謝 婉，楊喜珍，楊 利，劉 磊，覃 亞，鄭維列

（1.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏日喀則市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，西藏 日喀則 857000）

馬鈴薯對水分的虧缺非常敏感[1]，干旱是馬鈴薯生產(chǎn)的重要限制因素[2]。減少干旱對馬鈴薯的影響，篩選抗旱育種材料，選育具有綜合優(yōu)良性狀的抗旱品種，對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重大意義。馬鈴薯抗旱性評價的不同方法具有不同的優(yōu)缺點[3]。通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)模擬干旱對馬鈴薯組培苗進行脅迫鑒定的方法相對穩(wěn)定且易控制[4]。研究表明，用聚乙二醇（Polyethylene glycol，PEG）誘導(dǎo)水分逆境達到的效果與將土壤逐步干旱的效果一致[5]。中國已有多位學(xué)者開展了PEG 模擬根際水分脅迫法，對馬鈴薯試管苗進行水分脅迫處理[6-9]。目前，馬鈴薯抗旱性鑒定多利用干旱脅迫下馬鈴薯形態(tài)、生理生化指標(biāo)變化的差異確定品種的抗旱性。一般認為，抗旱性品種受干旱脅迫影響較小，干旱脅迫下產(chǎn)量降幅、株高降幅、相對含水量的降幅、葉片質(zhì)膜相對透性升高幅度小的品種抗旱性強，丙二醛（MDA）含量增幅低的品種抗旱性強[9]。

本試驗采用不同濃度PEG-8000 模擬干旱脅迫，研究不同馬鈴薯品種（系）組培苗生長生理指標(biāo)的變化，利用隸屬函數(shù)法和因子分析對各指標(biāo)進行綜合評價，旨在探索適于馬鈴薯組培苗抗旱性鑒定的評價體系，為馬鈴薯抗旱機制的研究及抗旱品種篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2015 年8～12 月在西藏自治區(qū)馬鈴薯工程研究中心完成。供試馬鈴薯品種（系）為‘渭薯1號’、‘東農(nóng)303’、‘青薯9 號’、‘春薯2 號’、‘D613’和‘200902’共6 個品種（系）的脫毒組培苗?！瓺613’為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所提供的彩色馬鈴薯高代品系，‘200902’為西藏自治區(qū)薯類脫毒中心提供的系統(tǒng)選育品系，部分研究者以產(chǎn)量和生理指標(biāo)等計算抗旱系數(shù)進行抗旱性綜合評價，認為‘青薯9 號’抗旱性較強[10,11]，而‘東農(nóng)303’抗旱性較弱[7,12]。其他品種（系）的抗旱性不確定。各品種特性見表1。

PEG-8000 購于Amresco 公司，化學(xué)式為HO（CH2CH2O）nH，n=108～125，純度99.9%。

1.2 試驗方法

1.2.1 PEG培養(yǎng)基制作

參考鄧珍等[8]的方法，配制0，5%，10%，15%和20%（W/V）的PEG 溶液（含2 mmol/L MES 緩沖液），pH 調(diào)至5.8±1，高壓滅菌。之后等體積倒入已滅菌凝固的MS培養(yǎng)基（瓊脂7 g/L、蔗糖30 g/L）中，平衡72 h后，在無菌工作臺上把上層液體從培養(yǎng)瓶中倒掉。所得的固體培養(yǎng)基即為含PEG 固體培養(yǎng)基。其中0處理不添加PEG，設(shè)為對照。

1.2.2 試驗處理

將在常規(guī)培養(yǎng)基中預(yù)培養(yǎng)至長勢一致的馬鈴薯脫毒苗按單節(jié)莖段剪切到PEG 培養(yǎng)基中進行培養(yǎng)。每瓶接入12 個莖段，每個處理80 瓶。培養(yǎng)瓶直徑0.65 cm，內(nèi)裝40 mL 培養(yǎng)基。培養(yǎng)溫度（23±2）℃，光強3 000 lx，每天光照16 h。培養(yǎng)50 d 后測定各指標(biāo)，每次取3個重復(fù)，每個重復(fù)3瓶。

