徐樂

(黑龍江省森林植物園，黑龍江 哈爾濱 150040)

1 研究區(qū)域概況

嘟嚕河濕地自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省蘿北縣南部，距離蘿北縣30 km。地理坐標(biāo)130°51′45″—131°08′24″ E，47°11′54″—47°30′37″ N。位于蘿北縣南部團(tuán)結(jié)鎮(zhèn)嘟嚕河村，是松花江支流嘟嚕河流域和梧桐河流域形成的沼澤區(qū)，濕地面積近200 km2，該保護(hù)區(qū)地勢低洼，泡澤相連，葦草叢生，是我國北方三大水禽棲息地之一和候鳥遷徙坐標(biāo)區(qū)。總面積為15 760 hm2，其中濕地面積為11 007 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的69.84%。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

依據(jù)宋永昌對群落類型的識別與劃分方法[1]，將對不同群落類型，根據(jù)不同群落內(nèi)植被的分布狀況設(shè)置不同數(shù)目的面積為1 m×1 m的小樣方，并調(diào)查樣方內(nèi)所有植被的高度、蓋度及組成種類。

2.2 分類方法

植被分類原則：基本按《中國植被》《中國大興安嶺植被》《中國小興安嶺植被》的原則，結(jié)合該地區(qū)植被的特點(diǎn)，略有不同，分類的依據(jù)是植物組成，以優(yōu)勢種(共優(yōu)種)或建群種(共建種)作為劃分標(biāo)準(zhǔn)，高級分類單位則依據(jù)群落的外貌或生態(tài)地理特征。

植被分類的單位和系統(tǒng)：根據(jù)嘟嚕河濕地自然保護(hù)區(qū)濕地植被常形成單優(yōu)或共優(yōu)群落，且種類組成相對簡單等特點(diǎn)，采用植被型、植被亞型、群系組、群系、群叢五級分類單位，其中以植被型(高級分類單位)、群系(中級分類單位)和群叢(基本單位)為主要的分類單位。

2.3 分析方法

2.3.1 物種重要值 重要值是一個比較客觀的數(shù)值，能較綜合地顯示出群落中不同種群的相對重要性，通過對植物的頻度、株數(shù)和蓋度特征綜合考慮后對物種優(yōu)勢度進(jìn)行量化描述，體現(xiàn)了某一種植物的相對重要性及植物的最適生境[2]。本文采用物種的蓋度和頻度來計算物種的重要值，具體如下：

重要值(IV)=(相對蓋度+相對頻度)/2

2.3.2 群落物種多樣性 群落的物種多樣性指數(shù)是反映物種豐富度和物種均勻度的綜合指標(biāo)。測定多樣性的公式很多，本文選用了物種豐富度指數(shù)(R)、物種均勻度指數(shù)(J)、物種優(yōu)勢度指數(shù)(D)和香農(nóng)-威納指數(shù)(H)來量化群落的物種多樣性，具體公式如下：

(1)豐富度指數(shù)(R)R=S/lnA

(2)物種均勻度指數(shù)(J)J=H/lnS

其中S為研究區(qū)域內(nèi)物種總數(shù)；A為研究區(qū)域內(nèi)樣方總面積；Pi=IVi/IV為調(diào)查區(qū)域第i個物種的相對重要值；n為研究區(qū)域內(nèi)物種個體總數(shù)。

2.3.3 群落結(jié)構(gòu)多樣性 對本文研究的7個群落類型，按物種高度劃分為[0，50)、[50，100)、[100，150)、[150，200)、[200，250)、[250，300)和[300，350)7個等級，本文選用了均勻度指數(shù)(J′)、香農(nóng)-威納指數(shù)(H′)和變異系數(shù)來量化群落的結(jié)構(gòu)多樣性，具體公式如下：

(1)均勻度指數(shù)(J′)

J′=(H′)/lnS

(2)香農(nóng)-威納指數(shù)(H′)

其中S為研究區(qū)域內(nèi)物種總數(shù)；Pi=IVi/IV為調(diào)查區(qū)域第i個物種的相對重要值；n為研究區(qū)域內(nèi)物種個體總數(shù)

2.3.4 群落相似性 生物群落相似性是群落多樣性研究的重要內(nèi)容之一。群落相似程度的指標(biāo)有兩大類：一類是相異性系數(shù)，另一類就是相似性系數(shù)。本文采用百分比相似系數(shù)。具體公式如下：

