作用，可能是受到取食行為的影響。研究棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜成災(zāi)機(jī)制，對(duì)保障新疆棉花安全生產(chǎn)具有其重要意義。【前人研究進(jìn)展】植物揮發(fā)性物質(zhì)在調(diào)節(jié)昆蟲物種間的關(guān)系有重要的作用。昆蟲依靠植物揮發(fā)性氣體選擇食物，蟲害誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)與健康植物在比例和組分上有很大的不同[6-7]。在健康番茄和西花薊馬誘導(dǎo)番茄之間，煙粉虱成蟲偏好選擇健康植株[8]。健康的花棗枝對(duì)綠盲蝽有明顯吸引，為害花棗枝對(duì)綠盲蝽有明顯的趨避性[9]。在健康甘藍(lán)和桃蚜、蘿卜蚜為害的甘藍(lán)之間，桃蚜和蘿卜蚜更趨向選擇健康的甘藍(lán)[10]。西花薊馬對(duì)西花薊馬與煙芽夜蛾同時(shí)誘導(dǎo)的煙草，有明顯的趨避性[11]。【本研究切入點(diǎn)】昆蟲對(duì)植物選擇是長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，先取食昆蟲誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)，對(duì)后取食的昆蟲在選擇趨性上有影響。并且存在種群密度和取食時(shí)間的相關(guān)性[13]。研究棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜取食脅迫對(duì)后期取食的影響，分析其取食種群密度和時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)寄主植物的選擇性?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析受害棉花對(duì)棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜選擇寄主植物的影響，研究棉長(zhǎng)管蚜在棉花中后期與棉蚜共存機(jī)制，為棉花蚜蟲綜合防治提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試棉花為新陸早44號(hào)，培養(yǎng)于恒溫培養(yǎng)箱(溫度為(26±1)℃，濕度70%±5%，光照時(shí)間L：D為16 h：8 h)。選取具有2片真葉，長(zhǎng)勢(shì)一致且沒(méi)有受害棉花，且每株棉花罩籠待用。

供試?yán)ハx為棉長(zhǎng)管蚜、棉蚜，采集于石河子大學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)，在實(shí)驗(yàn)室繼代飼養(yǎng)，試驗(yàn)前饑餓12 h。

1.2 方 法

1.2.1 棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜對(duì)寄主植物的選擇性

棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜對(duì)不同取食脅迫棉花的趨性選擇，采用自制Y型嗅覺(jué)儀(參考孫鵬等[14]，略有改進(jìn))，內(nèi)徑為2 cm，主臂長(zhǎng)10 cm，兩臂等長(zhǎng)均為15 cm，兩側(cè)臂夾角60°。Y型管兩側(cè)臂開口處通過(guò)橡膠管連接有味源瓶、QC-1B大氣采樣儀(北京勞動(dòng)保護(hù)研究所)、加濕瓶和活性炭瓶。試驗(yàn)前開啟大氣采樣儀30 min，流速為500 mL/min，使氣味源的空氣充分流通。味源瓶為透明塑料瓶套住的整株植株。

將饑餓12 h的試蟲放至Y型管基部，當(dāng)其爬行基部管長(zhǎng) 1/2處開始計(jì)時(shí)，觀察30 min內(nèi)的行為趨性。若試蟲越過(guò)某臂 1/3處且停留5 min以上，則記為試蟲對(duì)該臂的植株做出選擇，若試蟲放入30 min內(nèi)未做出選擇，則記為不反應(yīng)。每頭試蟲只測(cè)試一次，每個(gè)處理測(cè)試50頭，每做一組更換Y型管一次，用95%的酒精清洗Y型管，并烘干，以消除殘留氣味。記錄兩臂中蚜蟲數(shù)量，不選擇的試蟲不用于統(tǒng)計(jì)。

