黃大明 金乃君 李淑芬

摘 要：大多數(shù)關(guān)于多樣性維持的理論著眼點(diǎn)在于物種間的共存，這種共存可能穩(wěn)定也可能不穩(wěn)定。穩(wěn)定共存以群落從低密度狀態(tài)恢復(fù)的長(zhǎng)期增長(zhǎng)率定量描述。通過(guò)定量描述，發(fā)現(xiàn)共存機(jī)制主要以?xún)煞N方式發(fā)揮作用：（a）趨同，這種方式趨向于使物種之間的平均適宜度差異達(dá)到最小，（b）趨穩(wěn)，這種方式趨向于增強(qiáng)種內(nèi)的消極作用而非種間的。趨穩(wěn)機(jī)制對(duì)于物種共存十分重要，這種機(jī)制包括資源分割、頻率制約的捕食以及密度制約和時(shí)空上的環(huán)境因素等。趨同機(jī)制一定程度上維持了穩(wěn)定共存，原因在于它降低了可能減弱趨穩(wěn)機(jī)制效果的適宜度不均衡性。在不穩(wěn)定共存狀態(tài)下，物種多樣性會(huì)隨時(shí)間降低，有關(guān)這種狀態(tài)的模型往往專(zhuān)注于趨同機(jī)制。雖然很多情況下趨穩(wěn)機(jī)制會(huì)被引入不穩(wěn)定共存模型并使之具有一定的穩(wěn)定性，但它并不足以使系統(tǒng)完全穩(wěn)定。不穩(wěn)定共存模型引入了一個(gè)有物種更新的多樣性保持機(jī)制。

關(guān)鍵詞：共存;競(jìng)爭(zhēng);捕食;生態(tài)位;時(shí)空變化

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.155 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2019）07-0013-08

0 引言

在眾多保持物種多樣性的模型與想法中，有些經(jīng)過(guò)嚴(yán)密邏輯檢驗(yàn)并體現(xiàn)自然原理，本文討論它們的一些共同特點(diǎn)。多樣性保持通常是指具有相似生態(tài)學(xué)特征的物種在同一地域共存。這些物種總和稱(chēng)為群落。它們?cè)谙嗤臓I(yíng)養(yǎng)級(jí)上屬于同資源群。同資源群指在資源需求上有重疊的物種群[124]。另一種研究保持物種多樣性的方法，不考慮固定物種群落的共存，而是只考慮物種豐富度與均勻性在長(zhǎng)時(shí)間尺度上的維持，其中需要考慮物種形成與消亡速度以及并不頻繁的物種侵入[35，74]。本文首要關(guān)心的是伴隨著物種共存的多樣性保持。

許多物種共存模型都是特定區(qū)域的共存模型。為了使研究具有普遍意義，特定區(qū)域必須足夠大，從而其內(nèi)部的種群動(dòng)態(tài)變化不會(huì)在較大程度上受邊界處生物遷徙的影響[103]。在一定空間尺度下，這一條件可以滿足，但這一尺度也許會(huì)比大多數(shù)模型中所考慮的范圍要大。現(xiàn)在有一種研究較小區(qū)域上的多樣性保持并用生物遷徙部分解釋共存的錯(cuò)誤傾向[81]，但如果想當(dāng)然地認(rèn)為遷徙速率是固定的，這種解釋會(huì)成為循環(huán)論證。在這種假設(shè)下，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)不斷遷入這一地區(qū)的物種，即使棲息地只是一個(gè)流域，向這一流域持續(xù)遷入物種的速率依賴(lài)于遷徙物種來(lái)源地的多樣性保持程度。因此在特定區(qū)域遷徙速率恒定的假設(shè)下，無(wú)法探討多樣性保持機(jī)制。

1 穩(wěn)定共存

物種共存又分為穩(wěn)定的或不穩(wěn)定的。穩(wěn)定共存意味著系統(tǒng)中物種的密度沒(méi)有表現(xiàn)出長(zhǎng)期趨勢(shì)。如果密度下降，它就會(huì)趨向于恢復(fù)。不穩(wěn)定共存意味著物種密度沒(méi)有恢復(fù)的趨勢(shì)而且在大的時(shí)間尺度下系統(tǒng)內(nèi)物種不會(huì)被維持。在物種共存的早期研究當(dāng)中，穩(wěn)定共存通常指系統(tǒng)在某一平衡點(diǎn)處于穩(wěn)定狀態(tài)。近來(lái)，穩(wěn)定共存普遍用“入侵準(zhǔn)則”或類(lèi)似的思路進(jìn)行研究[7，13，36，51，83，94，133]。在“入侵準(zhǔn)則”這一物種共存理論的框架中，在與群落內(nèi)其它物種共存時(shí)，每一物種都有從低密度開(kāi)始增長(zhǎng)的能力。處于低密度的物種被稱(chēng)為入侵種，其它物種被稱(chēng)為現(xiàn)存種。在計(jì)算中，我們假定現(xiàn)存種不會(huì)受入侵種的影響，因?yàn)楸容^而言入侵種的密度較低。在研究中，一個(gè)重要的量是入侵種的長(zhǎng)期相對(duì)增長(zhǎng)率，或者稱(chēng)之為“長(zhǎng)期低密度增長(zhǎng)率”。如果這個(gè)量是正值，那么入侵者就會(huì)從低密度開(kāi)始增長(zhǎng)。“入侵準(zhǔn)則”已經(jīng)過(guò)大量的確定性或隨機(jī)性模型的檢驗(yàn)[36，51，94]，而且在某些情形下可以證實(shí)，它與諸如“隨機(jī)邊界”這種更理想的共存定義相等價(jià)[36]。最重要的是，長(zhǎng)期相對(duì)增長(zhǎng)率可以用來(lái)定量研究物種共存。

對(duì)于一個(gè)相對(duì)增長(zhǎng)率為正值的物種，在生態(tài)學(xué)意義下，它必須從其它物種中被單獨(dú)劃分出來(lái)[34]。實(shí)際上，研究物種的穩(wěn)定共存問(wèn)題很大程度上歸結(jié)于在給定環(huán)境條件下對(duì)群落進(jìn)行正確劃分。Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型是討論這個(gè)問(wèn)題基本原理的一個(gè)較好出發(fā)點(diǎn)。正因如此，這個(gè)模型在教科書(shū)中被重點(diǎn)闡述，而且在較初級(jí)的文獻(xiàn)中，由于模型中的變量能夠符合測(cè)量數(shù)據(jù)[15，42，92，115，139]，它作為子模型（16）被用于近似、解釋或描述一些復(fù)雜模型的結(jié)果[37，104，127，130]。不幸的是，教科書(shū)中常用環(huán)境承載力及相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)因子描述Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型，這使模型顯得更加復(fù)雜。使用絕對(duì)競(jìng)爭(zhēng)因子可以將兩個(gè)物種間的Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)等式寫(xiě)為[30]：