其中，rjk代表群落j和k間的相似系數(shù)，xij和xik分別代表第i個種在第j個和第k個群落中的觀測值。

3 結(jié)果與分析

3.1 維管植物種類組成

根據(jù)實(shí)地調(diào)查及資料分析，濕地種子植物屬劃分為19個類型及亞型，其中，世界分布類型、北溫帶和南溫帶間斷分布及北溫帶分布類型和占據(jù)明顯優(yōu)勢，占保護(hù)區(qū)種子植物總屬數(shù)的36.89%。從區(qū)系地理成分的性質(zhì)分析，熱帶性質(zhì)的類型及亞型所占比例為18.25%(不包括世界分布屬，下同)，其中泛熱帶類型最多；溫帶性質(zhì)的類型及亞型所占比例為81.75%，評價區(qū)的植物區(qū)系性質(zhì)為明顯的溫帶性質(zhì)，與其所處地理位置是相適應(yīng)的。按照本文分類系統(tǒng)和各級分類單位的劃分標(biāo)準(zhǔn)，共劃分為4個植被型，7個植被亞型，17個群系組，19個群系，25個群叢。共有維管植物73科182屬309種，其中蕨類植物4科4屬6種；裸子植物1科1屬1種(栽培)；被子植物68科177屬302種，其中雙子葉植物為52科138屬224種，單子葉植物為16科39屬79種。保護(hù)區(qū)含有大于或等于10種的科有9個，占保護(hù)區(qū)維管植物總科數(shù)的12.33%，保護(hù)區(qū)含有大于或等于5種的屬為8個，占保護(hù)區(qū)維管植物總屬數(shù)的4.40%。

3.2 植物群落多樣性分析

3.2.1 植物群落主要物種重要值 對嘟嚕河自然保護(hù)區(qū)濕地植被劃分出的7個群落類型(Ⅰ濕地灌叢、Ⅱ典型草甸、Ⅲ沼澤化草甸、Ⅳ草本沼澤、Ⅴ沉水型草塘、Ⅵ浮葉型草塘和Ⅶ挺水型草塘)的主要物種的重要值進(jìn)行分析。在濕地灌叢中有種子植物18種，三蕊柳和小葉章為優(yōu)勢種，兩者重要值之和為53.74%(表1)，主要伴生種有蔞蒿、卷邊柳、桃葉蓼、蘆葦、修氏苔草、柳葉繡線菊、菖蒲和灰脈苔草等，主要群叢類型為三蕊柳灌叢。

表1 濕地灌叢(Ⅰ)主要物種的重要值

在典型草甸中有種子植物25種，小葉章和蔞蒿為優(yōu)勢種，兩者重要值之和為48.21%(表2)，主要伴生種有垂梗繁縷、毛水蘇、酸模葉蓼、修氏苔草、東方蓼、葎草、豬殃殃和灰脈苔草等，主要群叢類型為小葉章草甸和蔞蒿草甸。

表2 典型草甸(Ⅱ)主要物種的重要值

在沼澤化草甸中有種子植物18種，小葉章和蘆葦為優(yōu)勢種，兩者重要值之和為51.65%(表3)，主要伴生種有修氏苔草、垂梗繁縷、毛水蘇、并頭黃芩、蔞蒿、蚊子草、小白花地榆和細(xì)葉繁縷等，主要群叢類型為小葉章、修氏苔草沼澤化草甸和小葉章、蘆葦沼澤化草甸。

表3 沼澤化草甸(Ⅲ)主要物種的重要值

在草本沼澤中有種子植物38種，灰脈苔草、蘆葦和漂筏苔草為優(yōu)勢種，三者重要值之和為46.78%(表4)，主要伴生種有小葉章、毛果苔草、澤芹、小白花地榆、并頭黃芩、毛水蘇和球尾花等，主要群叢類型為毛果苔草沼澤、漂筏苔草沼澤、漂筏苔草、蘆葦沼澤、灰脈苔草沼澤、灰脈苔草、小葉章沼澤、蘆葦沼澤和蘆葦、小葉章沼澤。

表4 草本沼澤(Ⅳ)主要物種的重要值

在沉水型草塘中有種子植物12種，穗狀狐尾藻和黑藻為優(yōu)勢種，兩者重要值之和為33.02%(表5)，主要伴生種有水車前、茨藻、小茨藻、槐葉萍、龍須眼子菜、線葉眼子菜、睡蓮和格菱等，主要群叢類型為穗狀狐尾藻、龍須眼子菜草塘和線葉眼子菜-水車前草塘。

