董 毅

生物節(jié)律是指生命活動按一定時間順序、周而復始地發(fā)生變化的節(jié)律。生物節(jié)律對人體正常的生理機能、精神活動和情緒波動以及體溫、脈搏等都有影響。生物節(jié)律性作為遺傳基因一部分被保留了下來，所以節(jié)律性是生物體的一個特殊性質(zhì)。2017年度的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎頒給了3位美國科學家（Michael W. Young、Jeffrey C. Hall和Michael Rosbash），以表彰他們在發(fā)現(xiàn)生物鐘基因及調(diào)控機制過程中的貢獻，這也使得生物節(jié)律研究再次受到人們的廣泛關注（Burki，2017）。隨著人們對生物節(jié)律研究的不斷深入，研究從各個方面展開，由此促生了一門新的學科——“時間生物學”（chronobiology），即研究生物節(jié)律現(xiàn)象、調(diào)控機制及其應用的學科。從20世紀70年代以來，時間生物學與其他多個領域開展了交叉研究，在體育運動領域也得到一定的重視和應用，比如時差對運動員成績的影響已經(jīng)受到運動隊的廣泛重視。本文主要對生物節(jié)律與運動之間的相互關系做一個簡要綜述。

1 生物節(jié)律的產(chǎn)生

最新的研究結果表明，生物節(jié)律普遍存在于各種生物體內(nèi)，并受下丘腦視交叉上核（suprachiasmatic nucleus，SCN）以及周圍附屬振蕩器的調(diào)控。視交叉上核的中央振蕩器包含生物節(jié)律基因和自主調(diào)節(jié)通路，生物節(jié)律是由4個生物節(jié)律基因Clock、Bmal1、Per和Cry組成的正負調(diào)節(jié)環(huán)路所產(chǎn)生并調(diào)控，而這一環(huán)路是由“轉錄-翻譯-抑轉錄”機制構成的反饋環(huán)（Ciarleglio et al.，2008，Greco et al.，2019）。Bmal1/Clock家族主要分布于視交叉上核、杏仁核（amygdala）、下丘腦腹側核（ventromedial hypothalamus，VMH）等的一些核團（Abe et al.，2002；Abraham et al.，2005；Harbour et al.，2011）。Per2基因是Bmal1/Clock家族的一個成員，參與一系列的正負調(diào)節(jié)環(huán)路，在邊緣系統(tǒng)對情緒和內(nèi)臟活動的晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)中起著重要作用，除了受到視交叉上核的調(diào)節(jié)，還接受上級邊緣系統(tǒng)（如終紋床核、中央杏仁核）和下游皮質(zhì)醇的負反饋調(diào)節(jié)（Amir et al.，2009）。生物節(jié)律最基本的特性有：1）內(nèi)源性和遺傳性；2）可受外界刺激調(diào)節(jié)；3）在沒有外界時間相關信息提示時仍可保持節(jié)律性。

2 生物節(jié)律的分類、性質(zhì)及作用

2.1 生物節(jié)律的分類

根據(jù)變化周期的時間與頻率不同，生物節(jié)律從廣義上可以被分為近日節(jié)律、潮汐節(jié)律、月節(jié)律、季節(jié)節(jié)律和年節(jié)律等。根據(jù)節(jié)律振蕩的周期長度不同，生物節(jié)律可以被分為短于24 h的超日節(jié)律（ultradian rhythms，如間歇性激素分泌、人類異相睡眠等頻率超過每日一次的生物節(jié)律活動）、近24 h的近日節(jié)律和長于28 h的亞日節(jié)律（infradian rhythms，如人類的月節(jié)律——月經(jīng)周期，鳥類的遷徙和動物冬眠等季節(jié)節(jié)律或年節(jié)律）等。近日節(jié)律（circadian rhythm）即常說的日節(jié)律、晝夜節(jié)律，指周期在24±4 h左右的生物節(jié)律，如睡眠覺醒周期、體溫波動、血壓變化、細胞分裂以及體內(nèi)某些激素的分泌周期等很多生理活動都有晝夜節(jié)律；月節(jié)律，以30±7天為周期，如月經(jīng)周期。年節(jié)律，以12±2月為周期，如動物的冬眠、夏蟄、回游，植物的發(fā)芽、開花、結果等現(xiàn)象均有明顯的年周期節(jié)律。其中晝夜節(jié)律就是人們常說的生物鐘，是一種最重要的生物節(jié)律。