1.2.2 棉花處理

對(duì)照氣味源：選取無(wú)任何蟲害的健康棉花。

處理氣味源：在不同種群密度棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜取食脅迫棉花對(duì)后期寄主植物選擇性試驗(yàn)中，種群密度分別為5、20、50頭，取食脅迫棉花2 d；在棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜取食脅迫不同時(shí)間棉花試驗(yàn)中，種群密度為40頭，測(cè)定時(shí)間分別為1、3和5 d。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用 SPSS 18.0軟件分析和Excel繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)不同種群密度棉長(zhǎng)管蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉長(zhǎng)管蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉長(zhǎng)管蚜的寄主選擇性影響愈明顯。其中在棉長(zhǎng)管蚜取食種群密度為5頭時(shí)，經(jīng)過(guò)48 h取食脅迫，被取食棉花與健康植株對(duì)后期蚜蟲選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，低密度取食對(duì)棉花影響較??；而在棉長(zhǎng)管蚜取食種群密度為20、50頭時(shí)，被取食棉花與健康植株對(duì)后期蚜蟲選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，棉長(zhǎng)管蚜選擇健康棉花的選擇率分別54%和58%，均高于被取食脅迫棉花24%和26%，但未表現(xiàn)出隨著棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫種群密度成倍增加，而后期蚜蟲對(duì)寄主選擇性有較大變化的現(xiàn)象。圖1

2.2 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)不同種群密度棉蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉長(zhǎng)管蚜的寄主選擇性有影響。但是在棉蚜取食種群密度為5、20、50頭時(shí)，經(jīng)過(guò)48 h取食脅迫，后期棉長(zhǎng)管蚜對(duì)被取食棉花與健康植株的選擇率分別為44%和44%、40%和46%、38%和52%，不存在差異性(P≥0.05)，棉花對(duì)棉蚜種群密度有較高耐受性，不較大影響棉長(zhǎng)管蚜取食性。圖2

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖1 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)不同種群密度棉長(zhǎng)管蚜脅迫棉花選擇性
Fig.1 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that was stressed byAc.gossypiiof different population densities

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖2 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)不同種群密度棉蚜脅迫棉花選擇性
Fig.2 Selectivity ofAc.gossypiito cotton that was stressed byA.gossypiiof different population densities

2.3 棉蚜對(duì)不同種群密度棉長(zhǎng)管蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉長(zhǎng)管蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉長(zhǎng)管蚜取食種群密度為5、20頭時(shí)，經(jīng)過(guò)48 h取食脅迫，被取食棉花與健康植株對(duì)后期棉蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為44%和50%、44%和48%，可見低密度取食對(duì)棉花影響較??；而在棉長(zhǎng)管蚜取食種群密度為50頭時(shí)，被取食棉花與健康植株對(duì)后期棉蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別30%和64%，高密度棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫影響了后期棉蚜對(duì)寄主的選擇性。圖3

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖3 棉蚜對(duì)不同種群密度棉長(zhǎng)管蚜脅迫棉花選擇性
Fig.3 Selectivity.ofA.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiiof different population densities

2.4 棉蚜對(duì)不同種群密度棉蚜脅迫棉花的選擇性

研究表明，隨著取食棉花的棉蚜種群密度增加，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉蚜取食種群密度為5頭時(shí)，被取食棉花與健康植株對(duì)后期棉蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為40%和50%，可見低密度取食對(duì)棉花影響較?。欢诿揲L(zhǎng)管蚜取食種群密度為20、50頭時(shí)，被取食棉花與健康植株對(duì)后期棉蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別32%和54%、30%和60%，高密度取食脅迫影響后期棉蚜對(duì)寄主選擇性愈強(qiáng) 。圖4

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖4 棉蚜對(duì)不同種群密度棉蚜脅迫棉花選擇性
Fig.4 Selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiiofdifferent population densities

2.5 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)棉長(zhǎng)管蚜脅迫不同時(shí)間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫棉花時(shí)間的延長(zhǎng)，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉長(zhǎng)管蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫1d時(shí)，被取食脅迫棉花與健康植株對(duì)后期棉長(zhǎng)管蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為42%和46%，可見短時(shí)間取食脅迫對(duì)棉花影響較小；而在棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫3、5 d時(shí)，被取食棉花與健康植株對(duì)后期棉長(zhǎng)管蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別38%和58%、32%和62%，取食脅迫時(shí)間愈長(zhǎng)影響后期棉長(zhǎng)管蚜對(duì)寄主選擇性愈強(qiáng) 。圖5

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖5 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)棉長(zhǎng)管蚜脅迫不同時(shí)間棉花選擇性
Fig.5 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiifor different time