其中αii與αij分別指絕對(duì)種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)因子，等式表達(dá)的含義為相對(duì)增長(zhǎng)率是各物種密度的線性遞減函數(shù)。按這種方式引入?yún)?shù)后，如果αjj>αij物種i就能在其競(jìng)爭(zhēng)者同時(shí)存在于群落中的情形下從低密度開(kāi)始增長(zhǎng)，用生物學(xué)的觀點(diǎn)解讀就是“如果物種j對(duì)自己的影響程度大于物種j對(duì)物種i的影響程度，物種j就無(wú)法通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥物種i?！庇谑?，雙物種系統(tǒng)中物種共存的條件是α11>α21且α22>α12，這可以被簡(jiǎn)單地解讀為“種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)程度必須強(qiáng)于種間競(jìng)爭(zhēng)程度?！边@一條件也可以被等價(jià)地表達(dá)為Bolker&Pacala模型[16]中相對(duì)因數(shù)β=αij/αjj小于1。不幸的是，教科書(shū)中通常出現(xiàn)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)因子（1）沒(méi)有什么實(shí)際意義，因?yàn)樗鼈冎乇容^某物種增長(zhǎng)受其它物種的壓制程度與物種增長(zhǎng)對(duì)自身增長(zhǎng)的壓制程度大小。

在Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型中，相對(duì)增長(zhǎng)率是種群密度的線性函數(shù)，這使得該模型的使用條件十分特殊并且可能與實(shí)際狀況產(chǎn)生偏差[1，30，68，121]。然而，非線性增長(zhǎng)模型仍可以寫(xiě)為等式1的形式，只不過(guò)此時(shí)競(jìng)爭(zhēng)因子是種群密度的函數(shù)，即αij=fij（Ni，Nj）。而且在非線性模型中，如果競(jìng)爭(zhēng)因子是在現(xiàn)存種達(dá)到平衡且入侵者數(shù)目為零的情況下得到的，上面的結(jié)論依舊成立。

Lotka-Volterra模型及其非線性推廣被視為直接競(jìng)爭(zhēng)模型[56]：個(gè)體對(duì)其它個(gè)體產(chǎn)生直接影響。然而，這種模型也可由“顯性資源動(dòng)態(tài)模型”[104，120]導(dǎo)出?？梢?jiàn)，對(duì)于Lotka-Volterra模型存在著不同解釋?zhuān)@說(shuō)明該模型是抽象的，或者說(shuō)，這個(gè)模型的依據(jù)并不是物種競(jìng)爭(zhēng)的根本機(jī)制。從機(jī)制上理解物種競(jìng)爭(zhēng)的嘗試以Tilman提出資源競(jìng)爭(zhēng)理論為起點(diǎn)，這一模型預(yù)言，被同種資源限制的物種其變化遵循R*規(guī)則[127]。對(duì)于任意給定的物種，R*是恰好可以維持物種生存的資源水平，R*值最低的物種將在競(jìng)爭(zhēng)中取勝。一個(gè)物種的R*值，反映的并非是物種內(nèi)的成員在低密度狀態(tài)下獲取資源的能力，而是其在較低資源水平下快速生長(zhǎng)繁殖以補(bǔ)償死亡個(gè)體的能力，其中物種的死亡率可能受捕食等因素的影響。其余條件相同時(shí)，捕食及死亡率較低的物種的R*值會(huì)比其他物種的低[30]。在本質(zhì)上，物種的整體適宜度決定了它的R*值。

平衡在物種共存中起到至關(guān)重要的作用：一個(gè)物種相較于其它物種擁有的優(yōu)勢(shì)被伴隨的劣勢(shì)抵消[129，136]。不過(guò)，經(jīng)檢驗(yàn)穩(wěn)定共存與R*規(guī)則有顯著的關(guān)聯(lián)性。若限制因素僅為單一資源，系統(tǒng)的平衡機(jī)制會(huì)使不同物種的R*值更接近相等，但這不會(huì)導(dǎo)致穩(wěn)定共存。這一結(jié)論在資源限制模型服從特殊的線性形式情形下被完整導(dǎo)出[13，30，141]，具體而言，入侵種i在與現(xiàn)存種s競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中其長(zhǎng)期低密度相對(duì)增長(zhǎng)率滿足：

其中μs表示物種在資源限制條件下的相對(duì)增長(zhǎng)率，bs表示相對(duì)增長(zhǎng)率開(kāi)始隨資源豐富度的下降而降低時(shí)的值[30]。在這樣的系統(tǒng)中，比值μ/b標(biāo)志著物種在環(huán)境中的平均適宜度，而且這一比值具有可以預(yù)測(cè)競(jìng)爭(zhēng)勝利者的相應(yīng)性質(zhì)[13，30]：比值μ/b較大的物種會(huì)勝出（因?yàn)檫@意味著它具有較小R*值）。平衡機(jī)制會(huì)導(dǎo)致不同物種具有相近的μ/b值。然而，這種平均適宜度的相似性不會(huì)導(dǎo)致穩(wěn)定共存，原因在于式2的計(jì)算結(jié)果對(duì)于任意兩個(gè)物種必然反號(hào)，這意味著這些物種中只有一種能夠從低密度開(kāi)始增長(zhǎng)。

資源分割模型下的共存可以與上述理論形成對(duì)比。應(yīng)用MacArthur對(duì)Lokta-Volterra競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的推導(dǎo)過(guò)程[6，26，104]，入侵者的相對(duì)增長(zhǎng)速率可以表示為：

3

其中k=μ/b，ρ是兩物種使用資源重疊程度的一種度量。（ks是[30]中的h'-m'，bi是[26，30]中的。）和2式對(duì)比發(fā)現(xiàn)，3式右邊的第一項(xiàng)表示平均適宜度，所以對(duì)于兩個(gè)不同物種有著相反的符號(hào)。無(wú)論何時(shí)，ρ<1（資源重疊程度小于100%）都成立，故對(duì)于兩個(gè)物種3式右邊最后一項(xiàng)都為正值。于是這最后一項(xiàng)是一個(gè)穩(wěn)定項(xiàng)，它彌補(bǔ)了第一項(xiàng)所表示的適宜度的不等性。如果穩(wěn)定項(xiàng)的絕對(duì)值大于適宜度差異項(xiàng)的絕對(duì)值，那么兩個(gè)物種就可以共存，因?yàn)檫@時(shí)兩個(gè)物種作為入侵者都具有正增長(zhǎng)率。從另一個(gè)角度看，注意到αis/αss=（ks/ki）ρ，這意味著為滿足種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)超過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng)的共存條件，ρ必須小于1，而且ρ越小就越容易滿足這一條件，這也是說(shuō)k值差異越大越容易形成共存。