2.2 生物節(jié)律的參數(shù)和影響因素

節(jié)律參數(shù)包括周期、相位、中值和幅度。周期是指一個完整節(jié)律循環(huán)一次的時間；相位是特定的時刻在節(jié)律周期循環(huán)中的位置；中值是指節(jié)律的統(tǒng)計學中線；幅度是指從中值到峰值或谷值的距離，主要反映一個節(jié)律的振動范圍或變化程度。生物節(jié)律是由遺傳決定的，但是其特性可以受內(nèi)在和外在因素的影響，這些因子被稱為授時器或者同步器。它們不能制造節(jié)律，但是可以調(diào)節(jié)節(jié)律的參數(shù)。明/暗交替、睡眠/覺醒（Kalsbeek et al.，2017）以及周期性攝食（Mistlberger，2011）等是一些重要的外在影響因素，改變這些外在因素可以導致正常節(jié)律的改變或消失。尤其是明/暗交替對內(nèi)分泌節(jié)律起著重要的同步化作用，既可以通過直接興奮位于下丘腦的視交叉上核的節(jié)律啟動器來影響內(nèi)分泌節(jié)律（Doi et al.，2006；Masri et al.，2015），也可以通過間接影響光抑制黑暗激發(fā)性的褪黑素分泌來影響內(nèi)分泌節(jié)律（Cagnacci，1997）。明/暗交替失調(diào)以及攝食節(jié)律改變起著去同步化作用，可以影響中樞和外周的生物鐘基因（Bae et al.，2017）。這些因素的異?？梢酝ㄟ^改變內(nèi)分泌節(jié)律，進而影響代謝過程和能量補充，導致內(nèi)分泌和代謝性疾?。ㄈ缣悄虿?、肥胖以及心血管疾病等）。其中與運動密切相關，影響內(nèi)分泌節(jié)律的同步化和去同步化因素如表1所示。由于其能夠影響運動員的運動成績，因此研究影響內(nèi)分泌節(jié)律的因素至關重要（Mistlberger，2011）。

表1 影響內(nèi)分泌節(jié)律的同步化因素和去同步化因素Table 1 Synchronizing Factors and Desynchronizing Factors of Endocrine Rhythms （Bellastella et al.，2019）

2.3 生物節(jié)律的作用

人體正常的生理功能與生物節(jié)律密切相關，生物節(jié)律現(xiàn)象表現(xiàn)在很多方面，如睡眠與覺醒周期、免疫功能、行為學、體溫、血壓、哺乳動物的發(fā)情和生殖等（Thompson et al.，2015）。研究表明，中樞生物節(jié)律及外周生物節(jié)律的紊亂和異?？梢鹧h(huán)、神經(jīng)、免疫、內(nèi)分泌系統(tǒng)等的紊亂和疾?。˙ahk et al.，2014；Che et al.，2017）。而且，最新的研究表明，生物鐘、表觀遺傳和癌癥同樣具有相關性（Masri et al.，2015，2018）。

3 人體晝夜節(jié)律與運動的相互作用

在各種類型的生物節(jié)律中，目前研究發(fā)現(xiàn)，與運動關系最為密切、研究最為廣泛的是晝夜節(jié)律。晝夜節(jié)律與運動之間具有非常復雜的相互影響（Tahara et al.，2017）。比如晝夜節(jié)律改變對運動功能的影響非常顯著（Andrews et al.，2010）；運動也被證明是哺乳動物生物鐘的重要輸入信號，運動可以造成晝夜節(jié)律的相移，從而影響睡眠/覺醒（Youngstedt et al.，2016）。因此目前研究對具有晝夜節(jié)律的因素與運動之間的關系進行了較為廣泛的探索。

3.1 核心體溫的晝夜節(jié)律與運動

人體的核心體溫具有晝夜節(jié)律性，一般在傍晚或夜間達到高峰，清晨處于最低點，體溫的最低時刻通常發(fā)生在人們自然狀態(tài)下（指沒有鬧鐘和噪音驚醒的情況下）睡醒的前2個小時。由于體溫對其他具有相同晝夜規(guī)律的生物節(jié)律基本都有直接影響，因此核心體溫的晝夜節(jié)律可能是驅(qū)動這些生物節(jié)律的因素。例如，體溫升高時神經(jīng)傳導速度明顯提高，酶的催化活性也隨著體溫升高而加速，體溫還會影響肌肉和肌腱的柔韌性和收縮性。但是，另一方面體溫的升高會削弱持久運動的表現(xiàn)?；谶@些考慮，傍晚進行短時間爆發(fā)性的運動如短跑是相對更好的。由于核心體溫的升高對持續(xù)性運動的耐力有負面影響，因此，長距離項目（如長跑和自行車等）的最佳運動時間則應該在核心體溫較低的早晨。此外，考慮核心體溫的晝夜節(jié)律問題時不能忽略周圍環(huán)境溫度的影響（Drust et al.，2005；Souissi et al.，2012；Waterhouse et al.，2005）。