2.6 棉蚜對(duì)棉長(zhǎng)管蚜脅迫不同時(shí)間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫棉花時(shí)間的延長(zhǎng)，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉蚜的寄主選擇性有影響。其中在棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫1、3 d時(shí)，被取食脅迫棉花與健康植株對(duì)后期棉蚜選擇性上不存在差異性(P≥0.05)，其選擇率分別為52%和44%、44%和56%，可見短時(shí)間取食脅迫對(duì)棉花影響較小，而取食脅迫時(shí)間長(zhǎng)降低了棉蚜選擇性；在棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫5d時(shí)，被取食棉花與健康植株對(duì)后期棉蚜選擇性上存在顯著差異(P≤0.05)，選擇率分別38%和58%，棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫時(shí)間愈長(zhǎng)影響后期棉蚜對(duì)寄主選擇性愈強(qiáng) 。圖6

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖6 棉蚜對(duì)棉長(zhǎng)管蚜脅迫不同時(shí)間棉花選擇性
Fig.6 The selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiifor different times

2.7 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)棉蚜脅迫不同時(shí)間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉蚜取食脅迫棉花1、3 和5 d，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉長(zhǎng)管蚜的寄主選擇性有不同程度的影響，被取食脅迫棉花與健康植株之間不存顯著性差異(P≥0.05)，其選擇率分別為44%和44%、46%和52%、40%和54%，可見棉蚜取食脅迫對(duì)棉花影響較小，對(duì)棉長(zhǎng)管蚜后期寄主選擇性不造成影響，與其在棉蚜大量為害棉田存在一定種群數(shù)量相符合。圖7

2.8 棉蚜對(duì)棉蚜脅迫不同時(shí)間棉花的選擇性

研究表明，隨著棉蚜取食脅迫棉花1、3 d，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉蚜的寄主選擇性有不同程度的影響，被取食脅迫棉花與健康植株之間不存在顯著性差異(P≥0.05)，其選擇率分別為48%和48%、48%和44%，棉蚜取食脅迫對(duì)棉花影響較小，對(duì)棉蚜后期寄主選擇性不造成影響；而棉蚜取食脅迫棉花5 d時(shí)，被取食脅迫棉花與健康植株之間存在顯著性差異(P≤0.05)，其選擇率分別為40%和54%。圖8

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖7 棉長(zhǎng)管蚜對(duì)棉蚜脅迫不同時(shí)間棉花選擇性
Fig.7 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiifor different times

*：差異顯著，P≤0.05，**：差異極顯著，P≤0.01，ns：差異不明顯，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

圖8 棉蚜對(duì)棉蚜脅迫不同時(shí)間棉花選擇性
Fig.8 The selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiifor different times

3 討 論

植物在昆蟲取食為害時(shí)，其從組織結(jié)構(gòu)和次生代謝物質(zhì)上進(jìn)行防御反應(yīng)，通過(guò)昆蟲對(duì)寄主選擇性和種群密度變化，能夠明確反映出植物能夠產(chǎn)生抗蟲性，前期受害寄主植物也影響后期同種或異種昆蟲取食，且與害蟲種群密度、為害時(shí)間有著直接關(guān)系。

李軍等[15](2007)研究了兩種麥蚜取食誘導(dǎo)小麥抗性品種后對(duì)后來(lái)取食蚜生物學(xué)特性的影響，結(jié)果表明,麥長(zhǎng)管蚜Schizaphisgraminum取食小麥后對(duì)后期的麥二叉蚜發(fā)育上具有抑制作用，麥二叉蚜Sitobionavenae取食小麥對(duì)后期麥長(zhǎng)管蚜有促進(jìn)作用。王洪濤等[16](2011)研究了B型煙粉虱B-biotypeBemisiatabaci為害煙草后對(duì)斜紋夜蛾Spodopteralitura成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食行為的影響，發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾取食B型煙粉虱為害的煙草，產(chǎn)卵率顯著降低。肖華(2013)[17]研究了竹鏤舟蛾Loudontadispar取食不同程度受害毛竹葉對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明，竹鏤舟蛾幼蟲取食竹鏤舟蛾為害的竹葉，與取食健康的竹葉相比，其幼蟲的種群數(shù)量顯著下降。田甜等[18](2014)研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬Franklininllaoccidentalis取食二斑葉螨Tetranychusurticae為害的菜豆，存活率明顯下降，相比于西花薊馬取食健康的菜豆，其壽命和繁殖力也明顯降低。相對(duì)于低密度二斑葉螨為害的菜豆，高密度二斑葉螨為害的菜豆對(duì)西花薊馬的引誘作用更強(qiáng)烈。