3式中的穩(wěn)定項(xiàng)因資源使用中的平衡機(jī)制而產(chǎn)生。模型的假設(shè)導(dǎo)致其對(duì)一些資源解釋得較好的同時(shí)對(duì)另外一些資源就解釋得不好。每一物種都有一種與密度相關(guān)的對(duì)于資源量的反饋機(jī)制，這種機(jī)制限制了本物種也限制了其它物種。然而，有限的物種資源重疊以及資源的平衡機(jī)制意味著種內(nèi)限制強(qiáng)于種間限制。相對(duì)于種間作用，種內(nèi)作用更為集中，這是系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵。不與資源利用相關(guān)卻與諸如死亡率[30，68]等因素相關(guān)的平衡機(jī)制可以最小化適宜度差異項(xiàng)，使得穩(wěn)定項(xiàng)更容易占主導(dǎo)地位，但這種平衡機(jī)制不能單獨(dú)保證系統(tǒng)處于穩(wěn)定狀態(tài)。

將等式3推廣至多物種群落時(shí)就要涉及到“擴(kuò)散性競(jìng)爭(zhēng)”的概念，它是指某兩物種間的競(jìng)爭(zhēng)受到不可忽略的其它競(jìng)爭(zhēng)物種間相互作用的影響。在大量的關(guān)于擴(kuò)散性競(jìng)爭(zhēng)的模型中（包括隨機(jī)性模型），長(zhǎng)期低密度增長(zhǎng)率常被近似為：

其中n是系統(tǒng)中物種數(shù)，k仍然是單物種適宜度的度量，是現(xiàn)存種（物種i的競(jìng)爭(zhēng)者）的平均適宜度，ρ仍為生態(tài)位重疊程度，但在這里并不一定從資源利用角度嚴(yán)格定義[27]，D是一個(gè)正常數(shù)。與式3類(lèi)似，等式右邊的第一項(xiàng)是平均適宜度之差，第二項(xiàng)是穩(wěn)定項(xiàng)。若沒(méi)有第二項(xiàng)，第一項(xiàng)會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)中只保留平均適宜度最大的物種，在Tilman的R*規(guī)則中也就是具有最低R*值的物種。然而，如果對(duì)于情形最差的物種，穩(wěn)定項(xiàng)的絕對(duì)值都要大于適宜度差異項(xiàng)的絕對(duì)值，那么所有物種就會(huì)共存。等式右邊的兩項(xiàng)隱藏著不同的機(jī)制。減小適宜度差異項(xiàng)的因素涉及趨同機(jī)制，而增加穩(wěn)定項(xiàng)的因素涉及趨穩(wěn)機(jī)制。如果沒(méi)有穩(wěn)定項(xiàng)，趨同機(jī)制最多可以減緩競(jìng)爭(zhēng)性排斥;但在穩(wěn)定項(xiàng)存在的情況下，趨同機(jī)制可以導(dǎo)致共存。趨穩(wěn)和趨同機(jī)制是比擴(kuò)散性競(jìng)爭(zhēng)使用得更為廣泛的概念，但在不同實(shí)際情況下，使用的概念可能不同。比如，在占據(jù)一維生態(tài)位物種的入侵過(guò)程中，在生態(tài)位坐標(biāo)相鄰位置的物種對(duì)入侵者的影響最為重要[105，112]，而擴(kuò)散性競(jìng)爭(zhēng)模型（等式4）暗含著只有物種數(shù)及其平均適宜度才能影響入侵者的結(jié)論。另外，在下文中我們將看到一些機(jī)制同時(shí)包含了趨穩(wěn)與趨同兩方面的性質(zhì)。

接下來(lái)要解決的關(guān)鍵問(wèn)題是具有趨穩(wěn)性質(zhì)的機(jī)制是如何在多種多樣的情形下發(fā)揮作用的。理論文獻(xiàn)支持著如下觀點(diǎn)：穩(wěn)定共存必然要求物種間存在顯著的生態(tài)學(xué)差別，最常想到的差別是生態(tài)位的不同[34，95]，而正如前文討論的那樣，這些差別會(huì)涉及平衡機(jī)制。在本文中，生態(tài)位空間有四個(gè)坐標(biāo)軸：資源、捕食者（以及其它自然天敵）、時(shí)間和空間。在實(shí)際情況中，每個(gè)坐標(biāo)軸又是多維度的，但這一性質(zhì)不在我們的討論范圍之內(nèi)。物種的生態(tài)位并不是 Hutchinson超立方體[95]，而是由物種在生態(tài)位空間中每一點(diǎn)的影響和對(duì)該點(diǎn)的響應(yīng)定義。舉例來(lái)說(shuō)，讓我們考慮資源坐標(biāo)軸。每個(gè)物種都要消耗資源，于是它們對(duì)資源密度產(chǎn)生了影響[54，95]，另一方面種內(nèi)個(gè)體的生存、生長(zhǎng)、繁殖也會(huì)響應(yīng)于資源狀況[54，95]。

在物種競(jìng)爭(zhēng)資源的過(guò)程中我們可以清晰地看到穩(wěn)定機(jī)制是如何發(fā)揮作用的。如果某一物種幾乎只依靠一種特定資源生存（強(qiáng)響應(yīng)），而且它也在使資源量下降（強(qiáng)影響），那么這一物種就會(huì)有一個(gè)與資源相關(guān)的密度反饋循環(huán)，并且它的密度會(huì)受資源限制。如果另一物種與另一資源有著類(lèi)似的關(guān)系，那么即使每一物種只消耗一部分其它物種高度依賴(lài)的資源（有限資源重疊），每一物種對(duì)自身增長(zhǎng)的抑制程度都會(huì)大于對(duì)其它物種的抑制程度[60，127]。這就導(dǎo)致了穩(wěn)定共存。然而這一結(jié)論依賴(lài)于各種顯性或隱性的假設(shè)，如果這些假設(shè)發(fā)生變化結(jié)論也隨之改變。一個(gè)對(duì)稱(chēng)的情形是每一種資源的豐富度相同且每一物種的繁殖能力相同，這會(huì)導(dǎo)致等式3中只含有穩(wěn)定項(xiàng)。但是在不對(duì)稱(chēng)的情況下，即一種資源更加充足[127]，一個(gè)物種繁殖能力更強(qiáng)或是死亡率更低[30，68]，ki-ks就不為零，而且如果這一項(xiàng)足夠大，適宜度差異就會(huì)抵消資源交疊帶來(lái)的穩(wěn)定效應(yīng)，并最終導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)性排斥。實(shí)際情況中這種結(jié)果的出現(xiàn)是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)物種會(huì)處于高密度狀態(tài)，消耗過(guò)多其它物種依賴(lài)的資源。所以穩(wěn)定項(xiàng)對(duì)于共存而言是必要的。