3.2 肌肉力量的晝夜節(jié)律與運動

骨骼肌功能也存在晝夜節(jié)律。骨骼肌細胞中的時鐘基因?qū)∪獾馁|(zhì)量、力量、肌纖維類型以及線粒體功能都起著重要作用（Aoyama et al.，2017）。肌肉力量是運動的基礎，人體的肌肉力量有著明顯的晝夜節(jié)律特性。研究數(shù)據(jù)表明，肌肉力量的峰值出現(xiàn)在傍晚，大約在17：00-19：00時段（與核心體溫峰值出現(xiàn)的時間基本一致）（Reilly et al.，2006）。不同肌群的肌肉力量在一天中均存在日節(jié)律的變化：等長握力峰值出現(xiàn)在16：00-19：00，比24 h平均值高約6%；股四頭肌力量在19：00左右達到峰值；背部肌肉力量晚上也高于早上。因此總體來說，傍晚進行肌肉力量的鍛煉可能有更好的效果（Drust et al.，2005）。

3.3 有氧運動能力和心肺功能的晝夜節(jié)律與運動

運動員利用氧的能力對有氧運動是非常關鍵的，休息時的攝氧量（oxygenuptake，V.O2）有著明顯的晝夜節(jié)律特性，早上4：00的水平是最低的，傍晚達到峰值，與核心體溫峰值出現(xiàn)的時間吻合。安靜狀態(tài)下、亞極量運動中以及乳酸訓練時的攝氧量水平均具有晝夜節(jié)律性，而最大攝氧量（maximaloxygen uptake，V.O2max）則不存在這種規(guī)律（Pullinger et al.，2014）。亞極量運動的攝氧量晝夜節(jié)律取決于所選的運動模式。有氧運動是提高心肺耐力的主要運動形式，心血管功能和肺功能也受晝夜節(jié)律的影響（Gubin et al.，2017）。在心肺系統(tǒng)的功能狀態(tài)處于一天中較好水平時進行有氧運動，有利于長時間的運動，從而提高心肺功能。

3.4 無氧運動能力的晝夜節(jié)律與運動

研究發(fā)現(xiàn)，短時高強度運動尤其是無氧運動能力存在晝夜節(jié)律性（Chtourou et al.，2012），如30 s全力Wingate自行車運動。相似的晝夜節(jié)律在臺階試驗和樓梯跑跳中也被發(fā)現(xiàn)。更系統(tǒng)性的研究采用力速試驗（force-velocity test）研究無氧運動能力，結果發(fā)現(xiàn)，最大力量出現(xiàn)在一天中的17：10±00：52，最大幅度為7%，峰值力量出現(xiàn)在17：24±00：36，幅度為7.6%。而且這種無氧運動能力的變化與口腔測量的體溫相關，即體溫與無氧運動能力成正相關（Souissi et al.，2004），因此可以將口腔溫度作為無氧運動能力的指標進行預測。按照無氧運動的晝夜節(jié)律進行運動訓練往往可以收到較好的效果。

3.5 柔韌性的晝夜節(jié)律與運動

柔韌性是運動的重要參數(shù)之一，因此對一天之中肌體柔韌性的測量一直受到研究者的關注。柔韌性的晝夜節(jié)律變化在一些關節(jié)的運動中有所報道，其振幅可達到每日平均值的20%，柔韌性峰值出現(xiàn)的時間因個體差異而不同，但通常都出現(xiàn)在下午和晚上，即處于12：00-24：00（Gifford，1987）。研究發(fā)現(xiàn)，在26名年齡25歲左右的志愿者中，坐位體前屈實驗結果明顯隨著日內(nèi)時間的不同而有所差異，晚上柔韌性顯著高于白天（Guariglia et al.，2011）。因此充分考慮到柔韌性的晝夜節(jié)律，有利于減少運動損傷的發(fā)生，提高運動質(zhì)量。

3.6 細胞損傷和氧化應激水平的晝夜節(jié)律與運動

研究發(fā)現(xiàn)，細胞損傷和氧化應激水平均具有晝夜節(jié)律性，組織損傷程度在傍晚高于清晨，而氧化應激水平則恰恰相反（Borisenkov et al.，2007；Lericollais et al.，2011）。組織損傷和自由基產(chǎn)生與體溫的節(jié)律性變化相關（Vd et al.，2012），而抗氧化水平則與褪黑素分泌的周期性相關（Sae-Teaw et al.，2013）。高強度訓練可誘導組織損傷和細胞氧化水平增高，而抗氧化水平降低，從而造成運動性疲勞以及運動能力的下降（Aoi et al.，2013）。青年男子足球運動員的無氧運動能力和運動性疲勞程度傍晚高于清晨，可能與安靜狀態(tài)下組織損傷和氧化應激水平具有的晝夜節(jié)律波動性有關。