1.2.3 生長指標(biāo)測定

用無菌水將組培苗根部培養(yǎng)基清洗干凈，用吸水紙吸去附著在植物上的水分，將根與莖葉部分從根基部剪開，去掉原接種的單節(jié)莖段，測量最大株高和莖粗。分別稱取莖葉和根兩部分鮮重，將鮮樣置于80 ℃烘箱內(nèi)烘干72 h 至恒重，稱取干重。

表1 品種（系）特性Table 1 Characteristics of varieties (lines)

1.2.4 生化指標(biāo)測定

取組培苗的地上莖葉部分鮮樣，丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法[13]，脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸法[14]，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250 法[15]，可溶性糖含量測定采用蒽酮-硫酸法[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計和作圖采用Excel 2013 進行。方差分析、鄧肯氏多重比較和因子分析采用SPSS 20。采用平均隸屬函數(shù)法進行綜合分析。隸屬函數(shù)值公式為：

式中：Ui為第i 個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xi為第i 個指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)；Ximax、Ximin為樣品組中第i 個指標(biāo)的最大值與最小值[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度PEG 脅迫對馬鈴薯組培苗莖長的影響

在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗莖長表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢（表2），在不含PEG 的培養(yǎng)基中馬鈴薯組培苗生長最好，在5%PEG 下，各品種（系）莖長相比對照的莖長已顯著降低（P＜0.05）。在20%PEG 下，馬鈴薯組培苗仍能生長但生長很差，說明PEG 濃度越高，馬鈴薯受干旱脅迫越嚴(yán)重。在10%PEG濃度下，‘渭薯1 號’、‘東農(nóng)303’、‘青薯9 號’、‘200902’、‘D613’和‘春薯2號’的莖長相對CK分別降低了4.42，11.71，6.64，6.15，5.92 和6.50 cm。隨著PEG 濃度的升高，莖長下降趨勢減緩，其中‘青薯9號’在15%PEG下與10%PEG下的莖長已不具有顯著差異，‘東農(nóng)303’、‘200902’、‘D613’在20%PEG 下與15%PEG 下的莖長已不具有顯著差異。莖長變異系數(shù)最大的是‘東農(nóng)303’，最小為‘渭薯1號’，說明‘東農(nóng)303’莖長受PEG影響較大，‘渭薯1號’莖長受影響較小。

2.2 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗根長的影響

在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗根長表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢（表3），在不含PEG的培養(yǎng)基中馬鈴薯組培苗生長最好，在5%PEG下，除‘渭薯1號’和‘青薯9號’，其他各品種（系）的馬鈴薯組培苗根長較對照具有顯著差異（P＜0.05），在20%PEG下，馬鈴薯組培苗仍能生長但生長很差。變異系數(shù)最大為‘D613’，最小為‘渭薯1號’。

表2 不同濃度PEG下馬鈴薯組培苗莖長（cm）Table 2 Stem length of potato plantlets in vitro under different PEG concentrations

表3 不同濃度PEG下馬鈴薯組培苗根長（cm）Table 3 Root length of potato plantlets in vitro under different PEG concentrations

2.3 不同濃度PEG 脅迫對馬鈴薯組培苗莖葉鮮重的影響

在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗莖葉鮮重表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢（表4），說明PEG 濃度越高，馬鈴薯組培苗受干旱脅迫越嚴(yán)重。在不含PEG 的培養(yǎng)基中馬鈴薯組培苗生長最好，在5%PEG 下各品種（系）（除了‘200902’）的莖葉鮮重與CK 相比已具有顯著性降低（P＜0.05），同時，隨著PEG濃度的升高，莖葉鮮重下降趨勢減緩，除‘渭薯1號’，其他各品種（系）在20%PEG下與15%PEG下的莖葉鮮重已不具有顯著差異。變異系數(shù)最大為‘200902’，最小為‘東農(nóng)303’。