上述討論中，另一個(gè)隱性的假設(shè)是資源動(dòng)態(tài)變化獨(dú)立于一般物種對(duì)其的消耗。然而在某些情況下這種假設(shè)并不正確，比如，消耗相同食物的物種對(duì)資源利用階段不同[17]或是森林中不同高度的植物截獲陽(yáng)光的量不同[31，89]，這就需要一些附加條件來(lái)確保每一物種一定程度上獨(dú)立地受其資源供給的限制[17，89]。物種一定程度上受限的想法是它們能夠抑制自身增長(zhǎng)速率勝過(guò)抑制其它物種增長(zhǎng)速率的關(guān)鍵。還有一個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)是，這一現(xiàn)象涉及物種對(duì)自身的密度反饋循環(huán)，這一循環(huán)直接或間接地通過(guò)一些形式的干擾實(shí)現(xiàn)，而在這里討論的干擾就是資源。捕食者和其它自然天敵也會(huì)為它們的獵物提供密度制約循環(huán)[8，70，77]。時(shí)間和空間會(huì)通過(guò)增強(qiáng)與種間密度依賴(lài)性相關(guān)的種內(nèi)密度依賴(lài)性修正適用于群落整體的密度制約循環(huán)。

2 波動(dòng)制約和非波動(dòng)制約

穩(wěn)定共存機(jī)制分為波動(dòng)制約型和非波動(dòng)制約型[27]。資源分割模型[6，60，118，127]和頻率制約的捕食模型[53，77]都是波動(dòng)制約的實(shí)例。在這兩個(gè)例子中，群落的動(dòng)態(tài)變化通?？梢员淮_定的等式描述，這些等式中具有平衡點(diǎn)所以它有時(shí)被稱(chēng)為“平衡機(jī)制”。這些機(jī)制都能在有環(huán)境波動(dòng)的情況下起作用。實(shí)際上，如果將環(huán)境變量納入Lotka-Volterra模型中，且使其相對(duì)增長(zhǎng)率隨時(shí)間波動(dòng)，那么物種共存的條件并不會(huì)發(fā)生明顯改變[27，133，134]。正因如此，可以視這些機(jī)制不依賴(lài)于環(huán)境中的波動(dòng)。但現(xiàn)在有一種舍棄這類(lèi)機(jī)制的趨勢(shì)，因?yàn)槟Ｐ皖A(yù)測(cè)的結(jié)果與種群的實(shí)際波動(dòng)并不相符。

一些穩(wěn)定共存機(jī)制的核心涉及系統(tǒng)中的波動(dòng)，也就是說(shuō)，如果不考慮波動(dòng)那么這種機(jī)制就不會(huì)起作用。所以它們被稱(chēng)為波動(dòng)制約型[27]。若考慮關(guān)于時(shí)間的波動(dòng)，這些機(jī)制可以被劃分為兩種：相對(duì)非線性競(jìng)爭(zhēng)和儲(chǔ)藏效應(yīng)。

2.1 相對(duì)非線性競(jìng)爭(zhēng)或形式競(jìng)爭(zhēng)

種群的相對(duì)增長(zhǎng)率通常是限制因素的非線性函數(shù)，其中限制因素包括限制性資源（例如植物光合作用的光飽和曲線[137]）、捕食者（例如捕食者之間相互干擾[45]）等。穩(wěn)定共存由對(duì)于處在波動(dòng)狀態(tài)的限制因素的不同非線性響應(yīng)導(dǎo)致[9，13，18，27，50，76，101，125]。在Armstrong與McGehee的初步調(diào)查中，對(duì)于只具有單一限制因素的情形，物種的相對(duì)增長(zhǎng)率具有如下形式：

其中Ei（t）是最大相對(duì)增長(zhǎng)率，它是可能處于波動(dòng)狀態(tài)的環(huán)境因素的函數(shù)（一種環(huán)境響應(yīng)），F(xiàn)是限制因素，例如資源量的最優(yōu)值，ji（F）是響應(yīng)函數(shù)，它反映了相對(duì)增長(zhǎng)率對(duì)于F的依賴(lài)性（27）。ji是從某函數(shù)分離出的非線性部分，它的非線性程度用τ來(lái)衡量[27]。例如，II型響應(yīng)函數(shù)的τ為正值，而線性響應(yīng)函數(shù)的τ為零（圖1）。倘若兩個(gè)物種中具有較大τ值的物種滿足（a）在限制因素不處于波動(dòng)的情況下平均適宜度較高而且（b）在它是入侵種的情形下比在它是現(xiàn)有種的情形下經(jīng)歷限制因素波動(dòng)的程度要低，那么這兩個(gè)物種就能穩(wěn)定共存。Armstrong和McGehee證明了在條件（b）下資源競(jìng)爭(zhēng)會(huì)自然產(chǎn)生因?yàn)檩^大的τ值會(huì)導(dǎo)致資源量關(guān)于時(shí)間循環(huán)的振幅較大。

這些確保穩(wěn)定共存的條件可以用下面對(duì)于物種i的長(zhǎng)期低密度相對(duì)增長(zhǎng)率的近似來(lái)理解，其中s表示物種i的競(jìng)爭(zhēng)者。

其中第一項(xiàng)是不考慮限制因素波動(dòng)情況下的適宜度差異，τi-τs表示相對(duì)非線性性，V（F-i）是計(jì)算入侵種i與現(xiàn)存種s限制因素的變量[27]。與Lokta-Volterra模型中的等式3進(jìn)行對(duì)比，6式中的第二項(xiàng)并不是對(duì)于兩個(gè)物種來(lái)說(shuō)都是正值，而是隨著入侵種者與現(xiàn)存種的交換而變號(hào)。具有更大非線性性（更大τ值）的物種在限制因素波動(dòng)的情況下處于劣勢(shì)。可是如果這一物種還具有更高的適宜度，那么這一機(jī)制就具有趨同性質(zhì)，因?yàn)樗鼫p小了物種從第一項(xiàng)中獲得的優(yōu)勢(shì)。V（F-i）會(huì)隨著入侵種的改變而改變意味著這一機(jī)制也可能具有趨穩(wěn)性質(zhì)。將6式進(jìn)行恒等變換可以更好地看出其趨穩(wěn)及趨同性質(zhì)。定義B為作為入侵種的V（F-i）的平均值，A為這些值極差的二分之一，并且假設(shè)作為入侵種τ越小則V（F）越大，那么就有：

大括號(hào)內(nèi)的項(xiàng)成為趨同項(xiàng)，它也就是考慮限制因素波動(dòng)后的相對(duì)適宜度，而且對(duì)于兩物種它具有相反的符號(hào)。最后一項(xiàng)對(duì)于兩物種而言具有相同符號(hào)，因此它是趨穩(wěn)項(xiàng)。所以，相對(duì)非線性性（非零τi-τs與關(guān)于F的變量的組合項(xiàng)）可以同時(shí)具有趨穩(wěn)與趨同的效應(yīng)。然而，趨穩(wěn)項(xiàng)可能會(huì)產(chǎn)生相反作用，即如果具有較大τ值的物種其V（F-i）值也較大，那么等式7中的A會(huì)被-A替代，這會(huì)使兩物種的長(zhǎng)期低密度增長(zhǎng)率趨近于非促進(jìn)的競(jìng)爭(zhēng)性排斥（或如果F與兩物種的捕食相關(guān)就會(huì)產(chǎn)生表觀競(jìng)爭(zhēng)性排斥），反而使系統(tǒng)不穩(wěn)定。