3.7 激素分泌的節(jié)律與運動

3.7.1 褪黑素（Melatonin）的晝夜節(jié)律與運動

在討論影響生物節(jié)律、時差反應和運動表現(xiàn)的內(nèi)分泌激素時，不得不提到褪黑素。褪黑素由松果體分泌，充當著視交叉上核內(nèi)生物鐘與明/暗交替之間的介質(zhì)，具有明顯的晝夜節(jié)律。黑暗環(huán)境刺激褪黑素產(chǎn)生，而光抑制其產(chǎn)生，因此褪黑素的分泌在白天處于較低水平，夜晚達到最高水平，夜晚分泌水平大約是白天的30倍（Cagnacci，1997）。褪黑素起著關鍵的生物節(jié)律同步化作用，尤其是對睡眠/覺醒節(jié)律，這對運動員非常重要。夜晚訓練或者長時間的高強度體育活動會因光線暴露的時間延長，抑制褪黑素的分泌，導致褪黑素不能增加，從而影響褪黑素的生物節(jié)律，進而影響睡眠/覺醒，影響運動員的運動表現(xiàn)（O'Donnell et al.，2018；Rosa et al.，2016）。

3.7.2 生長激素（growth hormone，GH）的晝夜節(jié)律與運動

生長激素同樣具有晝夜節(jié)律。生長激素在深睡眠時達到分泌的最高峰（Kalsbeek et al.，2017）。生長激素在調(diào)節(jié)代謝的中間過程，調(diào)節(jié)心血管、肌肉、骨骼系統(tǒng)的營養(yǎng)和功能中起著重要作用，因此青春期前的生長激素缺乏可以導致成年后代謝、心臟、肌肉、骨骼以及精神疾病等多種生長激素缺乏綜合征。在外周，生長激素的大部分作用是通過肝臟產(chǎn)生的胰島素樣生長因子（IGF-1）介導的（Amato et al.，1993）。由于生長激素水平與IGF-1水平呈正相關，提示生長激素的節(jié)律對多種運動相關器官的發(fā)育和功能可能起著調(diào)節(jié)作用，然而目前關于GH對運動系統(tǒng)的直接調(diào)節(jié)作用的研究較少，因此尚不能定論（Oki et al.，2015）。在運動對生長激素的反作用方面，研究發(fā)現(xiàn)，運動能夠增加生長激素的脈沖式釋放，而且與運動強度相關，運動的這種作用可能是運動減肥的原因之一（Thomas et al.，2013）。在抗阻運動恢復階段，生長激素的水平也能明顯升高（Kraemer et al.，2005，2017）。

3.7.3 催乳素（Prolactin）的晝夜節(jié)律與運動

催乳素的分泌和生長激素一樣，與睡眠相關，夜晚睡眠和白天短暫的小憩都能導致催乳素水平的增加（Kalsbeek et al.，2017）。女性催乳素的變化節(jié)律與排卵前雌激素上升一致，而且在女性還具有年節(jié)律性，每年的3月份、4月份達到峰值，男性則沒有這個節(jié)律（Bellastella et al.，1986）。應激反應也會導致催乳素的增加。研究發(fā)現(xiàn)，對于正常不運動的人群，催乳素呈現(xiàn)明顯的晝夜節(jié)律。但對于運動組人群，催乳素節(jié)律發(fā)生了明顯的改變。早晨和下午運動會在運動后立刻增加催乳素水平，遠高于不運動人群的同期水平。而且運動組人群在夜間（16：00-24：00）催乳素的水平顯著高于不運動人群，這對女性的合理運動起著重要的提示性作用。目前有關運動對催乳素節(jié)律影響的機制仍然尚待進一步的研究（Hackney et al.，2015）。

