薛毅，王興，宋乃平*，隨金明，陳娟

（1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021）

種群空間格局是種群自身特性、種群間相互關(guān)系及周邊環(huán)境綜合作用的結(jié)果[1-2]。通過研究植物種群的空間分布格局，既可以揭示物種在所處群落環(huán)境中的地位和作用，也可以深入剖析物種在各種因素的共同作用下的空間分布動(dòng)態(tài)特征。植被的空間分布格局主要有聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布：聚集分布體現(xiàn)了種群內(nèi)部正向（相互有利）的生態(tài)關(guān)系，均勻分布反映了種群內(nèi)部負(fù)向（相互排斥）的生態(tài)關(guān)系，隨機(jī)分布意味著種群內(nèi)部沒有明確的生態(tài)關(guān)系[3-4]。已有的對(duì)草原空間點(diǎn)格局的研究，主要集中在放牧制度和退化程度對(duì)空間點(diǎn)格局的影響[5-6]，研究物種主要為油蒿（Artemisia ordosica）[7]、狼毒（Stellera chamaejasme）[8]、阿爾泰針茅（Stipa krylovii）[9]等，其空間點(diǎn)格局主要受土壤養(yǎng)分、家畜啃食、資源配置、物種競(jìng)爭(zhēng)等[10-12]因素的影響。由于種群的分布格局通常表現(xiàn)出空間上的不確定性和復(fù)雜性，所以從研究方法上，普遍采用Ripley提出的點(diǎn)格局分析方法[13-15]，該方法可以避免單一尺度方法上的缺陷，從而呈現(xiàn)更完善的空間分布格局狀況。

短花針茅（Stipa breviflora）是典型荒漠草原的原生植被代表，是群落中的優(yōu)勢(shì)物種。目前，對(duì)短花針茅的研究主要集中于養(yǎng)分特征[16]、生理特性[17]、繁殖策略[18]，以及放牧作用[19]、氣候變化[20]對(duì)短花針茅種群的影響等方面；但對(duì)短花針茅的空間分布格局缺乏相關(guān)研究，尤其是荒漠草原破碎斑塊生境中的短花針茅。

荒漠草原區(qū)域在風(fēng)蝕、地形起伏等作用下形成了一些殘存的硬質(zhì)灰鈣土斑塊，這些殘存斑塊的外表?yè)碛小皪u狀”形態(tài)特征，在本研究中被稱為“土島”。“土島”在地表上整體是凸出的，有一定高度，人畜不容易攀爬，所以它們擁有較穩(wěn)定的環(huán)境，表面主要以短花針茅群落為主。因此，這些“土島”代表了此區(qū)域原始的典型植被類型，同時(shí)也是破碎的斑塊，可以作為退化草地恢復(fù)的參考或者恢復(fù)的起點(diǎn)。研究不同“土島”生境條件下短花針茅種群空間分布格局及土壤狀況，有助于我們了解這些破碎的斑塊生境如何影響短花針茅種群的生態(tài)對(duì)策，從而發(fā)掘其潛在的生態(tài)學(xué)過程與機(jī)制，尤其是退化草地斑塊破碎化越來(lái)越嚴(yán)重的今天[21-23]，對(duì)于物種的長(zhǎng)期續(xù)存構(gòu)成了嚴(yán)重威脅，使得本研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義，能為荒漠草原退化草地的恢復(fù)提供科學(xué)指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)吳忠市鹽池縣柳楊堡鄉(xiāng)楊寨子村附近（37°04′～38°10′N，106°10′～107°41′E），年平均氣溫為8.4 ℃，年降雨量為250～350 mm，年蒸發(fā)量達(dá)2 700 mm。該區(qū)域處于農(nóng)牧交錯(cuò)帶，是典型的荒漠草原，地表植被較為稀疏，有一定程度的退化，土壤以灰鈣土、風(fēng)沙土為主。