盡管等式6可以推廣至多個(gè)限制因素的情形[27]，但是在多限制因素下的相對(duì)非線性性幾乎沒(méi)有被調(diào)查過(guò)。Huisman與Weissing[76]卻證明了這種多限制因素模型具有非常大的實(shí)用潛力。在解決湖水浮游植物的動(dòng)態(tài)變化問(wèn)題的過(guò)程中，他們使用了物種對(duì)必要資源的競(jìng)爭(zhēng)模型[98，127]，這種模型在多維意義下有很強(qiáng)的非線性性。這些必要資源因其與浮游植物種群間的作用而起的波動(dòng)似乎可以極大地穩(wěn)定物種共存。這一結(jié)果與之前證明過(guò)的在單一限制條件下相對(duì)非線性性對(duì)浮游植物共存的微弱作用形成對(duì)比[57-59]。

2.2 儲(chǔ)藏效應(yīng)

許多模型指出環(huán)境隨時(shí)間的波動(dòng)會(huì)對(duì)種群及群落的動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生主要影響。一個(gè)普遍的事實(shí)是消極的環(huán)境因素會(huì)使種群密度降低進(jìn)而減小競(jìng)爭(zhēng)激烈程度[55，78，79]，但這并不表示它會(huì)阻止競(jìng)爭(zhēng)性排斥的發(fā)生[30]。反而由環(huán)境波動(dòng)造成穩(wěn)定平衡的模型都是時(shí)間生態(tài)位模型：物種并不由其消耗資源的種類(lèi)卻是由其消耗資源最活躍的時(shí)間段而被區(qū)分[2，12，30，102]。為使系統(tǒng)最終達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)必須比種間競(jìng)爭(zhēng)更為集中，這就需要三個(gè)重要的條件，這些條件共同導(dǎo)致了儲(chǔ)藏效應(yīng)[27]。最明顯的一個(gè)條件是對(duì)環(huán)境響應(yīng)的差異性。同一群落中的物種可能對(duì)于其所生活環(huán)境的變化的響應(yīng)并不相同。環(huán)境變化可以是規(guī)律的、具有確定性的，例如季節(jié)變化[12，37，47，60，86，91，102，109，140]，也可以是隨機(jī)的、任意的，例如一定時(shí)間內(nèi)的天氣變化[2，27，30，32，33，36，37，51，52，62，112，123]。

在物理環(huán)境不受種群密度影響的前提下，對(duì)環(huán)境響應(yīng)的差異性是如何使種內(nèi)作用的密度制約性相較于種間作用更強(qiáng)，并由此作為一種穩(wěn)定機(jī)制？答案是種群對(duì)于物理環(huán)境的響應(yīng)使競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程發(fā)生了改變，改變的程度可以由儲(chǔ)藏效應(yīng)的第二個(gè)關(guān)鍵特征度量，即環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)之間的協(xié)變[30，33]。直觀地看，它描述的就是消極環(huán)境因素會(huì)減弱競(jìng)爭(zhēng)激烈程度，而積極環(huán)境因素會(huì)促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)這一現(xiàn)象。環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)之間的協(xié)變由環(huán)境對(duì)于種群相對(duì)增長(zhǎng)率的影響（環(huán)境響應(yīng)）與競(jìng)爭(zhēng)（包括種內(nèi)與種間的）對(duì)于種群增長(zhǎng)率的影響（競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)）之間的標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)學(xué)協(xié)方差定量描述。

現(xiàn)在我們知道了環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)之間的協(xié)變以及物種對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的差異性，可以得到結(jié)論：當(dāng)環(huán)境因素對(duì)某一物種有利時(shí)，其種內(nèi)斗爭(zhēng)最激烈;當(dāng)環(huán)境因素對(duì)該物種的競(jìng)爭(zhēng)者有利時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)最激烈。而最后一個(gè)條件：種群增長(zhǎng)的緩沖性，確保當(dāng)環(huán)境因素對(duì)某物種不利而使其主要經(jīng)歷的是種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)該物種的不利影響有限。種群增長(zhǎng)的緩沖性可能由多種多樣的生活史特征造成，如一年生植物的種子庫(kù)[29，48，49，113，114]，淡水浮游動(dòng)物的休眠卵[22，62，63]，多年生生物長(zhǎng)壽命的成體[38，86，91，96，97，112，119]等。生活史不包含緩沖階段的生物也能以其它方式保證種群增長(zhǎng)的緩沖性。例如沙漠中的嚙齒動(dòng)物和草本植物在每年都會(huì)有休眠期，在這段時(shí)期中它們相對(duì)不受消極環(huán)境因素及競(jìng)爭(zhēng)的影響[19，37]。另外，在同一種群內(nèi)，具有不同表型的群體，或是處于不同區(qū)域暴露在不同環(huán)境因素及競(jìng)爭(zhēng)條件下的群體也可能扮演緩沖的角色。

種群增長(zhǎng)具有的緩沖性可以減弱物種面對(duì)不利環(huán)境因素時(shí)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響，它與儲(chǔ)藏效應(yīng)的另外兩個(gè)條件，共同導(dǎo)致種內(nèi)因素對(duì)種群增長(zhǎng)的影響相較于種間因素的影響更為集中，進(jìn)而產(chǎn)生穩(wěn)定共存。在涉及儲(chǔ)藏效應(yīng)的多種擴(kuò)散性競(jìng)爭(zhēng)模型中，長(zhǎng)期低密度相對(duì)增長(zhǎng)率可以近似地被表達(dá)為以下形式：

除了將D替換為（-γ）σ2，上式中各符號(hào)的意義與廣義擴(kuò)散競(jìng)爭(zhēng)模型（等式7）中的一致。注意（-γ）度量了種群增長(zhǎng)的緩沖程度且對(duì)于具有緩沖性質(zhì)的種群其值為正。增長(zhǎng)率對(duì)環(huán)境的響應(yīng)用σ2標(biāo)度，而ρ表示不同物種對(duì)環(huán)境響應(yīng)的關(guān)聯(lián)程度。這一公式中出現(xiàn)了適宜度差異項(xiàng)（這里是對(duì)于所有環(huán)境狀態(tài)取平均后的值），它與穩(wěn)定項(xiàng)（因儲(chǔ)藏效應(yīng)產(chǎn)生）恰好反號(hào)，從而保證了穩(wěn)定共存。

2.3 在時(shí)間尺度上的綜合機(jī)制

競(jìng)爭(zhēng)和物理環(huán)境這兩大因素驅(qū)動(dòng)了上述機(jī)制的形成。利用二元分析可以發(fā)現(xiàn)這兩大因素單獨(dú)所起的作用以及它們之間的耦合作用[126]。利用同樣的方法我們可以將長(zhǎng)期低密度增長(zhǎng)率表達(dá)為[27]：