表5 沉水型草塘(Ⅴ)主要物種的重要值

在浮葉型草塘中有種子植物19種，睡蓮和格菱為優(yōu)勢種，兩者重要值之和為28.38%(表6)，主要伴生種有荇菜、槐葉蘋、槐葉萍、線葉眼子菜、茨藻、穗狀狐尾藻、三棱苔草和酸模葉蓼等，主要群叢類型為格菱草塘、荇菜草塘、睡蓮、格菱草塘和槐葉蘋草塘。

表6 浮葉型草塘(Ⅵ)主要物種的重要值

在挺水型草塘中有種子植物42種，菰和寬葉香蒲為優(yōu)勢種，兩者重要值之和為18.83%(表7)，主要伴生種有菖蒲、蘆葦、蓮、水蔥藨草、灰脈苔草、狹葉香蒲、槐葉萍和澤芹等，主要群叢類型為蓮草塘、寬葉香蒲草塘、狹葉香蒲草塘、菖蒲草塘、水蔥藨草草塘和菰草塘。

表7 挺水型草塘(Ⅶ )主要物種的重要值

3.2.2 植物群落物種多樣性分析 黑龍江省嘟嚕河濕地植被物種豐富度指數(shù)范圍為3.6～14.3，表現(xiàn)出明顯的差異，其大小依次為：Ⅶ挺水型草塘>Ⅱ典型草甸>Ⅳ草本沼澤>Ⅲ沼澤化草甸>Ⅵ浮葉型草塘>Ⅴ沉水型草塘>Ⅰ濕地灌叢，最高值達(dá)到14.3，說明黑龍江省嘟嚕河濕地植被物種較為豐富(圖1)。

圖1 7個群落類型的豐富度指數(shù)

在7類植物群落類型中，物種均勻度指數(shù)(物種多樣性指數(shù)J)的變化范圍為0.75～0.93，均大于0.5，排序?yàn)槌了筒萏?浮葉型草塘>挺水型草塘>典型草甸>沼澤化草甸>草本沼澤>濕地灌叢。物種優(yōu)勢度指數(shù)(物種多樣性指數(shù)D)的變化范圍為0.79～0.95，排序?yàn)橥λ筒萏?草本沼澤>浮葉型草塘>沉水型草塘>典型草甸>濕地灌叢>沼澤化草甸。物種香農(nóng)-威納指數(shù)(物種多樣性指數(shù)H)的變化范圍為2.17-3.2，排序?yàn)橥λ筒萏?草本沼澤>典型草甸>浮葉型草塘>沉水型草塘>沼澤化草甸>濕地灌叢。整體來說黑龍江省嘟嚕河濕地植被物種表現(xiàn)出較高的多樣性，其中草塘多樣性最高而濕地灌叢最低(圖2)。

圖2 7個群落類型的物種多樣性指數(shù)

3.2.3 植物群落結(jié)構(gòu)多樣性分析 7個群落類型結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)J’的變化范圍為0～0.84，結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)H’的變化范圍為0～1.51，而群落結(jié)構(gòu)的變異系數(shù)的變化范圍為0～77.76，其中沉水型草塘的結(jié)構(gòu)最為單一，而濕地灌叢和挺水型草塘的結(jié)構(gòu)多樣性較高(表8)。

表8 7個群落類型的結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)

3.2.4 植物群落相似性 7個群落21對組合的相似性指數(shù)如表9，顯示出群落間相似性總體較低，其中群落Ⅴ(沉水型草塘)與其他群落的相似度最低，這一結(jié)果也反映出目前黑龍江嘟嚕河濕地植物共有種較少，群落間種類組成的空間分布關(guān)系不大，群落種類組成差異顯著。

表9 7個群落間的群落相似系數(shù)

4 小結(jié)

嘟嚕河濕地可劃分為7個群落類型，Ⅰ濕地灌叢、Ⅱ典型草甸、Ⅲ沼澤化草甸、Ⅳ草本沼澤、Ⅴ沉水型草塘、Ⅵ浮葉型草塘和Ⅶ挺水型草塘。各群類型主要物種的主要值表現(xiàn)出明顯差異。而物種豐富度指數(shù)范圍為3.6～14.3，均勻值指數(shù)變化范圍為0.75～0.93，多樣性指數(shù)變化范圍為0～0.84。群落間的相似性總體較低。