表4 不同濃度PEG下馬鈴薯組培苗莖葉鮮重（mg）Table 4 Stem and leaf fresh weight of potato plantlets in vitro under different PEG concentrations

2.4 不同濃度PEG 脅迫對馬鈴薯組培苗根鮮重的影響

在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗根鮮重表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢（表5），且根鮮重降低的趨勢隨著PEG濃度的升高逐漸減緩。在5%PEG下，除‘青薯9號’，其他各品種（系）的根鮮重與CK 相比顯著降低（P＜0.05）。除‘春薯2 號’，其他各品種（系）組培苗根鮮重在15%與20%PEG 下無顯著差異。變異系數(shù)最大為‘D613’，最小為‘青薯9號’。

表5 不同濃度PEG下馬鈴薯組培苗根鮮重（mg）Table 5 Root fresh weight of potato plantlets in vitro under different PEG concentrations

表6 不同濃度PEG下馬鈴薯組培苗莖葉干物質(zhì)含量（%）Table 6 Stem and leaf dry matter contents of potato plantlets in vitro under different PEG concentrations

2.5 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗莖葉干物質(zhì)含量的影響

在不同的PEG 濃度下，各品種（系）的莖葉干物質(zhì)含量具有顯著差異（P＜0.05）。在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗莖葉干物質(zhì)含量表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢（表6），在低濃度PEG 下變化不顯著，在高濃度下顯著升高。變異系數(shù)最大的品種為‘D613’，最小的為‘渭薯1號’。

2.6 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗根干物質(zhì)含量的影響

在不同的PEG 濃度下，各品種（系）的根干物質(zhì)含量具有顯著差異（P＜0.05）。在0～20%，隨著PEG濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗根干物質(zhì)含量表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢（表7）。變異系數(shù)最大的為‘200902’，最小為‘春薯2號’。

2.7 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗脯氨酸含量的影響

在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗脯氨酸含量表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢（表8），說明干旱會導(dǎo)致馬鈴薯植株脯氨酸的積累，是其抵御干旱的一種積極調(diào)節(jié)機制。其中‘200902’和‘渭薯1 號’在20%PEG 下略微下降?！嗍? 號’的脯氨酸漲幅最大，其次是‘東農(nóng)303’，‘200902’的漲幅最小，20%PEG 下脯氨酸的含量分別為對照的10.06，9.88和1.50倍。

表7 不同濃度PEG下馬鈴薯組培苗根干物質(zhì)含量（%）Table 7 Root dry matter contents of potato plantlets in vitro under different PEG concentrations

表8 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗脯氨酸含量的影響（μg/g FW）Table 8 Effect of different concentrations of PEG stress on proline contents of potato plantlets in vitro

2.8 不同濃度PEG 脅迫對馬鈴薯組培苗可溶性蛋白含量的影響

在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗可溶性蛋白含量表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢（表9）。其中增幅最大的是‘青薯9 號’，增幅最小的為‘東農(nóng)303’，在20%PEG 下分別為CK 的11.52 和2.29 倍。說明干旱會導(dǎo)致植株可溶性蛋白的積累，是其抵御干旱的一種積極調(diào)節(jié)機制。

2.9 不同濃度PEG 脅迫對馬鈴薯組培苗丙二醛含量的影響

‘D613’丙二醛濃度最高，呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，‘東農(nóng)303’在5%PEG 濃度下丙二醛濃度略降低，之后持續(xù)升高，其他各品種（系）丙二醛含量整體表現(xiàn)為上升趨勢，其中‘春薯2 號’的變幅最小，‘東農(nóng)303’和‘200902’變幅較大（表10）?！畺|農(nóng)303’的變異系數(shù)大于‘青薯9號’。