其中是非波動(dòng)制約造成的影響與平均適宜合度差異之和（這兩項(xiàng)都非波動(dòng)制約），ΔN表示競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)非線性程度，ΔI表示儲(chǔ)藏效應(yīng)的影響。，ΔN以及ΔI的具體表達(dá)式可以在Chesson的文章[27]中找到，等式4、等式6的第二項(xiàng)和等式8的第二項(xiàng)分別是它們的具體例子。表征儲(chǔ)藏效應(yīng)的ΔI，其正式定義為波動(dòng)的環(huán)境響應(yīng)與競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)之間的耦合作用。其它兩項(xiàng)來(lái)源于對(duì)系統(tǒng)起主要作用的影響因素，同時(shí)將ΔN和ΔI中與波動(dòng)無(wú)關(guān)的作用全部并入中。

雖然等式9的推導(dǎo)過(guò)程中[27]應(yīng)用了一些近似（所以用≈），但是這些近似在9式的三項(xiàng)中同時(shí)存在。限制結(jié)論普遍性的一個(gè)重要假設(shè)是群落內(nèi)的限制因素?cái)?shù)量應(yīng)少于群落成員數(shù)量，這樣低密度入侵種所受競(jìng)爭(zhēng)激烈程度才能被表達(dá)為現(xiàn)存種所受競(jìng)爭(zhēng)激烈程度的函數(shù)。在這個(gè)假設(shè)下，等式9說(shuō)明在含有隨時(shí)間波動(dòng)的環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)作用的模型中，三種使用廣泛的機(jī)制（非波動(dòng)制約、相對(duì)非線性機(jī)制以及儲(chǔ)藏效應(yīng)）是完備的，即任何一種穩(wěn)定共存機(jī)制一定是這三種機(jī)制之一或者是它們的組合。雖然儲(chǔ)藏效應(yīng)和相對(duì)非線性競(jìng)爭(zhēng)看起來(lái)復(fù)雜難懂，但是沒(méi)有更簡(jiǎn)單的依賴(lài)于波動(dòng)的穩(wěn)定共存機(jī)制了。特別是，系統(tǒng)中的擾動(dòng)使種群密度降至競(jìng)爭(zhēng)十分微弱的水平，進(jìn)而形成穩(wěn)定共存的想法[30，141]是不足為信的。而從擾動(dòng)角度出發(fā)的更為復(fù)雜的觀點(diǎn)[23-25，39，40，64]都不滿足下面將討論的空間維度中的假設(shè)。

現(xiàn)在普遍認(rèn)為，空間與時(shí)間尺度大小對(duì)于多樣性保持機(jī)制的運(yùn)行有著關(guān)鍵性的影響[10，14，43，44，74，78，80-82，100，116，143]。如圖2（見(jiàn)文末）所示，一個(gè)重要的發(fā)現(xiàn)是，如果在長(zhǎng)于波動(dòng)周期的時(shí)間尺度上觀察，波動(dòng)制約機(jī)制對(duì)群落的作用與非波動(dòng)制約機(jī)制的作用有著明顯的區(qū)別[37，91]。類(lèi)似的現(xiàn)象也會(huì)明顯地出現(xiàn)在空間模型中[16，46，64，84，122]，雖然這通常不會(huì)被文章的作者們強(qiáng)調(diào)。從這方面看，等式9中的項(xiàng)不僅包含了非波動(dòng)制約機(jī)制，也包含了時(shí)間波動(dòng)周期比ΔN和ΔI項(xiàng)中小的波動(dòng)制約的機(jī)制。于是，等式9可以被視為應(yīng)用在不同時(shí)間尺度上的波動(dòng)制約機(jī)制的綜合作用。

3 空間維度

自然界空間上具有驚人的斑塊性。如果生活在不同棲息地的物種之間沒(méi)有任何直接或間接的作用，那么毫無(wú)疑問(wèn)它們將在這些棲息地共同組成的區(qū)域中共存。但是，在一定區(qū)域中共存的物種并不一定要在空間上相互分離[16，20，38，90，93，99，112，122，123]?？臻g變化對(duì)物種共存的影響在大體上與時(shí)間變化類(lèi)似，但也有一些重要的不同之處[32，38，123]。特別是，研究空間變化的影響時(shí)也有一個(gè)類(lèi)似于等式9的機(jī)制，它用非波動(dòng)制約機(jī)制、空間相關(guān)的非線性項(xiàng)以及空間儲(chǔ)藏效應(yīng)來(lái)表達(dá)物種低密度增長(zhǎng)率[28a]。除此之外，在這一類(lèi)因子式中還有表示局部種群增長(zhǎng)與局部種群密度之間協(xié)變的第四項(xiàng)，這一項(xiàng)在某些情況下的行為與儲(chǔ)藏效應(yīng)類(lèi)似，而在另外一些情況下與非線性項(xiàng)類(lèi)似。

空間儲(chǔ)藏效應(yīng)通常在與空間環(huán)境變化相關(guān)的空間模型中出現(xiàn)。在這樣的模型中，對(duì)環(huán)境響應(yīng)的差異性通常以?xún)煞N方式被滿足。第一種是不同物種的相對(duì)適宜度會(huì)隨空間發(fā)生變化[21，32，28，85，107，112，122，131]。例如，對(duì)于植物而言，具有最低R*值的物種的特征會(huì)隨著R*值對(duì)諸如溫度pH等空間波動(dòng)因素的依賴(lài)性的改變而改變[131]。第二種是物種在不同棲息地之間的分散存在差異，例如，在海洋棲息地中這種差異性是由產(chǎn)卵、水流以及發(fā)育作用的復(fù)雜性造成的[21，32，42，85]，在昆蟲(chóng)群落中這可能是由棲息地的偏好性在空間上的變化造成的[34，84，88]。這種相對(duì)差異性滿足了物種對(duì)環(huán)境響應(yīng)存在差異的條件。

如果一些生物種群生活在隨空間變化的環(huán)境中，那么將它們依據(jù)空間進(jìn)行劃分后，種群增長(zhǎng)的緩沖性質(zhì)自然就會(huì)體現(xiàn)[32，38]，但這種緩沖性的強(qiáng)度會(huì)受諸如生活史特征的其它生態(tài)學(xué)因素影響[28a]。當(dāng)系統(tǒng)中的分散性隨空間變化時(shí)，環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)之間的協(xié)變現(xiàn)象自然就會(huì)出現(xiàn)，注意此時(shí)相對(duì)適宜度可能也會(huì)隨空間改變，但這不是必要條件。在一種模型中很容易判斷協(xié)變是否出現(xiàn)，而且協(xié)變現(xiàn)象也是判斷生物共存是否由環(huán)境隨空間變化來(lái)保證的強(qiáng)大工具。舉例來(lái)說(shuō)，在海洋無(wú)脊椎動(dòng)物成體與入侵種的競(jìng)爭(zhēng)模型中，如果不同區(qū)域之間的環(huán)境差異不隨時(shí)間改變，那么成體死亡率隨空間的變化會(huì)導(dǎo)致環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)之間的強(qiáng)協(xié)變性。在低死亡率的區(qū)域中成體密度會(huì)逐漸升高，導(dǎo)致了更加激烈的成體與入侵種間的競(jìng)爭(zhēng)。于是，環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)之間的協(xié)變現(xiàn)象就出現(xiàn)了，并且由空間儲(chǔ)藏效應(yīng)誘導(dǎo)的穩(wěn)定共存就可能發(fā)生[32，107]。然而，如果不同區(qū)域之間的環(huán)境差異隨時(shí)間不斷改變（也就是說(shuō)，環(huán)境隨時(shí)空變化而不是單純隨空間變化，詳見(jiàn)Chesson的文章[32]），那么在最好的情況下，局部種群密度的升高也會(huì)出現(xiàn)在環(huán)境變化之前。環(huán)境與競(jìng)爭(zhēng)之間的協(xié)變效應(yīng)就會(huì)很微弱或是不存在，同時(shí)儲(chǔ)藏效應(yīng)也就會(huì)很微弱或是不存在了[32，107]。

