徐建霞，王建柱

(1.三峽大學(xué) 三峽地區(qū)生態(tài)保護(hù)與治理湖北省國(guó)際聯(lián)合研究中心，湖北 宜昌 443002；2貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006)

【研究意義】干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的逆境因子，對(duì)作物造成的損失僅次于病蟲(chóng)害危害[1]。氮和磷是合成蛋白質(zhì)、核苷酸、磷脂和植物體內(nèi)某些生長(zhǎng)素的主要元素，與植物的生理代謝活動(dòng)密切相關(guān)，在植物細(xì)胞的分裂分化、發(fā)育生殖及各器官的分化發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要作用，是影響植物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)因子[2]。當(dāng)?shù)土自爻蔀橹参锷L(zhǎng)發(fā)育的限制元素時(shí)，會(huì)影響植物的生長(zhǎng)與光合[3]、葉片形態(tài)變化[4]、根系統(tǒng)形態(tài)及結(jié)構(gòu)變化[5]、地上地下生物量分配及植物功能群落組成[6]、根的形成和壽命[7]。新銀合歡(Leucaenaleucocephala)適生性強(qiáng)，主根極發(fā)達(dá)，為豆科(Leguminosae)銀合歡屬(Leucaena)的多年生常綠喬木，是三峽地區(qū)及我國(guó)西南山區(qū)理想的水土保持和木本綠肥作物，探討不同水肥水平對(duì)新銀合歡幼苗抗氧化酶活性及肥力利用能力的影響，對(duì)新銀合歡幼苗栽培及管理具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在水分不足的干旱或半干旱地區(qū)施用肥料是否有利于植物或農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育一直是一個(gè)有爭(zhēng)議的問(wèn)題[8]。Li[9]等研究認(rèn)為，在土壤水分有限的條件下，施用某些肥料有利于緩解或消除植物營(yíng)養(yǎng)虧缺對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的不利影響。劉鎖云[10]的研究也認(rèn)為，在相當(dāng)寬裕水勢(shì)范圍內(nèi)適當(dāng)增施肥料能提高作物對(duì)干旱的忍受能力，且隨著施肥濃度的加大，土壤肥力增加，作物能增加對(duì)養(yǎng)分的吸收，從而提高旱地作物產(chǎn)量。Xue[11]等研究發(fā)現(xiàn)，施用肥料能促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育，使之在干旱條件下能加速生長(zhǎng)并從土壤深層探尋和吸收水分，從而提高作物對(duì)水分的利用效率，提高產(chǎn)量。但也有學(xué)者認(rèn)為，在土壤極度干旱的情況下，施肥對(duì)作物無(wú)效，在輕度干旱的條件下，施肥則有利于提高作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量[12]。呂麗華[13]等研究水肥互作對(duì)冬小麥及夏玉米的生長(zhǎng)影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)限水條件下土壤水是限制氮肥肥效發(fā)揮的主要因素，通過(guò)改善土壤水分條件可更有效提高氮肥肥效；閆春娟[14]等對(duì)大豆的研究發(fā)現(xiàn)，水肥互作對(duì)大豆莖稈、莢皮及籽粒產(chǎn)量呈顯著性的影響。而目前關(guān)于新銀合歡的研究報(bào)道都主要是對(duì)單一環(huán)境因素(如水分、土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分)的響應(yīng)[15-17]，然而關(guān)于水分和施肥對(duì)新銀合歡幼苗的聯(lián)合影響尚不清楚?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)不同水肥條件下抗氧化酶活性和肥力利用能力影響的研究主要集中在農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物上，尚無(wú)水肥互作對(duì)新銀合歡幼苗抗氧化酶活性及肥力利用效率的報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文以三峽庫(kù)區(qū)邊坡消落帶土壤為基土，采用室內(nèi)控制法研究新銀合歡幼苗在不同水肥條件下的抗氧化酶活性及肥力利用效率，探討新銀合歡苗木的抗旱機(jī)理；通過(guò)新銀合歡幼苗對(duì)施肥量的響應(yīng)，確定其在受到干旱脅迫時(shí)的施肥最佳值，為邊坡生態(tài)修復(fù)樹(shù)種新銀合歡幼苗前期引種及栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為豆科(Leguminosae)銀合歡屬(Leucaena)新銀合歡幼苗，由三峽地區(qū)生態(tài)保護(hù)與治理湖北省國(guó)際聯(lián)合研究中心提供。供試土壤為三峽庫(kù)區(qū)邊坡消落帶土壤，其基本理化性質(zhì)：全氮1.041 g/kg，有機(jī)質(zhì)14.82 g/kg，全磷0.896 g/kg，pH 7.3(水土比為1∶2.5)。供試土壤經(jīng)充分混合，隨機(jī)分裝于花盆中。所有花盆均放在同一個(gè)溫棚隔間。所施氮肥選用硫酸銨(含N 21 %)，磷肥選用過(guò)磷酸鈣(含P2O518 %)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 將新銀合歡幼苗移栽至內(nèi)徑25 cm、深30 cm的塑料花盆中，每盆1株。待塑料花盆中的幼苗長(zhǎng)高至約16 cm(6月4日)時(shí)，開(kāi)始進(jìn)行施用水肥試驗(yàn)。設(shè)正常澆水組(土壤含水量約維持在田間持水量的75 %)和干旱脅迫組(試驗(yàn)前1 d正常澆水，自試驗(yàn)開(kāi)始至結(jié)束(7月24日)不再澆水(共進(jìn)行干旱脅迫50 d)；試驗(yàn)過(guò)程中進(jìn)行施加氮肥干預(yù)，設(shè)4個(gè)施肥梯度處理：不施氮CK(N0)、低氮(N1)、中氮(N2)和高氮(N3)，施氮比例為0∶1∶2∶3，其中，N1為0.86 g/株。每處理重復(fù)6株，隨機(jī)區(qū)組排列。各氮肥干預(yù)處理所施磷肥量相同，均為0.3 g/株。各肥料施用量見(jiàn)表1。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 葉片取樣及抗旱性相關(guān)指標(biāo)測(cè)定：葉片取樣和抗旱性相關(guān)指標(biāo)測(cè)定參照李合生[18]方法。其中，葉片電導(dǎo)率采用電解質(zhì)滲量法測(cè)定；葉綠素含量采用丙酮浸提法測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定；游離氨基酸含量采用茚三酮溶液顯色法測(cè)定；SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定。