1.2 樣地設(shè)置

野外調(diào)查于2016年9月進(jìn)行，在楊寨子村附近設(shè)置A、B、C 3個(gè)樣地，在每個(gè)樣地上選擇大（200～300 m2）、中（約100 m2）、?。s50 m2）“土島”各3個(gè)，總計(jì)9個(gè)“土島”，分別命名A大“土島”、A中“土島”、A小“土島”、B大“土島”、B中“土島”、B小“土島”、C大“土島”、C中“土島”、C小“土島”。在每個(gè)土島中設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的樣方，對(duì)群落狀況進(jìn)行調(diào)查，包括各物種的高度、蓋度、多度，測(cè)量并記錄每株短花針茅冠幅的長(zhǎng)短及其內(nèi)部空斑大小，然后再以西南角為原點(diǎn)（0，0）測(cè)定樣方中每株短花針茅的相對(duì)位置。結(jié)合針茅屬植物株叢大小的劃分標(biāo)準(zhǔn)和野外觀測(cè)情況，依據(jù)株叢徑將短花針茅劃分為4個(gè)等級(jí)[24]，a（0～1.0 cm）、b（1.1～2.0 cm）、c（2.1～7.0 cm）、d（7.1 cm以上）。在每個(gè)樣方中按0～10、＞10～20、＞20～40 cm土層取樣，5個(gè)重復(fù)，然后將相同層的土樣混合均勻，室內(nèi)風(fēng)干，過0.25 mm篩后，用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳（soil organic carbon,SOC）含量[25]。此外，將土樣過2 mm篩后，超聲30 s和利用激光粒度儀（Mastersizer 2000）測(cè)量土壤粒徑的體積百分比。粒徑分級(jí)定為粗砂粒1.00～＜2.00 mm、中砂粒0.25～＜1.00 mm、細(xì)砂粒0.050～＜0.25 mm、黏粉粒＜0.050 mm。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

用Excel 2016對(duì)各部分基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，計(jì)算每個(gè)樣方中主要植物的密度、蓋度、高度和物種重要值。其中，密度和物種重要值計(jì)算公式如下：

密度=植物株叢數(shù)/樣方面積；

物種重要值=（相對(duì)蓋度＋相對(duì)密度＋相對(duì)頻度）/3。

用SPSS 22.0軟件對(duì)“土島”內(nèi)部不同土層的粒徑、有機(jī)碳差異進(jìn)行分析（P＜0.05）。

點(diǎn)格局分析法是以種群空間分布的坐標(biāo)點(diǎn)圖為基礎(chǔ)，將植物個(gè)體看作是一個(gè)點(diǎn)，以全部個(gè)體組成二維點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行空間格局分析[26]。本文采用Ripley函數(shù)分析法來(lái)研究針茅種群的空間分布格局。計(jì)算公式如下：

式中：A為樣地面積；n為植物個(gè)體總數(shù)；dij為點(diǎn)i和j之間的距離；r為2個(gè)植物間的空間尺度，當(dāng)dij≤r時(shí)，Ir(dij)=1，當(dāng)dij＞r時(shí)，Ir(dij)=0；ωij是在以點(diǎn)i為圓心、dij為半徑的圓的周長(zhǎng)在面積A中的比例，用于消除邊界效應(yīng)[27]。研究表明，在研究單種時(shí)，通常改進(jìn)為L(zhǎng)(r)函數(shù)的估計(jì)值來(lái)判斷在此尺度下點(diǎn)事件的分布類型。在距離尺度r下，如果(r)＞0，為聚集分布，偏離數(shù)值越大說明聚集強(qiáng)度越高；如果(r)=0，為隨機(jī)分布；如果＜0，為均勻分布。