3.7.4 下丘腦-垂體-腎上腺（HPA）軸相關激素的晝夜節(jié)律與運動

HPA軸激素的分泌對生命非常重要，主要包括促腎上腺皮質(zhì)激素、皮質(zhì)醇、醛固酮、腎上腺素和去甲腎上腺素等。皮質(zhì)醇的分泌呈現(xiàn)經(jīng)典的晝夜節(jié)律模式，在清晨達到峰值，半夜處于最低值，并且保持在應激刺激時迅速上升的能力（Russell et al.，2015）。皮質(zhì)醇的晝夜節(jié)律是隨著促腎上腺皮質(zhì)激素分泌的改變呈現(xiàn)的，這種變化不僅是日節(jié)律，還有超日節(jié)律（Kalsbeek et al.，2017；Walker et al.，2010）。這兩種節(jié)律可以被明/暗周期變化、睡眠/覺醒變化以及周期性攝食來改變同步，從而改變HPA軸的節(jié)律（Bae et al.，2017；D'Alessandro et al.，1974；Kalsbeek et al.，2017）。目前已知，HPA軸的激素主要介導包括運動與競技狀態(tài)下身體對應激的反應，因此，導致HPA軸節(jié)律改變的情況（如夜間睡眠減少的不規(guī)律的生活、時區(qū)的頻繁改變、作用于HPA軸的藥物攝入以及非就餐時段的飲食等）都可能對運動員的成績造成負面影響。而相反的，運動對HPA軸也有反作用。運動能夠強烈刺激HPA軸，調(diào)節(jié)HPA軸反應的強度和持久性。然而對于訓練有素的運動員來說，運動對HPA軸的反作用在長期的常規(guī)訓練之后，這種作用會逐漸減弱，甚至還會在這些運動員中誘導皮質(zhì)醇分泌的增加（Duclos et al.，2016；Hill et al.，2008）。但是，一天中不同時間進行高強度運動時，皮質(zhì)醇反應水平受個體差異的影響明顯（Bonato et al.，2017），并且皮質(zhì)醇的覺醒反應也受到日常運動訓練負荷的影響（Anderson et al.，2018）。其他腎上腺激素，如醛固酮、腎上腺素和去甲腎上腺素的節(jié)律則主要受精神心理活動和應激因子的影響，缺乏明顯的晝夜節(jié)律特性（Kalsbeek et al.，2017）。一般來說，晚上比賽后，運動員精力下降，睡眠受到影響，而且早晨的皮質(zhì)醇水平升高現(xiàn)象也顯著減弱。有趣的是與賽前相比，早晨腎上腺素和去甲腎上腺素的濃度反而顯著升高（Juliff et al.，2018）。因此，HPA軸節(jié)律與運動之間存在復雜的相互作用。

3.7.5 促甲狀腺素（thyroid stimulating hormone ，TSH）和甲狀腺素（thyroid hormones，TH） 的晝夜節(jié)律與運動

TSH分泌呈現(xiàn)晝夜節(jié)律的變化，在23：00-24：00達到最高峰（Kalsbeek et al.，2017），而且也受下丘腦-垂體-腎上腺軸的影響。此外，TSH也具有年節(jié)律，在冬季12月份左右達到分泌的最高峰（Yoshihara et al.，2018）。最近的動物研究表明，TSH也能調(diào)節(jié)內(nèi)分泌節(jié)律，并在季節(jié)對生殖的影響中起作用。如果這一點在人類也得到驗證，那么就需要在運動計劃中考慮TSH和性腺激素對運動員的生殖和運動表現(xiàn)的疊加作用（Ikegami et al.，2017）。此外，研究發(fā)現(xiàn)，運動能夠提高甲狀腺功能，從而增加血清TSH和TH的水平（Telesforo et al.，1986）。最大有氧運動也能夠顯著增加血液中TH的水平（Ciloglu et al.，2005）。當甲狀腺功能減退時，會顯著降低肌肉功能，其機制可能涉及無氧酵解和有氧代謝中酶活性的異常改變，因此TSH和TH的節(jié)律改變也可能通過這些機制影響運動效果（Goncalves et al.，2006）。

3.7.6 瘦素、胃饑餓素、胰島素的晝夜節(jié)律與運動

瘦素（Leptin）是由肥胖基因編碼的，在白色脂肪組織中合成的一種分泌型蛋白質(zhì)。瘦素具有降低食欲，提高能量代謝效率，減少脂肪儲備，增加能量消耗等功能。瘦素的分泌也具有晝夜節(jié)律性，一般夜晚濃度較高，白天濃度較低。瘦素和胰島素能夠同時作用于機體，對機體的體重平衡起到一個協(xié)調(diào)作用，而且還參與了下丘腦-垂體-腎上腺軸的調(diào)節(jié)。在瘦素對運動的影響方面，研究表明，瘦素與青少年心肺功能和體能呈負相關（Remmel et al.，2017）。此外，瘦素還可以影響運動員的BMI指數(shù)，瘦素/脂聯(lián)素比值可以作為BMI降低的指標（Pejsova et al.，2019），運動員應該避免因瘦素濃度升高而導致的BMI指數(shù)異常改變（Malik et al.，2018）。在運動對瘦素的影響方面，目前動物研究發(fā)現(xiàn)，運動對血液瘦素水平?jīng)]有明顯的作用，對瘦素的節(jié)律也無明顯影響（Piccione et al.，2004）。人體研究發(fā)現(xiàn)，在健康年輕女性中，運動負荷也同樣對瘦素節(jié)律無影響，但低能量利用率會改變瘦素節(jié)律（Hilton et al.，2000）。