新銀合歡幼苗生長(zhǎng)勢(shì)和生物量的測(cè)定：幼苗株高等指標(biāo)采用米尺進(jìn)行測(cè)量，并觀察記錄植株葉片生長(zhǎng)狀況和分枝等形態(tài)生長(zhǎng)特征。幼苗生物量于7月24日試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)定：將各盆植株與土壤分開(kāi)后洗凈根、莖和葉上的土壤，晾干，分類存放。根和莖剪切成小塊后與葉各自分開(kāi)置于烘箱中先于105 ℃殺青處理15 min，后置于65 ℃烘箱烘干24 h至恒重，取出冷卻至室溫后在分析天平(精確度為0.0001)上稱其干重，三者重量之和即為新銀合歡幼苗的總生物量。

表1 新銀合歡幼苗不同施肥方案(g/株)

新銀合歡幼苗根、莖、葉各部分氮磷含量測(cè)定：植物氮、磷含量采用濃H2SO4-H2O2法消煮后，參照楊貴明[19]的方法進(jìn)行測(cè)定；土壤氮、磷含量采用濃H2SO4-HCOl4法消煮后均采用連續(xù)流動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定。

相關(guān)參數(shù)的計(jì)算：氮(磷)運(yùn)轉(zhuǎn)效率(%)=葉片中氮(磷)積累量/整個(gè)植株(根、莖、葉)積累量×100；氮素肥料當(dāng)年利用率(%)= [施氮處理整個(gè)植株(根、莖、葉)中氮素累積量-無(wú)氮處理整個(gè)植株(根、莖、葉)中氮素累積量]/氮素肥料施用量×100 %。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理，以SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以LSD進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和多重比較，以O(shè)rigin 8.1和Excel 2007制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理植株幼苗生物量含量的變化