為檢驗(yàn)K?(r)或L?(r)偏離零值的顯著程度，MANLY[28]提出用Monte-Carlo隨機(jī)模擬方法擬合出置信區(qū)間，也就是使用Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線（envelopes），即置信區(qū)間。假定種群是隨機(jī)分布，則用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值，對(duì)每個(gè)r值，計(jì)算(r)；同樣用隨機(jī)模型再擬合新一組點(diǎn)的坐標(biāo)值，分別計(jì)算不同尺度r的(r)。想要得到99%置信區(qū)間，需要擬合100次。(r)值若在置信區(qū)間內(nèi)，則表明變量是空間隨機(jī)分布；若在置信區(qū)間上，則表明變量是空間聚集分布；若在置信區(qū)間下，則表明是空間均勻分布。

通過生態(tài)學(xué)軟件Programita Febrero 2014進(jìn)行點(diǎn)格局分析，用Excel 2016進(jìn)行繪圖?？臻g分析的空間尺度采用由0 cm一直增加到100 cm，步長(zhǎng)為1 cm，Monte-Carlo隨機(jī)模擬的數(shù)目為100次，得到L(r)由上下2條包跡線圍成的99%置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同“土島”的針茅群落特征

如表1所示：在各個(gè)“土島”上，短花針茅的重要值較高，是群落中的優(yōu)勢(shì)種，伴生種有胡枝子、豬毛蒿、蓍狀亞菊等。說明群落的空間格局主要由短花針茅的點(diǎn)格局表達(dá)，對(duì)短花針茅的研究可以揭示各個(gè)“土島”的生態(tài)狀況。同時(shí)，短花針茅的密度和蓋度都較低，反映了荒漠草原上植被稀疏的特征。且隨著“土島”面積增大，短花針茅種群密度先增大后減小，在每個(gè)中“土島”上的短花針茅密度最大。

如表2所示：在不同“土島”生境中，短花針茅種群個(gè)體組成主要為d級(jí)；此外，A大“土島”和C中“土島”的c級(jí)短花針茅株叢數(shù)較多，且A大“土島”中還具有a、b級(jí)短花針茅，說明A大“土島”的種群結(jié)構(gòu)較為年輕?？傮w上看，該研究區(qū)內(nèi)的短花針茅均處于老齡退化階段，幼齡小苗非常稀少。

表1 各“土島”的主要特征Table 1 Chief characteristics of“Soil Island”

表2 針茅種群的大小組成Table 2 Size composition of Stipa breviflora population

2.2 不同“土島”的短花針茅種群空間點(diǎn)格局分析

由圖1可知：A小“土島”以聚集分布為主，在0～10 cm尺度上主要為隨機(jī)分布，在11～100 cm尺度上表現(xiàn)為聚集分布；A中“土島”以隨機(jī)分布為主，在3～13 cm和74～100 cm尺度上主要表現(xiàn)為均勻分布，而在0～2 cm和12～73 cm尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；A大“土島”以隨機(jī)分布為主，在0～8 cm尺度上為均勻分布，但在9～100 cm尺度上主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

由圖2可知：B小“土島”以聚集分布為主，在0～6 cm尺度上為均勻分布，7～12 cm和92～100 cm尺度上為隨機(jī)分布，而在13～91 cm尺度上表現(xiàn)為聚集分布；B中“土島”以均勻分布為主，其中在30～34 cm尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在0～29 cm和35～100 cm尺度上表現(xiàn)為均勻分布；B大“土島”主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在31～34 cm和45～64 cm尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在0～30 cm、35～44 cm和65～100 cm尺度上主要為隨機(jī)分布。

圖1 A“土島”的短花針茅種群點(diǎn)格局分析Fig.1 Results of point pattern analysis for S.breviflora population on“Soil Island”A

圖2 B“土島”的短花針茅種群點(diǎn)格局分析Fig.2 Results of point pattern analysis for S.breviflora population on“Soil Island”B

由圖3可知：C小“土島”主要表現(xiàn)為聚集分布，在0～18 cm尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在19～30 cm尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在31～100 cm尺度上表現(xiàn)為聚集分布；C中“土島”以隨機(jī)分布為主，在2～4 cm尺度上為均勻分布，在0～1 cm和5～100 cm尺度上為隨機(jī)分布；C大“土島”在0～100 cm尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