2.10 不同濃度PEG 脅迫對馬鈴薯組培苗可溶性糖含量的影響

‘D613’在5%PEG 濃度下可溶性糖含量比對照降低，之后持續(xù)升高，其他各品種（系）的馬鈴薯組培苗可溶性糖含量隨著PEG 濃度的升高表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢（表11）。在20%PEG 下，‘渭薯1號’升高的幅度最大，其次是‘青薯9 號’，最低的是‘春薯2 號’，分別是對照的4.16，3.44 和1.93倍?！菏? 號’和‘200902’在5%PEG 后可溶性糖含量增高的幅度很小，而‘渭薯1 號’和‘D613’一直以較大的增長幅度增長。

表9 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗可溶性蛋白含量的影響（mg/g FW）Table 9 Effect of different concentrations of PEG stress on soluble protein contents of potato plantlets in vitro

表10 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗丙二醛含量的影響（μmol/g FW）Table 10 Effect of different concentrations of PEG stress on malondialdehyde(MDA)contents of potato plantlets in vitro

表11 不同濃度PEG脅迫對馬鈴薯組培苗可溶性糖含量的影響（mg/g FW）Table 11 Effect of different concentrations of PEG stress on soluble sugar contents of potato plantlets in vitro

2.11 馬鈴薯組培苗各生長指標(biāo)在不同濃度PEG脅迫下變異分析

為篩選鑒定不同品種馬鈴薯組培苗對干旱脅迫反應(yīng)的最佳PEG 濃度，計算分析了不同濃度PEG 下各指標(biāo)在不同品種間的變異系數(shù)（表12）。各指標(biāo)在不同PEG 濃度下的變異系數(shù)不同，莖長變異系數(shù)在15%PEG 下最大，5%PEG 下最??；根長變異系數(shù)在20%PEG 下最大，為54.39%，在10%PEG 下最小。為綜合考慮相同PEG 濃度下各指標(biāo)的變異性，采用隸屬函數(shù)法對各指標(biāo)的變異系數(shù)進行轉(zhuǎn)換，分別計算各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，比較平均隸屬函數(shù)值，值越大，說明變異越大。從結(jié)果可以看出，5%PEG 脅迫下的平均隸屬函數(shù)值比其他處理值高，表明在5%PEG 脅迫下品種之間測得的指標(biāo)值差異較大，能更好地反應(yīng)不同品種受PEG 模擬的干旱脅迫后各品種之間的差異。各指標(biāo)的變異系數(shù)比較，脯氨酸、丙二醛和根鮮重的變異系數(shù)較大，說明這幾個指標(biāo)對干旱較敏感，而莖葉干物質(zhì)含量變異系數(shù)較小，說明該指標(biāo)在干旱脅迫下可以保持一定的穩(wěn)定性。

表12 不同濃度PEG下品種間各指標(biāo)的變異系數(shù)（%）Table 12 Coefficient of variation of various indexes under different PEG concentrations

2.12 馬鈴薯組培苗各生長指標(biāo)在不同濃度PEG脅迫下變異分析

根據(jù)前面數(shù)據(jù)分析結(jié)果，不同品種（系）在不同PEG濃度脅迫下各指標(biāo)發(fā)生了不同變化，計算各品種（系）指標(biāo)在不同濃度PEG間變異系數(shù)的隸屬函數(shù)值（表13）。在0～20%5個PEG濃度梯度，各指標(biāo)的變異系數(shù)不同，莖長變異系數(shù)‘東農(nóng)303’最大，‘渭薯1號’最小，根長變異系數(shù)‘D613’最大，‘渭薯1號’最小。采用平均隸屬函數(shù)值法對各品種（系）的指標(biāo)變異系數(shù)進行綜合分析，變異系數(shù)從大到小依次為‘D613’、‘東農(nóng)303’、‘200902’、‘春薯2 號’、‘青薯9號’和‘渭薯1號’。平均隸屬函數(shù)值越大，說明該品種（系）受脅迫影響導(dǎo)致的生理生長變化越大。