正常澆水時(shí)N1、N2和N3處理的單株總生物量和各營(yíng)養(yǎng)器官生物量均顯著高于CK(N0)(P<0.05，下同)，N1、N2和N3處理間也存在顯著差異(表2)，根占比重以CK(N0)最高，N2處理最低；莖和葉占比重以N2處理最高。干旱脅迫時(shí)，N2和N3處理的單株總生物量及各營(yíng)養(yǎng)器官生物量均顯著高于CK(N0)和N1處理，而N1處理與CK(N0)無(wú)顯著差異(P>0.05，下同)；根占比重以CK(N0)最高，隨施氮量的增加，根占比重呈下降趨勢(shì)；莖占比重以N2處理最高，葉占比重則以N1處理最高。隨施氮量的增加，干旱脅迫和正常澆水條件下新銀合歡幼苗生物量積累量的差值在減少，即干旱脅迫組N1處理幼苗的生物量減少量(1.09 g)大于N2處理(0.53 g)。

表2 不同土壤水分和施肥條件對(duì)新銀合歡幼苗生物量及其分配的影響

注：同一水分條件同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: The different lowercase letters on the same water condition represent significant difference (P<0.05).

2.2 不同處理對(duì)新銀合歡幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

2.2.1 對(duì)超氧化物歧化酶(SOD) 活性的影響 葉片是植物光合作用的主要器官，也是對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官之一，葉片中的酶活性是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)或環(huán)境變化的最直接響應(yīng)[20]。超氧化物歧化酶(SOD)是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，可以清除植物體內(nèi)自由基并對(duì)抗與阻斷因氧自由基對(duì)細(xì)胞造成的損害，是植物抗逆生理的重要指示。相同施氮條件下，干旱脅迫組幼苗葉內(nèi)SOD總活性明顯高于正常澆水組；其中干旱脅迫時(shí)N2處理SOD總活性最高，正常澆水CK(N0)處理SOD總活性最低(圖1)。正常澆水時(shí)， SOD總活性隨施氮量的增加而增加，CK(N0)處理SOD總活性顯著低于N1、N2和N3處理，表明水分充足條件下增施氮可提高新銀合歡幼苗葉SOD的總活性；干旱脅迫時(shí)，CK(N0)處理SOD總活性最低，N2處理最高，而N3處理時(shí)SOD總活性有所下降，CK(N0)組SOD總活性與N2、N3之間差異性顯著而與N1不顯著，這表明適宜的氮濃度能顯著提高新銀合歡幼苗葉SOD的總活性，緩解干旱脅迫導(dǎo)致的活性氧或其它過(guò)氧化物自由基對(duì)幼苗葉細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，延緩葉片衰老。

2.2.2 對(duì)過(guò)氧化物酶(POD) 活性的影響 植物體中過(guò)氧化物酶(POD) 活性與呼吸作用、光合作用及生長(zhǎng)素的氧化等均有關(guān)，也是植物組織老化的一種生理指標(biāo)[20]。同一氮肥處理下，干旱脅迫組幼苗POD總活性顯著高于正常澆水組，表明水分對(duì)POD活性有顯著影響。干旱脅迫下，POD總活性隨施氮水平升高呈先上升后降低的趨勢(shì)，CK(N0)處理顯著低于N2和N3處理；正常澆水時(shí)，POD總活性隨施氮水平的升高而升高，N3處理與其它處理組間均存在顯著性差異(圖2)。干旱條件下N2(1.72 g/株)處理葉片POD總活性的升高量(與CK處理的差值73.1 U/gFW·min)高于正常澆水條件下N2處理的升高量(43.8 U/gFW·min)，說(shuō)明在新銀合歡幼苗受干旱脅迫時(shí)，可以通過(guò)適量施氮(1.72 g/株)來(lái)減輕自由基對(duì)葉細(xì)胞的傷害，從而減輕干旱脅迫對(duì)幼苗葉片的影響(圖2)。

同一處理圖柱上不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)；下同Different lowercase letters on the same column represented significant difference(P<0.05). The same as below圖1 不同水肥條件下幼苗葉片SOD活性含量變化Fig.1 Changes of SOD activity of seedlings leaves under different water and fertilizer concentrations

圖2 不同水肥條件下幼苗葉片POD活性含量變化Fig.2 Changes of SOD activity of seedlings leaves under different water and fertilizer concentrations