在試驗(yàn)中，后期蚜蟲對(duì)棉花的選擇性存在相似的結(jié)果。棉長(zhǎng)管蚜對(duì)高密度棉長(zhǎng)管蚜為害的棉花有一定的趨避性，而對(duì)不同密度棉蚜為害的棉花沒(méi)有選擇差異，表明棉長(zhǎng)管蚜能夠適應(yīng)棉蚜為害的棉花，且與其長(zhǎng)期共存。而棉田實(shí)際情況也是這樣，棉長(zhǎng)管蚜和棉黑蚜是棉花苗期害蟲，隨著氣溫上升，兩者種群數(shù)量下降，尤其棉黑蚜AphisatrataZhang下降最快，到棉花中后期難遇見到，但是棉長(zhǎng)管蚜數(shù)量較少，和中后期優(yōu)勢(shì)種棉蚜混合生長(zhǎng)。棉蚜對(duì)高密度棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜取食的棉花選擇性降低?？梢娎ハx對(duì)植物健康植株和受害植株之間存在選擇上的不同，并且前期受害寄主植物對(duì)后期昆蟲取食產(chǎn)生影響。

溫娟(2016)[19]研究了二斑葉螨為害番茄，誘導(dǎo)番茄對(duì)西花薊馬防御反應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在二斑葉螨為害2、3 d和健康的番茄植株中，西花薊馬更喜歡取食二斑葉螨為害1 d的番茄。試驗(yàn)研究了棉花在受到蚜蟲不同為害時(shí)間后，對(duì)后期蚜蟲取食選擇性的影響。隨著取食脅迫棉花時(shí)間的延長(zhǎng)，不同受害程度棉花對(duì)后期取食棉花蚜蟲的選擇性有影響。棉長(zhǎng)管蚜取食脅迫時(shí)間愈長(zhǎng)，棉長(zhǎng)管蚜、棉蚜對(duì)受害棉花植株的選擇性愈差。同時(shí)說(shuō)明棉花蚜蟲取食偏向選擇健康植株，其種群更易在棉田進(jìn)行擴(kuò)散，導(dǎo)致棉花受害。

昆蟲對(duì)健康植株和受害植株的選擇不同可能取決于植株揮發(fā)性物質(zhì)。馮宏祖等[20]測(cè)定了棉蚜誘導(dǎo)的棉花和健康的揮發(fā)性物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)受害棉花體內(nèi)的α-蒎烯、β-蒎烯和β-石竹烯含量高于健康植株，受害植株存在α-石竹烯、α-法尼烯，而健康植株沒(méi)有這些物質(zhì)。也許這些物質(zhì)對(duì)蚜蟲的選擇有影響。昆蟲為害的程度不同，植物的揮發(fā)性物質(zhì)也會(huì)不同。Delphia等[21]研究發(fā)現(xiàn)，(E)-β-羅勒烯、(E)-β-石竹烯、芳樟醇和α-法尼烯只存在高密度薊馬為害的煙草中，低密度薊馬為害的煙草中不存在這些物質(zhì)。植物揮發(fā)性物質(zhì)的含量和組成，會(huì)根據(jù)昆蟲的為害程度不同而發(fā)生變化。試驗(yàn)只是測(cè)定了棉長(zhǎng)管蚜和棉蚜對(duì)取食脅迫棉花和健康棉花的行為反應(yīng)，關(guān)于其與棉花揮發(fā)物相關(guān)性需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

棉長(zhǎng)管蚜對(duì)不同密度棉蚜誘導(dǎo)的棉花和棉蚜誘導(dǎo)不同時(shí)間段的棉花，選擇差異不明顯，棉蚜對(duì)50只棉長(zhǎng)管蚜誘導(dǎo)棉花選擇差異明顯，棉蚜對(duì)20和50只棉蚜誘導(dǎo)的棉花選擇差異明顯，棉蚜更趨向選擇健康的棉花，棉長(zhǎng)管蚜誘導(dǎo)的棉花對(duì)棉蚜有趨避作用，棉蚜為選擇健康的棉花更易在棉田進(jìn)行擴(kuò)散，導(dǎo)致棉花受害。