對(duì)于空間模型中相對(duì)非線性競(jìng)爭(zhēng)項(xiàng)的現(xiàn)有研究很少，但是Durrett與Levin[46]得出了如下結(jié)論：空間競(jìng)爭(zhēng)模型依賴(lài)于系統(tǒng)在空間上的變化以及對(duì)應(yīng)于不同競(jìng)爭(zhēng)策略的非線性競(jìng)爭(zhēng)函數(shù)。Bolker與Pacala提出的植物競(jìng)爭(zhēng)的空間Lotka -Volterra模型[16]中沒(méi)有相對(duì)非線性競(jìng)爭(zhēng)，所以相對(duì)增長(zhǎng)率是線性的。然而，局部種群密度與競(jìng)爭(zhēng)的協(xié)變可以產(chǎn)生類(lèi)似的非線性效應(yīng)。這種協(xié)變因局部種群密度的偶然變化而產(chǎn)生，而且局部種群密度與局部競(jìng)爭(zhēng)的協(xié)變會(huì)在某些情況下給使用短距離分散這一競(jìng)爭(zhēng)策略的物種帶來(lái)優(yōu)勢(shì)。在其它空間競(jìng)爭(zhēng)模型中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的現(xiàn)象[93]。

事實(shí)上還有許多其它的有關(guān)競(jìng)爭(zhēng)性共存的空間模型，其中只有非常少數(shù)的一部分可以以納入我們已經(jīng)討論過(guò)的理論框架之中[66，89，106，117]。盡管如此，它們中的大部分還是具有我們所討論理論框架的關(guān)鍵元素的，包括非線性性質(zhì)、空間協(xié)變以及種群增長(zhǎng)的緩沖性。在這些模型中涌現(xiàn)出了兩個(gè)極為重要的想法：Tilman的資源比例假設(shè)[127，128]以及遷殖競(jìng)爭(zhēng)平衡。

資源比例假設(shè)的內(nèi)容是，在某一區(qū)域中兩種限制性資源的供給速率之比決定了能在該區(qū)域中共存的植物對(duì)。如果區(qū)域之間沒(méi)有分散作用，不同區(qū)域上供給速率之比的不同會(huì)導(dǎo)致共存物種對(duì)的不同。然而，到目前還沒(méi)有哪個(gè)空間模型在區(qū)域之間有分散作用的情況下完整研究過(guò)這個(gè)想法。此外，Pacala與Tilman[112]指出在某些情況下，給定的資源比例決定了支配這一區(qū)域的最佳競(jìng)爭(zhēng)物種?？紤]到區(qū)域與區(qū)域之間資源比例的變化，這也就產(chǎn)生了空間儲(chǔ)藏效應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致了共存[112]。盡管資源比例決定了在某一區(qū)域中生存的最佳物種，但其它物種也可以由其它區(qū)域擴(kuò)散而來(lái)。

遷殖競(jìng)爭(zhēng)平衡在兩類(lèi)不同的模型中被討論過(guò)。一類(lèi)模型中，維持局部群落生存的區(qū)塊由于干擾而被隨機(jī)破壞，之后，生存在其它區(qū)塊的生物會(huì)在這一區(qū)塊中進(jìn)行遷殖[24，64]。另一類(lèi)模型中，一個(gè)區(qū)塊維持單一生物個(gè)體的生存[87，110，130]，它的死亡（可能由各種原因造成，不限于環(huán)境干擾）為其它生物的遷殖提供了機(jī)會(huì)。在這些模型中，生物共存隱含著遷殖能力與競(jìng)爭(zhēng)能力成反比這一條件，這會(huì)驅(qū)動(dòng)各個(gè)區(qū)塊中生物群落的演替。區(qū)塊中生物在時(shí)空上的隨機(jī)消亡導(dǎo)致整個(gè)區(qū)域的演替具有鑲嵌性。當(dāng)空區(qū)塊的產(chǎn)生被解釋成環(huán)境擾動(dòng)的結(jié)果時(shí)，這種模型或許就提供了一種最令人滿意的中度干擾假設(shè)的實(shí)例[30]。這一假設(shè)是指當(dāng)環(huán)境擾動(dòng)頻率處于中等程度時(shí)，群落中物種的多樣性趨向于達(dá)到最大值[64]。

4 捕食者、食植動(dòng)物和病原體

捕食通常是系統(tǒng)具有較高物種多樣性的必要假設(shè)。然而，以前提出的捕食者通過(guò)控制種群密度低于其能夠產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)的水平來(lái)維持多樣性的觀點(diǎn)，現(xiàn)在看來(lái)是過(guò)分簡(jiǎn)單[4，30]。捕食者會(huì)通過(guò)不斷變化的對(duì)獵物數(shù)量的影響來(lái)給獵物種群增加密度制約[108]。在沒(méi)有依賴(lài)于頻率的影響或是類(lèi)似復(fù)雜條件[65]存在的情況下，對(duì)于幾種獵物種群而言，其共同捕食者是它們的唯一限制因素，這類(lèi)比于單一資源的限制[67]，只不過(guò)將一個(gè)依賴(lài)于密度的限制因素（資源）替換為另外一個(gè)（捕食者）。事實(shí)上，類(lèi)似于R*規(guī)則，這里還有一個(gè)P*規(guī)則預(yù)言對(duì)捕食者耐受力最高的物種會(huì)使其它物種滅絕[69]。因此，如果捕食壓力的影響強(qiáng)烈到它消除了競(jìng)爭(zhēng)，那么物種之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥就會(huì)被表觀競(jìng)爭(zhēng)排斥替代。