2.2.3 對(duì)過(guò)氧化氫酶(CAT) 活性的影響 過(guò)氧化氫酶(CAT)是一種酶類清除劑，可促使H2O2分解為分子氧和水，清除體內(nèi)的過(guò)氧化氫，從而使細(xì)胞免于遭受H2O2的毒害，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一。相同氮肥處理下，干旱脅迫組幼苗葉CAT總活性明顯高于正常澆水組，說(shuō)明水分缺失誘導(dǎo)了葉片內(nèi)CAT的活性增強(qiáng)，在一定程度上減緩了干旱對(duì)幼苗葉片的傷害(圖3)。正常澆水時(shí)，隨氮素濃度的升高， CAT總活性含量呈上升趨勢(shì)，N3與N2處理顯著高于CK(N0)處理，而N3與N2處理間無(wú)明顯差異；干旱脅迫下也呈現(xiàn)出相似的結(jié)果。水分充足和干旱脅迫下施氮均能提高新銀合歡幼苗葉片CAT的總活性，有利于植物清除H2O2，使膜脂過(guò)氧化物維持在較低水平，實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)。

圖3 不同水肥條件下幼苗葉片CAT活性含量變化Fig.3 Changes of CAT activity of seedlings leaves under different water and fertilizer concentrations

表3 不同水分施肥條件下幼苗對(duì)氮磷的吸收情況

注：同一水分條件同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)；NC：含氮量；PC：含磷量。

Note: The different lowercase letters on the same water condition represented significant difference (P<0.05). NC:Nitrogen content; PC:Phosphorus content.

2.3 不同處理下幼苗對(duì)氮磷的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)

2.3.1 氮累積量 施氮相同時(shí)，正常澆水的氮積累量整體高于干旱脅迫組。正常澆水時(shí)，N3處理的氮累積量最高，且顯著高于CK(N0)處理，但與N2處理差異不顯著；干旱脅迫時(shí)，幼苗中氮累積量隨施氮水平升高呈先增加后降低的趨勢(shì)，在N2處理時(shí)最高(表3)。正常澆水條件N3處理(1.101 g/kg)、干旱脅迫條件N1(1.097 g/kg)和N3處理(1.203 g/kg)的土壤中氮累積量高于原始土壤氮累積量(1.041 g/kg)，其他處理則均低于原始值。此外，從幼苗植株根、莖、葉氮素累積狀況分析得出正常澆水和干旱處理組幼苗的氮累積量均表現(xiàn)為葉>莖>根的規(guī)律，葉的氮素占總氮素的50 %左右。

2.3.2 磷累積量 水氮互作下新銀合歡幼苗中磷素累積量的變化為施氮相同時(shí)正常澆水組幼苗中磷積累量高于干旱脅迫組，與氮的總積累量變化趨勢(shì)相同(表3)。正常澆水時(shí)幼苗體內(nèi)磷積累量為N3處理最高，干旱脅迫時(shí)為N2處理最高；不同處理組的土壤磷積累量均小于原始土壤磷含量(0.896 g/kg)。不同器官的磷累積量在正常澆水和干旱處理下均表現(xiàn)出根>莖>葉的規(guī)律，且根累積量顯著較高。

表4 新銀合歡幼苗氮磷運(yùn)轉(zhuǎn)效率

2.3.3 幼苗氮、磷運(yùn)轉(zhuǎn)效率 不同水分和氮素條件下，氮、磷運(yùn)轉(zhuǎn)效率存在一定差異(表4)。正常澆水條件下N3處理氮運(yùn)轉(zhuǎn)效率最高為57.65 %，對(duì)照組CK(N0)最低為 45.63 %；干旱脅迫條件下氮運(yùn)轉(zhuǎn)效率在N2處理時(shí)最高為46.37 %，而對(duì)照組CK(N0)最低(40.47 %)。磷的轉(zhuǎn)化效率在正常澆水條件下變化范圍為24.76 %～29.66 %，其中，對(duì)照組CK(N0)磷轉(zhuǎn)化效率最高；在干旱脅迫條件下磷的轉(zhuǎn)化效率變化范圍為 22.22 %～25.02 %，在N2處理時(shí)最高，CK(N0)處理時(shí)最低。