2.3 不同“土島”的土壤粒徑及土壤有機(jī)碳含量差異

對(duì)不同“土島”土壤粒徑及有機(jī)碳方差分析結(jié)果（表3和表4）表明：在0～40 cm土層中，A樣地的大島黏粉粒含量與中島、小島相比顯著增加（P＜0.05），而細(xì)砂粒含量隨著“土島”面積的增大表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)；隨著“土島”面積增大，土壤有機(jī)碳含量在0～10 cm土層逐漸增加，＞10～20 cm變化不大，＞20～40 cm逐漸下降，各土層變化均不顯著（P＞0.05）。在B樣地中，隨著“土島”面積增大，黏粉粒含量呈先減少后增加的趨勢(shì)（P＜0.05），而細(xì)砂粒含量呈先增加后減小的趨勢(shì)（P＜0.05）；土壤有機(jī)碳含量在0～10 cm土層先減少后增加（P＜0.05），在＞10～20 cm和＞20～40 cm土層逐漸增加（P＞0.05）。在C樣地中，隨著“土島”面積增大，黏粉粒含量顯著增加（P＜0.05），而細(xì)砂粒含量呈現(xiàn)出減少趨勢(shì)，且僅在＞20～40 cm土層中達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；土壤有機(jī)碳含量在0～10 cm和＞10～20 cm土層先減少后增加，差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），在＞20～40 cm土層也呈現(xiàn)為先減少后增加，但差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）。總體上看，隨著“土島”面積的增加，0～40 cm土壤的黏粉粒含量增加（P＜0.05），細(xì)砂粒含量逐漸減少（P＜0.05），土壤有機(jī)碳含量在不同土層均有所增加（P＜0.05）。

圖3 C“土島”的短花針茅種群點(diǎn)格局分析Fig.3 Results of point pattern analysis for S.breviflora population on“Soil Island”C

3 討論

種群空間格局是物種與周邊環(huán)境長(zhǎng)期作用的結(jié)果，在干擾的影響下，植被的適應(yīng)策略因物種類型的不同而不同，進(jìn)而影響植物對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，決定了種群不同尺度的空間格局。種群的空間格局不僅可以反映環(huán)境對(duì)種群個(gè)體的影響，也可體現(xiàn)出植物的生存對(duì)策[29-30]。本研究區(qū)域的短花針茅種群在不同“土島”具有相似的種群年齡結(jié)構(gòu)特征，均表現(xiàn)為老齡退化階段，說明種群比較成熟且生長(zhǎng)環(huán)境條件較為穩(wěn)定?！巴翇u”面積大小在一定程度上反映了資源總量的豐富度，相對(duì)于小“土島”，大、中“土島”的土壤具有較高的黏粉粒和有機(jī)質(zhì)含量，短花針茅主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局，體現(xiàn)了種群內(nèi)部沒有明確的生態(tài)關(guān)系，生長(zhǎng)和繁殖不受資源的限制；而小“土島”生境質(zhì)量較差，短花針茅群落種群主要呈現(xiàn)聚集分布格局，體現(xiàn)了種群內(nèi)部相互有利的生態(tài)關(guān)系。這些空間格局不僅受種內(nèi)相互關(guān)系的影響，而且還受到環(huán)境因素、種間關(guān)系的影響。