胃饑餓素（Ghrelin）主要由人類胃底部的P/D1細胞和胰腺的ε細胞產(chǎn)生，參與代謝過程，并且對睡眠/覺醒起著同步化作用，因此對運動員的表現(xiàn)也是比較重要的一個因素（Poher et al.，2018）。研究發(fā)現(xiàn)，單次運動能夠顯著降低胃饑餓素的水平（Tiryaki-Sonmez et al.，2013），但長期規(guī)律性運動則能夠通過改善生物節(jié)律來改善胃饑餓素的分泌，從而通過正反饋增強運動的欲望（Tajiri，2017）。但也有文獻認為，雖然胃饑餓素能夠增強運動耐力，但是也會通過抑制運動后攝食而影響運動（Mani et al.，2018）。因此對胃饑餓素及其節(jié)律與運動間的關系還有待進一步的研究。

胰島素（Insulin）的晝夜節(jié)律震蕩與攝食相關，并且與瘦素、胃饑餓素協(xié)同作用，保證了運動狀態(tài)時最好的代謝狀態(tài)，而且胰島素濃度對生物鐘基因的節(jié)律保持起著非常重要的作用，因此運動員保持良好的睡眠/覺醒、明/暗周期以及規(guī)律飲食，避免對胰島素的時間同步性損害，對運動表現(xiàn)是至關重要的（Sahar et al.，2012）。

3.7.7 促性腺激素（Gonadotropins）和性腺激素（Gonadal hormone）分泌的節(jié)律與運動

促性腺激素和性腺激素主要調(diào)控發(fā)育、成熟和性衰老的時程，同時也決定了男性和女性的表型，并且能夠影響營養(yǎng)和肌肉力量，這對運動尤其重要。促性腺激素和性腺激素的分泌具有超日節(jié)律和亞日節(jié)律（Kalsbeek et al.，2017），缺乏晝夜節(jié)律振蕩。性腺激素是調(diào)節(jié)脊椎動物性腺發(fā)育，促進性激素生成和分泌的糖蛋白激素，其中促黃體生成激素（luteinizing hormone，LH）和促卵泡成熟激素（follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH）呈現(xiàn)經(jīng)典的月經(jīng)周期（Kalsbeek et al.，2017），而且在青春期前和成年后有年節(jié)律表現(xiàn)，每年的1月份分泌達峰值（Bellastella et al.，1986）?；谶@類激素的多種節(jié)律周期變化，需要考慮運動表現(xiàn)的季節(jié)差異，這在男性運動員中比較常見。這些激素的變化可以通過對肌肉力量和營養(yǎng)的影響，進而導致成績好壞的差異。相反，運動也可以影響男性和女性的下丘腦-垂體-性腺軸的節(jié)律（Cano et al.，2016；Sansone et al.，2018）。高強度的持續(xù)運動訓練不僅會對女性運動員產(chǎn)生去同步化作用，導致月經(jīng)周期的紊亂（Cano et al.，2016），而且還會影響男性運動員的生育能力。因此，在運動中充分考慮這些激素的節(jié)律是非常有必要的。

4 不同類型運動表現(xiàn)的晝夜節(jié)律

足球：研究發(fā)現(xiàn)，足球運動員的專項技能與一般體能（垂直縱跳、握力等）均在下午16：00-20：00時達到最佳狀態(tài)（Chtourou et al.，2012）。足球運動員的心理能力同樣在傍晚時較高（此時間段警覺和反應時最高，疲勞指數(shù)最低）（Farina et al.，2004）。此外，Reilly等（1981）發(fā)現(xiàn)，足球運動員的步伐于下午18：00達到峰值，早上5：00-6：00則處于低谷期（Reilly et al.，1981）。我們國家的一項研究中，20名青年男子足球運動員分別于早晨（8：00）和傍晚（17：00）進行一次Yo-Yo測試（間隔36 h，Yo-Yo測試是由一位丹麥體育博士發(fā)明，主要是模擬比賽中頻繁出現(xiàn)的加速、減速、急停、轉身等動作，在運動員達到體能極限的時候?qū)ζ溥M行測試），結果發(fā)現(xiàn)，男子足球運動員的專項運動能力在傍晚高于清晨，其機制可能與傍晚時體溫升高、無氧代謝供能效率增加，以及在相關代謝物質(zhì)作用下形成的有利于調(diào)動機體生理機能的內(nèi)環(huán)境有關（王晨宇，2017）。