2.3.4 幼苗氮素利用率 不同水肥條件下，新銀合歡幼苗氮素利用率存在較大差異。正常澆水時(shí)，N1處理氮素當(dāng)年利用率最高為7.83 %；N3處理最低為6.19 %。干旱脅迫條件下氮素當(dāng)年利用率在N2處理時(shí)最高為5.42 %；N1最低(2.32 %)。從根莖葉各器官的氮素當(dāng)年利用率情況看，施氮處理后幼苗吸收的氮素都主要用于葉片產(chǎn)量的增加(表5)。

2.4 水肥互作對(duì)新銀合歡幼苗各因素的影響

雙因素方差分析表明水分與新銀合歡幼苗總生物量，TN、可溶性糖、SOD、游離脯氨酸含量、丙二醛(MOD)、POD、CAT均存在極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)，與葉綠素、TP和電導(dǎo)率呈顯著性正相關(guān)(P<0.05)。而氮肥的用量除與幼苗TP含量無(wú)顯著性相關(guān)外(P>0.05)，與其它指標(biāo)均呈顯著性正相關(guān)(P<0.05)。而水分和氮肥的互作效應(yīng)與所有指標(biāo)都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這說(shuō)明水肥的耦合效應(yīng)對(duì)新銀合歡幼苗在干旱條件下的生長(zhǎng)和抗旱具有顯著的作用(表6)。

2.5 不同水肥條件下幼苗各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

由表7可知，生物量除與電導(dǎo)率不相關(guān)與MDA顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)外，與其它指標(biāo)之間都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；全磷與全氮、葉綠素、游離脯氨酸顯著相關(guān)(P<0.05)，而與其他指標(biāo)不相關(guān)(P>0.05)；全氮除與電導(dǎo)率和丙二醛呈顯著負(fù)相關(guān)外，與其它指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。SOD、POD、CAT 3種酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；POD和CAT都分別與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，而SOD與MDA呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表5 新銀合歡幼苗氮素利用率

表6 水肥對(duì)幼苗各指標(biāo)之間的影響

注：*表示顯著水平(P<0.05)；**表示極顯著水平(P<0.01)。TB：總生物量；Chl：葉綠素；TN：全氮；TP：全磷；COND：電導(dǎo)率；SS：可溶性糖；SOD：超氧化物歧化酶；Pro：游離脯氨酸；MDA：丙二醛；POD：過(guò)氧化物酶；CAT：過(guò)氧化氫酶。下同。

Note: * represented significant difference (P<0.05); **represented extremely significant difference (P<0.01). TB: Total biomass; Chl: Chlorophyll;TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; COND: Conductivity; SS: Soluble sugar; SOD: Superoxide dismutase; Pro: Free proline; MDA: Malondialdehyde;POD: Peroxidase; CAT: Catalase.The same as below.

表7 新銀合歡幼苗各指標(biāo)之間的相關(guān)性

3 討 論

3.1 水肥互作對(duì)抗氧化酶活性的影響

本研究中水分×氮肥的互作效應(yīng)與SOD、POD、CAT 3種酶都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說(shuō)明水氮的耦合效應(yīng)對(duì)新銀合歡幼苗在干旱條件下的生長(zhǎng)和抗旱具有顯著的作用；有研究表明，當(dāng)植物遭受逆境脅迫(干旱、凍害、高溫等)時(shí)，單一抗氧化酶或抗氧化劑不能抵御植物在其環(huán)境下受到的傷害，許多試驗(yàn)和研究發(fā)現(xiàn)在逆境條件下植物受傷害程度與SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性提升成負(fù)相關(guān)[22]。本實(shí)驗(yàn)中SOD、POD和CAT活性之間呈顯著正相關(guān)，表明3種抗氧化酶起著相互協(xié)調(diào)的作用。這與楊青川[26]等對(duì)扁蓿豆、紫花苜蓿的研究和王小樂(lè)[27]等對(duì)甘蔗的研究結(jié)果一致，說(shuō)明這些抗氧化酶在新銀合歡幼苗葉內(nèi)可協(xié)同清除葉內(nèi)多余的活性氧自由基，降低葉細(xì)胞滲透性的增加，減少離子大量泄漏及膜脂過(guò)氧化，從而保護(hù)了葉生物膜的結(jié)構(gòu)和功能，降低或消除干旱脅迫對(duì)幼苗葉內(nèi)細(xì)胞造成的傷害[23]。