在荒漠草原這種干旱和半干旱區(qū)內(nèi)，水分往往是主要的限制因子，并對(duì)植物的存活、生長(zhǎng)狀況等有著重要的影響[31]。而土壤的顆粒組成也間接影響著土壤水分的運(yùn)動(dòng)，所以大、中“土島”的黏粉粒含量高，有利于土壤持水，但不利于土壤水分入滲，會(huì)造成水分在土壤空間上的分布異質(zhì)性較弱，減小了種內(nèi)和種間對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)，所以能使短花針茅自由生長(zhǎng)和擴(kuò)散，傾向于隨機(jī)分布。而小“土島”黏粉粒含量低，土壤持水能力弱，加快了土壤水分的入滲，使得水分在土壤空間上的異質(zhì)性較強(qiáng)，為了適應(yīng)這種異質(zhì)性使得物種的空間分布格局會(huì)發(fā)生改變，同時(shí)又加劇了種間對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)，所以短花針茅在這種脅迫作用下會(huì)轉(zhuǎn)變生態(tài)對(duì)策，種群偏向于聚集分布。這與在西班牙的一項(xiàng)研究結(jié)果相同，即土壤的持水能力與植被的聚集度呈負(fù)相關(guān)[32]。土壤顆粒組成在影響著短花針茅分布的同時(shí)，短花針茅可能也在改造土壤，造成大、中“土島”的黏粉粒含量高；已經(jīng)有研究發(fā)現(xiàn)，短花針茅可以通過固定周邊可蝕顆粒來(lái)改變其基本土壤狀態(tài)[33]。

當(dāng)“土島”的土壤養(yǎng)分含量較低時(shí)，會(huì)加劇競(jìng)爭(zhēng)，在這種情況下會(huì)促使短花針茅種群聚集分布，從而來(lái)抵抗周邊惡劣的環(huán)境，而且聚集分布的短花針茅斑塊可能會(huì)在一定程度上富集養(yǎng)分，形成穩(wěn)定的小生境，為種群擴(kuò)散打下了良好的基礎(chǔ)。而大、中“土島”的土壤養(yǎng)分增加，必然會(huì)減小種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)，影響著短花針茅的空間分布格局，使其生態(tài)對(duì)策發(fā)生轉(zhuǎn)變，不再呈現(xiàn)聚集分布[34]。相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn)，黏粉粒含量與土壤養(yǎng)分含量之間呈正相關(guān)[35-36]，在本研究中也發(fā)現(xiàn)，隨著“土島”面積增大，土壤黏粉粒含量和有機(jī)碳含量均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，也有著正相關(guān)的關(guān)系。

表3 各“土島”的土壤粒徑分布Table 3 Soil partical size distribution of“Soil Island” %

短花針茅的聚集主要是由其本身的聚集行為和外在環(huán)境因子綜合作用所引起的[34]。一方面，小“土島”生境條件較差，短花針茅如果以單個(gè)株叢為生態(tài)學(xué)單位，必將不利于種群的穩(wěn)定生長(zhǎng)和繁殖；另一方面，在資源有限的情況下，小“土島”的短花針茅種群面臨的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力也會(huì)加大。因此，為了抵抗周邊物種的干擾，聚集行為能為個(gè)體相互庇護(hù)，這也是短花針茅為了生存和擴(kuò)散采取的一種重要的生態(tài)對(duì)策[2]。我們還發(fā)現(xiàn)，無(wú)論“土島”大小，在0～10 cm尺度上都會(huì)出現(xiàn)均勻分布的特點(diǎn)，這可能是由于短花針茅株叢之間生長(zhǎng)過于密集，發(fā)生了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，個(gè)體間對(duì)資源、空間的競(jìng)爭(zhēng)程度加劇，因而在一定尺度上出現(xiàn)了種群自疏現(xiàn)象，在這種密度制約作用下，為了平衡從而使各叢短花針茅的間隔距離大致相同，保證了每個(gè)株叢都能獲得穩(wěn)定的資源[37]，所以產(chǎn)生的新生個(gè)體如果離成熟的個(gè)體太近就會(huì)死亡。這種現(xiàn)象可能源于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的非對(duì)稱作用，即差異愈顯著的植株，它們的競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)弱小競(jìng)爭(zhēng)者愈加不利，并導(dǎo)致弱小競(jìng)爭(zhēng)者的生長(zhǎng)發(fā)育遲滯或死亡[38]。目前來(lái)看，在各因素的影響下，不同“土島”的短花針茅分布格局已經(jīng)趨于穩(wěn)定，處于最佳分布，達(dá)到了某種平衡的狀態(tài)，使得短花針茅新生的幼苗幾乎無(wú)法存活，所以這也使得各“土島”種群年齡結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為老齡階段。而B中“土島”與其他所有“土島”相比較特殊，在0～20 cm土層中，黏粉粒含量和土壤有機(jī)質(zhì)都比較少，造成了生長(zhǎng)環(huán)境不佳，資源匱乏，可能加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，引起種內(nèi)自疏效應(yīng)，最終B中“土島”大部分尺度都呈現(xiàn)出均勻分布，在這種情況下，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)成了影響短花針茅空間格局的首要因素。