自行車： Hettinga等（2012）讓6名自行車運動員分別進行4次1 500 m計時賽發(fā)現(xiàn)，比賽成績最佳時有氧和無氧峰值功率最高，且無氧峰值功率在比賽中出現(xiàn)最早（Hettinga et al.，2012），提示運動員可按照生理狀態(tài)的變化來調(diào)整比賽配速。有氧和無氧代謝系統(tǒng)的供能效率在傍晚較清晨有所增加（Chtourou et al.，2012；Pullinger et al.，2014），其機制可能與體溫波動有關，推測晝夜節(jié)律可能是影響能量代謝系統(tǒng)供能以及運動員比賽配速的重要因素。此外我國的研究發(fā)現(xiàn)，15名男子自行車運動員分別于清晨（8：00）或傍晚（18：00）在功率自行車上進行1次1 km計時賽測試，運動員的運動能力在傍晚高于清晨（運動成績提高、功率輸出增加），其機制可能與傍晚時體溫升高，有氧、無氧代謝供能效率增加，比賽配速調(diào)整，以及在相關激素作用下形成有利于調(diào)動機體生理機能的代謝環(huán)境有關（黃華生 等，2016）。

馬拉松：馬拉松運動與周圍環(huán)境溫度密切相關，通常在早上的競賽可以記錄到更好的成績。

隔網(wǎng)對抗類運動：網(wǎng)球運動員的發(fā)球速度在晚上（18：00）比早上（9：00）更快，但是發(fā)球的準確性卻恰恰相反。羽毛球運動也觀察到了相同的結果。

其他運動：大多數(shù)游泳和田徑類項目的運動員晚上表現(xiàn)最佳，并且大多數(shù)田徑類項目的紀錄都出現(xiàn)在晚上或者下午。100 m游泳運動員在下午（17：00）的表現(xiàn)比早上好，而且400 m自由泳和50 m重復測試的最佳表現(xiàn)也發(fā)生在晚上（Atkinson et al.，1996）。一項對28名籃球運動員6個月的跟蹤研究發(fā)現(xiàn)，生物節(jié)律對籃球基本技術和投籃成功率都有影響（汪曉萍 等，2000）。早在1991年，徐本力等（1991）對田徑、游泳、舉重、劃船、射擊和圍棋6個運動項目的300多名運動員及其900多次比賽的運動成績研究發(fā)現(xiàn)：1）運動員的競技能力在一天和多天中均表現(xiàn)出一定的節(jié)律性變化，但也存在明顯的個體差異；2）運動員競技能力的生物節(jié)律是可以在各種內(nèi)外因素的影響下加以改變的，改變的程度取決于影響因素的強度。通過醫(yī)學、生物學和訓練學等手段可以對運動員機體固有的生物節(jié)律進行一定程度的調(diào)控。

5 運動表現(xiàn)的季節(jié)節(jié)律與時差反應

除了晝夜節(jié)律，研究發(fā)現(xiàn)，有的運動項目還具有季節(jié)節(jié)律。例如，Atkinson等（2005）發(fā)現(xiàn)，英國公路自行車隊的成員在賽季期間擁有更高的O2max；但是荷蘭精英級速滑運動員的O2max或者Wingate有氧能力測試卻沒有顯示出季節(jié)節(jié)律性。季節(jié)變化可能通過外在因素（如氣候和訓練強度等）影響運動員的運動表現(xiàn)（Atkinson et al.，2005）。

在時差與運動表現(xiàn)的關系方面，跨時區(qū)飛行的直接結果是飛行中的睡眠不足和伴隨著發(fā)生的睡眠紊亂，以至于運動能力受到影響。例如，英國奧運代表團飛抵美國后，運動員在5天以內(nèi)多項測試指標的成績均顯著下降（Manfredini et al.，1998）。Recht等（1995）對從美國得克薩斯州向東跨越6個時區(qū)飛抵德國的81名士兵進行測試，發(fā)現(xiàn)飛行后肘屈力顯著降低，而腿部肌力沒有變化，心肺功能和最大耗氧量等體能指標也沒有發(fā)生變化，但270 m沖刺跑的表現(xiàn)下降了8%～12%，2.8 km的跑步成績也顯著下降（Recht et al.，1995）。研究發(fā)現(xiàn)，在Wingate測試中，從北美到法國的旅行導致無氧功率的峰值和30 s無氧工作能力下降（Souissi et al.，2004）。選擇在一天中的最佳時段運動可以使運動成績提高10%，而時差會使運動能力的峰值時間偏移，由此影響比賽的成績和結果（Manfredini et al.，1998）。此外，緯度改變也可能導致晝夜節(jié)律、明/暗循環(huán)周期的紊亂。對時差的反應個體之間有很大差異，約有30%的人沒有時差反應，另有30%的人卻非常難以調(diào)整時差。而且對于時差的恢復夏天比冬天快，可能是由于夏天白天較長，自然光照較多的緣故。