2.13 馬鈴薯組培苗抗旱性綜合評價

植物通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖等調(diào)節(jié)滲透壓，或者提高葉綠素含量，誘導(dǎo)合成干旱蛋白等，各種不同的機制共同作用，其最終目的都是減少干旱對植株的傷害，維持植株的正常生理代謝和能量供需平衡以維持植株的正常生長，所以植株生長指標(biāo)所受影響應(yīng)該是一個最直觀的綜合性評價指標(biāo)，而MDA 是干旱對植株造成的傷害的代表性生理指標(biāo)。根據(jù)分析，抗旱性強的品種莖長、根長、莖葉鮮重、根鮮重、莖葉干物質(zhì)含量、根干物質(zhì)含量受干旱影響相對較小，變幅較小，MDA 含量增幅小。因此，以莖長、根長、莖葉鮮重、根鮮重、莖葉干物質(zhì)含量、根干物質(zhì)含量、MDA 含量的變異系數(shù)為負相關(guān)指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法綜合評價品種的抗旱性，分別計算各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，比較平均隸屬函數(shù)值，值越大，說明抗旱性越強。

表13 不同品種（系）各指標(biāo)變異系數(shù)的隸屬函數(shù)值Table 13 Subordinate function values of coefficient of variation of various indexes under different PEG concentrations

表14 抗旱性綜合評價相關(guān)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 14 Subordinate function values of indexes related to comprehensive evaluation of drought resistance

由表14可以看出，得分最高的是‘渭薯1號’，最低的是‘D613’，因此抗旱性從強到弱依次為：‘渭薯1號’＞‘青薯9號’＞‘春薯2號’＞‘東農(nóng)303’＞‘200902’＞‘D613’，與實際生產(chǎn)基本一致。

3 討 論

隸屬函數(shù)法是植物抗逆生理實驗中常用的一種方法，常用于抗旱、品質(zhì)評價等需涉及多個綜合指標(biāo)的評價體系中，避免了使用單一指標(biāo)進行評價的片面性，使評價結(jié)果更科學(xué)準(zhǔn)確。馬鈴薯品種抗旱性評價目前仍無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，實際生產(chǎn)中主要采用以產(chǎn)量為基礎(chǔ)的耐旱系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)[18]，在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，產(chǎn)量確實是耐旱的最終體現(xiàn)，但是該評價方法受季節(jié)限制，年際間重復(fù)結(jié)果可比性差，而且很可能會淘汰本身產(chǎn)量低但抗旱性很強的育種資源。很多學(xué)者采用人工氣候鑒定、組培苗脅迫鑒定以及自然失水脅迫鑒定等方法以生長指標(biāo)和生理生化指標(biāo)評價馬鈴薯耐旱性[3]。采用馬鈴薯組培苗脅迫鑒定可以克服大田試驗重復(fù)性差等弊端，是相對穩(wěn)定且易控制的模擬系統(tǒng)。本試驗采用隸屬函數(shù)法對馬鈴薯組培苗生長指標(biāo)和MDA指標(biāo)的變異系數(shù)進行抗旱性綜合評價，得出‘渭薯1號’和‘青薯9號’抗旱性較強，與實際生產(chǎn)基本相符。

供試材料馬鈴薯組培苗莖長、根長、莖葉鮮重、根鮮重隨著PEG 濃度的升高呈下降趨勢，說明隨著PEG 濃度的升高馬鈴薯組培苗植株生長受干旱脅迫越嚴(yán)重，在不含PEG 的培養(yǎng)基中生長最好，與鄧珍等[8]的研究結(jié)果一致?？购敌詮姷钠贩N受干旱影響小，莖長、根長、莖葉鮮重、根鮮重指標(biāo)變幅較小。同時，隨著PEG 濃度的升高，各生長指標(biāo)的下降趨勢漸緩，即在高濃度PEG 的環(huán)境中，馬鈴薯組培苗生長極其緩慢或者不生長，越接近最適生長環(huán)境植株生長的越快。