表4 各“土島”的土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 4 Soil organic carbon content of“Soil Island” g/kg

對(duì)于中“土島”上的短花針茅密度最大，我們推測(cè)可能是小“土島”面積小，生境受到周邊環(huán)境的干擾較重，相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)斑塊越小越易受到各種因素的干擾[39]；而大“土島”生境條件良好，同時(shí)也使得其他物種生長(zhǎng)旺盛，加劇了種間競(jìng)爭(zhēng)，可能抑制了短花針茅的自由生長(zhǎng)和擴(kuò)散。所以，盡管大、中“土島”上的短花針茅種群生存環(huán)境比較相似，但顯然像中“土島”這樣受到中度干擾的生境，更利于短花針茅的生存和繁殖，這也符合“中度干擾假說”。幾十年來(lái)，在物種保護(hù)方面，無(wú)論島嶼生物地理學(xué)還是集合種群理論，學(xué)界關(guān)于“SLOSS（single large or several small）”問題一直有著爭(zhēng)議[40]，但也有著一定的共識(shí)。對(duì)于保護(hù)區(qū)的面積，無(wú)論保護(hù)區(qū)是大還是小，優(yōu)先考慮的應(yīng)該是確定保護(hù)區(qū)的最小面積[41]。而我們基于本次研究區(qū)域、研究方法及研究結(jié)果得出的結(jié)論是：短花針茅的最適“土島”生境面積大約為100 m2，今后對(duì)于短花針茅種群的保護(hù)區(qū)面積設(shè)置應(yīng)不少于此面積。

受條件所限，本研究樣本數(shù)量雖然較少，與其他已有的關(guān)于空間點(diǎn)格局的研究存在的問題類似，但我們依然保證了每種“土島”都有3個(gè)重復(fù)。在今后的研究中，我們不僅將嘗試增加樣方和樣地?cái)?shù)量，還會(huì)充分研究目標(biāo)物種的行為、擴(kuò)散方式、種間關(guān)系等，從而為科學(xué)制定該物種的保護(hù)對(duì)策提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

對(duì)短花針茅種群的空間點(diǎn)格局變化研究表明：在小“土島”上短花針茅種群受到脅迫，主要表現(xiàn)為聚集分布，但是隨著“土島”面積的增大，“土島”生境狀況發(fā)生改變，在土壤、種間關(guān)系、種內(nèi)關(guān)系、自身行為等因素的影響下，使得短花針茅種群的生態(tài)對(duì)策發(fā)生轉(zhuǎn)變，最終在大、中“土島”上變成以隨機(jī)分布為主。說明荒漠草原原始生境破碎化會(huì)導(dǎo)致生境面積不斷縮小，荒漠草原典型植被種群生存會(huì)受到威脅，種群的空間格局會(huì)從隨機(jī)分布變?yōu)榫奂植迹N群可能會(huì)面臨衰退甚至消失。因此，今后在荒漠草原上對(duì)原始植被進(jìn)行保護(hù)時(shí)，首先應(yīng)當(dāng)保障其生境的完整性、連續(xù)性，進(jìn)而保障典型植被種群的規(guī)模。