6 生物節(jié)律對運動員的應用

充分了解生物節(jié)律不僅對理解一些病理生理過程和診斷具有重要的作用，而且對于運動員的合理矯正治療也是非常重要的。對經(jīng)歷了異常或創(chuàng)傷的運動員的治療，需要考慮治療時間和節(jié)律因素，如褪黑素和一些激素及藥物的使用（Bellastella et al.，2019）。

此外，運用生物節(jié)律特點合理安排運動量和訓練時間，根據(jù)人體特征，在運動和飲食上進行科學安排，還要根據(jù)環(huán)境要求對生物節(jié)律進行調(diào)整，克服運動員的時差反應以達到最佳效果，對提高運動員競技能力和競技狀態(tài)，最大限度地發(fā)揮競技潛力以及預防傷病均具有明顯的效益。例如，女性月經(jīng)周期是女性生物鐘的重要組成部分，游泳教練在安排運動員訓練計劃時，應充分考慮女性的周期特點（馬維亞，2016）。有研究表明，運動能夠引起人體生物節(jié)律的相位移動，使機體主要的節(jié)律啟動器產(chǎn)生變化，具有重塑其他生物節(jié)律的作用。研究發(fā)現(xiàn)，夜晚1 h大強度運動組與無運動組相比，夜晚運動組的節(jié)律相位明顯前移，與無運動組的相位延遲形成對比，說明夜晚大強度的運動能引起人體生物節(jié)律的相位移動（Buxton et al.，2003）。8名健康成人在凌晨（1：00）分別在無運動、3 h中等強度運動和1 h高強度運動的條件下，測量夜晚血漿中促甲狀腺素和褪黑素的濃度，結果發(fā)現(xiàn)，兩組運動組的促甲狀腺素和褪黑素分泌節(jié)律都有相位移動，說明夜間運動能夠延遲人體的生物節(jié)律，延遲的程度取決于運動的持續(xù)時間和運動強度（Buxton et al.，1997）。此外，一系列的實驗研究發(fā)現(xiàn)，運動后骨骼肌代謝過程中確實存在一個約2 h左右的對激素調(diào)節(jié)十分敏感的時相，稱為合成代謝窗口。在這段時間內(nèi)進行營養(yǎng)補充是促進恢復的最佳時間。因此，運動營養(yǎng)應根據(jù)這個特點，選擇適宜的時間補充，以獲得最佳效益，這就是應用生物節(jié)律進行運動營養(yǎng)補充的理論依據(jù)（劉南楠，2012）。研究發(fā)現(xiàn)，人為地改變每日光照和黑暗的時間，可使機體某些功能的日周期相位發(fā)生移動。因此，在運動訓中，應該根據(jù)比賽時間的要求，有意識地安排平時訓練時間，調(diào)整人體的某些功能周期相位，以便使運動員在比賽時正好處于功能高潮時期，為運動員在重大比賽中充分發(fā)揮潛能、取得優(yōu)異成績創(chuàng)造生理學條件（婁道艦 等，2000）。對于中長跑運動員來說，賽前訓練是整個周期訓練的一個“特殊階段”，賽前訓練準備水平極大地影響著比賽的結果。應合理運用人體生物節(jié)律理論，在賽前6～8周開始運動訓練使運動員的整體機能達到較高的水平，完善運動員的神經(jīng)肌肉協(xié)調(diào)能力，從而達到最佳比賽狀態(tài)，發(fā)揮較高水平（喬雪松 等，2008）。

7 結論

運動訓練或者常規(guī)健身運動都必須基于科學的生物節(jié)律基礎，尤其是超日節(jié)律、晝夜節(jié)律和亞日節(jié)律等，盡可能做到同步化。這不但有利于運動員取得更好的成績，也能有效地避免運動損傷?；谏锕?jié)律原理，興奮劑等藥物必須絕對禁止，因為這些藥物會干擾下丘腦和外周的生物鐘，導致去同步化，引起運動員的內(nèi)分泌等節(jié)律紊亂，進而影響運動員的身體健康。此外，利用生物節(jié)律指導科學運動訓練，提高訓練效率，最大限度激發(fā)運動員的潛能?？茖W合理地安排運動量，減少訓練中運動損傷發(fā)生。根據(jù)運動員的生物節(jié)律特點，準確合理地調(diào)整運動員生理機能和興奮狀態(tài)，克服時差反應等不利因素，對創(chuàng)造良好成績有著十分重要的意義。