在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗莖葉干物質(zhì)含量、根干物質(zhì)含量表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，除‘春薯2 號’，其他各品種（系）的根干物質(zhì)含量的變異系數(shù)高于莖葉干物質(zhì)含量的變異系數(shù)，說明根干物質(zhì)含量較莖葉干物質(zhì)含量對干旱的反應(yīng)更為敏感。在PEG 模擬的低強度干旱環(huán)境下，馬鈴薯組培苗植株的莖葉干物質(zhì)含量及根干物質(zhì)含量變化不大，分析原因可能為組培苗在低強度干旱環(huán)境下通過自我調(diào)節(jié)機制維持組織的含水量以有效減輕干旱對自身生理活動的影響，隨著干旱強度的加大，組培苗的干物質(zhì)含量升高速度加快，組織的含水量快速降低，說明此時的干旱脅迫對植株已產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。抗旱性強的品種莖葉干物質(zhì)含量、根干物質(zhì)含量受干旱影響相對較小，變幅較小。

目前，部分研究認為水分脅迫下脯氨酸積累與抗旱性成正相關(guān)[19-21]，另一部分研究認為脯氨酸累積是逆境脅迫產(chǎn)生的結(jié)果，與品種的抗旱性無關(guān)[22-24]。一部分研究認為干旱脅迫下游離脯氨酸含量的變化可作為衡量馬鈴薯抗旱能力的指標(biāo)，抗性強的品種脯氨酸含量增加的幅度較小[25]。還有一部分研究認為旱性強的品種增幅較大[26-29]。因此脯氨酸與植物抗性的關(guān)系還有待進一步研究。

植物在受到非致死干旱脅迫時能夠誘導(dǎo)合成干旱誘導(dǎo)蛋白，具有保護細胞結(jié)構(gòu)，增強耐脫水能力，參與滲透調(diào)節(jié)，制約離子吸收等作用[30]。本文在0～20%，隨著PEG 濃度的升高，各品種（系）的馬鈴薯組培苗可溶性蛋白含量表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢。岳勇麗[31]在研究楊梅（Myrica rubra Sieb.et Zucc.）發(fā)現(xiàn)部分品種可溶性蛋白含量隨著干旱脅迫程度的加劇而增加，部分品種可溶性蛋白含量的變化呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，與侯棟等[32]、李志燕[26]研究結(jié)果一致。因此可溶性蛋白的變化趨勢有待進一步研究。

丙二醛是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，反映了植物細胞受傷害的程度，可用于表示細胞內(nèi)氧自由基積累導(dǎo)致的膜脂過氧化程度的強弱[33,34]。大部分研究發(fā)現(xiàn)，植物在干旱脅迫下丙二醛含量會增加，抗旱性強的品種受干旱脅迫傷害相對較小，MDA 的含量增加較小[25,28,35]。大部分研究認為MDA 可作為馬鈴薯重要的抗旱鑒定指標(biāo)，抗旱性強的品種膜質(zhì)過氧化作用小，抗旱性較強的品種含量增幅低于抗旱性較弱的品種[3]，與本文研究結(jié)果一致。

可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[36]。干旱脅迫下，作物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖以提高細胞滲透勢，降低細胞的水勢，減少水分的流失；某些可溶性糖能直接與細胞組分分子相連接，對細胞膜與酶起到穩(wěn)定作用[37]。本研究中可溶性糖含量隨著PEG濃度的升高表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，與焦志麗等[38]的研究結(jié)果一致。而賈瓊[39]研究中馬鈴薯在苗期一定的水分脅迫范圍內(nèi)可溶性糖含量增加，但是隨著脅迫的加劇，可溶性糖含量變化不一，這些差異可能是由于不同品種對干旱的應(yīng)對機制不同所致，因此可溶性糖含量作為抗旱指標(biāo)還有待進一步研究。