3.2 水肥互作對(duì)幼苗氮磷吸收的影響

土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是影響植物各階段生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝的重要影響因子，兩者之間有著密切的聯(lián)系，研究表明土壤干旱制約著植物對(duì)氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用，而營(yíng)養(yǎng)元素，特別是氮素不足又會(huì)極大的限制水分的作用[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮量相同時(shí)，正常澆水能促進(jìn)新銀合歡幼苗根系以上各形態(tài)指標(biāo)上升，在干旱脅迫時(shí)適當(dāng)施氮也能促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)和總生物量及各器官生物量的提高，這與周利平[29]等的研究結(jié)果相同。適量的施氮可以減緩水分脅迫引起的氮代謝紊亂，使缺水植株的蛋白酶、肽酶及核糖核酸酶活性增強(qiáng)，從而維持較高的硝酸還原酶(NR)活性和蛋白質(zhì)含量[30]，有利于植物根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的發(fā)育和植株群體的協(xié)調(diào)發(fā)展，增強(qiáng)光合作用，因而有利于干物質(zhì)的生產(chǎn)與積累[31]。本研究中土壤水分和氮肥之間存在明顯的交互效應(yīng)，當(dāng)土壤含水量較低時(shí)，植物對(duì)氮的吸收也相對(duì)較低。這主要是由于干旱抑制了植物根系的生長(zhǎng)，降低了根系的吸收面積和吸收能力，木質(zhì)部液流粘滯性增大，從而降低了對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸[32]。

本研究中施氮顯著提高了新銀合歡幼苗根、莖、葉的氮磷含量，且氮的分配排序?yàn)槿~>莖>根，磷的排序?yàn)楦?莖>葉，幼苗的氮養(yǎng)分主要儲(chǔ)存在葉片中，而磷主要儲(chǔ)存在根系中，這與楊貴明[33]等對(duì)桑樹(shù)的研究結(jié)果相一致，也進(jìn)一步表明葉是新銀合歡幼苗重要的氮養(yǎng)分貯存庫(kù)。正常澆水條件下新銀合歡幼苗氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率隨著施氮量的增加而升高，而氮利用效率的變化趨勢(shì)恰好相反。低氮條件下，氮的轉(zhuǎn)運(yùn)效率低而利用效率高；原因是低氮條件下少量的氮養(yǎng)分主要貯藏在根系中供根系生長(zhǎng)，而向地上部的運(yùn)輸量減少，這與張耀華[34]等對(duì)橡膠苗研究結(jié)果一致。高氮條件下，根系吸收氮的同時(shí)向地上部運(yùn)輸量增加[34]，因而氮的轉(zhuǎn)運(yùn)效率高而利用效率低。在干旱脅迫條件下，新銀合歡幼苗氮、磷運(yùn)轉(zhuǎn)效率及氮素當(dāng)年利用率均在N2(中氮1.72g/株)水平時(shí)最高，而超過(guò)此水平后其轉(zhuǎn)運(yùn)效率和利用率均下降，原因可能是適宜濃度的施氮提高了土壤水勢(shì)和水分的有效性，使一部分原來(lái)對(duì)植物生長(zhǎng)“無(wú)效”的水變得“有效”，而水分的有效性又會(huì)促進(jìn)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)移[35]；而過(guò)量施用氮肥，反而會(huì)加重植物水分脅迫的程度，造成植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的虧損和作物減產(chǎn)[36]。

4 結(jié) 論

在水分充足條件下，增施氮肥可提高新銀合歡幼苗的抗氧化酶活性和對(duì)氮、磷的吸收能力；干旱脅迫條件下施用中等濃度氮(1.72 g/株)可有效誘導(dǎo)新銀合歡幼苗抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)，從而增強(qiáng)其抗旱性，延緩葉片衰老，同時(shí)可顯著增加幼苗對(duì)氮磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率。