鄧珍等[8]研究認為固體培養(yǎng)下15%PEG-8000濃度下品種間差異最大，是鑒定馬鈴薯品種組培苗對干旱脅迫反應(yīng)的最佳濃度。李志燕[26]認為固體培養(yǎng)條件下8%PEG-6000 濃度為鑒定和評價不同馬鈴薯品種之間耐旱性強弱的最佳濃度。王謐[9]研究認為濃度為5%的PEG-6000 下馬鈴薯生長指標(biāo)變化達到顯著差異。本次研究結(jié)果為固體培養(yǎng)下5%PEG-8000 脅迫下培養(yǎng)50 d 能更好地反應(yīng)馬鈴薯組培苗受PEG 模擬的干旱脅迫后各品種之間的差異。由于各品種耐旱性不同，抗旱性差的品種可能在低濃度的PEG 下，或者在短期的高濃度PEG 脅迫下各生理指標(biāo)表現(xiàn)出較大的變化，而抗旱性強的品種可能在高濃度的PEG 下或者在長時間的低濃度PEG 脅迫下才表現(xiàn)出較大的變化，而從不同的指標(biāo)來看，對干旱敏感的指標(biāo)，可能在低濃度PEG 下就表現(xiàn)出較大的變化，對干旱不敏感的指標(biāo)，可能在高濃度的PEG 脅迫下或者長時間低濃度的PEG 脅迫下才表現(xiàn)出較大的變化，因此在考慮最適PEG 脅迫濃度時，應(yīng)結(jié)合品種、脅迫時間等因素。而且由于不同的品種抗旱機制不同，有些品種對干旱敏感，在低強度的干旱脅迫下就表現(xiàn)出強烈的變化，隨即誘導(dǎo)相應(yīng)抗旱機制的啟動，以減輕干旱對植株的傷害，而某些品種忍耐能力強，在低強度的干旱脅迫下不受影響，在高強度的干旱脅迫下才啟動相應(yīng)的抗旱機制，因此單采用某一個強度的干旱脅迫或許并不能完全反映植物的全部抗旱機制，不能對抗旱性進行準(zhǔn)確的判斷。

不同品種受干旱影響后各指標(biāo)的變異系數(shù)不同，‘渭薯1 號’的變異主要受可溶性糖含量的影響，而‘東農(nóng)303’的變異主要受丙二醛含量的影響，可能與不同品種抗旱機制不同有關(guān)?！嗍?號’和‘東農(nóng)303’的干旱下脯氨酸含量增幅大，這2 個品種可能利用滲透調(diào)節(jié)的機制更多，‘渭薯1號’在干旱下可溶性糖含量增幅大，或許其利用增加可溶性糖含量來應(yīng)對逆境的機制更發(fā)達。因此，在干旱條件下，不同品種可能有不同的主導(dǎo)抗旱機制，可能某些品種主要通過合成大量可溶性糖來減緩光合效率降低的速度，而某些品種主要通過合成大量的干旱誘導(dǎo)蛋白來抵抗干旱帶來的傷害，而某些品種各種抗旱機制所發(fā)揮的作用差不多，所以對植株進行抗旱評價時如果單采用某一個或者幾個具體指標(biāo)，如單用可溶性糖或可溶性蛋白，或者脯氨酸等指標(biāo)，并不能全面綜合反映出植株的抗旱性。

馬鈴薯干旱脅迫下生理變化過程復(fù)雜，簡單的用某項或者幾項生理變化值作為抗旱性鑒定指標(biāo)缺乏準(zhǔn)確性。馬鈴薯對干旱的響應(yīng)機制，隨著脅迫強度和歷時的變化而變化，這是一個漸進的系列變化，各種生理變化之間的內(nèi)在聯(lián)系缺乏深入研究，如何確定起主導(dǎo)作用的變化過程是研究瓶頸。因此今后抗旱鑒定工作的重點應(yīng)從分子水平上闡明馬鈴薯抗旱機制，選用正確的綜合性抗旱評價方法，提高馬鈴薯抗旱性鑒定的科學(xué)性和準(zhǔn)確性。