捕食者幫助物種共存的途徑有很多，但已知模型的解釋都很復(fù)雜[7，30，65，68，70，77，135]。其中一種模型是，當(dāng)每個(gè)物種都有其特異的捕食者時(shí)，或普遍地說(shuō)，特異性天敵各自獨(dú)立地控制著對(duì)應(yīng)物種的密度時(shí)，這些物種之間就能形成共存。在熱帶雨林中，樹(shù)的種子和幼苗數(shù)量受依賴(lài)于密度或距離的捕食支配[41，138]，而上述被稱(chēng)為Janzen-Connell假設(shè)的想法是解釋雨林中樹(shù)木共存的關(guān)鍵[11]。通過(guò)吸引特異性樹(shù)種或幼苗捕食者，一棵樹(shù)對(duì)于附近的同種植物的抑制作用要強(qiáng)于對(duì)異種植物的作用（或者二者相等），這就提供了穩(wěn)定機(jī)制的關(guān)鍵條件。

許多系統(tǒng)中生活著廣食性食肉動(dòng)物和食草動(dòng)物[65，77，108]。Murdoch強(qiáng)調(diào)捕食者中可能存在依賴(lài)于頻率的確定響應(yīng)機(jī)制[108]，而這是一種穩(wěn)定機(jī)制。寄生蜂中更為復(fù)雜的代際響應(yīng)也會(huì)產(chǎn)生類(lèi)似效果[65]。另外，某種捕食者的響應(yīng)可能不依賴(lài)于頻率，但它會(huì)對(duì)同時(shí)也受限于資源的不同獵物物種產(chǎn)生不同影響[135]。例如，有兩個(gè)處于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的獵物物種，如果其中一個(gè)物種更大程度上受限于資源而另一物種更大程度上受限于捕食者，那么它們就能夠共存[61]。在上述所有例子當(dāng)中，群落中捕食關(guān)系的作用是形成了反饋循環(huán)，使得某一獵物物種對(duì)于自身增長(zhǎng)的抑制程度高于對(duì)其它物種增長(zhǎng)的抑制程度，從而滿足穩(wěn)定共存的條件。然而，當(dāng)這些依賴(lài)于種群密度以及頻率的條件沒(méi)有被滿足時(shí)，廣食性捕食者通過(guò)給競(jìng)爭(zhēng)因素占主導(dǎo)的系統(tǒng)施加更強(qiáng)的捕食關(guān)系，使得獵物種群趨同。如果類(lèi)似于資源分割的穩(wěn)定機(jī)制也在系統(tǒng)中存在，那么雖然捕食者不是使系統(tǒng)趨穩(wěn)的主導(dǎo)因素，但是穩(wěn)定共存也會(huì)產(chǎn)生。

群落中捕食者也會(huì)作為干擾因素使得獵物種群死亡率在時(shí)空上具有班塊性。當(dāng)死亡率沒(méi)有物種特異性時(shí)，捕食者又可能成為造成遷殖競(jìng)爭(zhēng)模型中局部物種消亡的原因[23]。如果死亡率有物種特異性，且與群密度無(wú)關(guān)，那么捕食者又起到了類(lèi)似于隨時(shí)空變化環(huán)境的作用，從而通過(guò)空間儲(chǔ)藏效應(yīng)導(dǎo)致物種共存[111]。想象捕食者就是生物體，而環(huán)境就是物理環(huán)境，那么我們可以將其視為由儲(chǔ)藏效應(yīng)導(dǎo)致的穩(wěn)定物種共存在表觀競(jìng)爭(zhēng)存在情形下的推廣。然而，目前沒(méi)有關(guān)于環(huán)境與表觀競(jìng)爭(zhēng)協(xié)變的理論。如前所述，捕食者可以被視為波動(dòng)的非線性因素，但人們對(duì)這一機(jī)制沒(méi)有進(jìn)行更細(xì)致的研究。

5 不穩(wěn)定共存

Hubbell[73，74]總結(jié)出一種群落中物種處于不穩(wěn)定共存狀態(tài)的模型：各物種為空間而競(jìng)爭(zhēng)，但它們?cè)谏鷳B(tài)屬性上是全同的，所以在任何情況下它們都有相同的適宜度。于是，在等式4中，平均相對(duì)適宜度項(xiàng)以及穩(wěn)定項(xiàng)都接近于零，系統(tǒng)中的物種會(huì)極其緩慢而隨機(jī)地走向消亡。對(duì)許多人而言，物種的緩慢消失等同于不穩(wěn)定共存，而且這也確實(shí)是自然中的模型之一[78，79，81，123]。但對(duì)于這個(gè)模型生態(tài)學(xué)家已經(jīng)提出了一些異議。第一，平均適宜度都相同的物種似乎不可能存在[28]，而且如果在實(shí)際情況中系統(tǒng)違反了這條假設(shè)，那么平均適宜度的差異就會(huì)導(dǎo)致緩慢滅絕的結(jié)論不再成立[142]。在該模型中輕微的實(shí)際變化也會(huì)增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性[28]。事實(shí)上，在任何一個(gè)系統(tǒng)中這種特征似乎都無(wú)法避免[28，142]。

其它對(duì)解釋不穩(wěn)定共存的嘗試沒(méi)有像Hubbell的模型中假設(shè)得那么中性，而是盡可能尋找使物種適宜度差異最小的途徑[78，79，81，123]。但在這些嘗試中，人們沒(méi)有認(rèn)識(shí)到系統(tǒng)中的穩(wěn)定因素很難被避免，而且它們對(duì)于趨同機(jī)制的效果估計(jì)過(guò)高[28]。盡管如此，不穩(wěn)定共存問(wèn)題也有其實(shí)際意義，因?yàn)樵诤芏嘞到y(tǒng)中至少有一些物種微弱地連續(xù)繁衍，源于它們的適宜度劣勢(shì)與穩(wěn)定因素帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)近似相抵。此時(shí)我們發(fā)現(xiàn)，對(duì)于多樣性維持的研究需要考慮一些宏觀生態(tài)學(xué)的問(wèn)題，比如物種的形成與消亡、生態(tài)過(guò)程[35，74]、大空間尺度上群落內(nèi)物種遷徙的生物地理過(guò)程以及大時(shí)間尺度上的氣候變化[37]。Hubbell[74]指出在較大尺度上，物種的形成、消亡以及遷徙過(guò)程占主導(dǎo)地位，這使得它的中性模型中過(guò)度簡(jiǎn)化部分顯得不是那么重要。我們還需要關(guān)于這些臨界過(guò)程速率的獨(dú)立數(shù)據(jù)來(lái)檢驗(yàn)這一觀點(diǎn)。

6 非平衡共存

穩(wěn)定與不穩(wěn)定共存是區(qū)分平衡與非平衡共存的一種觀點(diǎn)[75]。另外一種觀點(diǎn)是通過(guò)波動(dòng)制約或非波動(dòng)制約的共存來(lái)區(qū)分[35]。但是平衡現(xiàn)象無(wú)處不在。例如，Hubbell[74]的不穩(wěn)定共存模型中就出現(xiàn)了一個(gè)大空間尺度上物種多樣性的平衡點(diǎn)。所以，在研究物種共存的時(shí)候，最好只關(guān)心以下問(wèn)題：物種共存是否穩(wěn)定？如果穩(wěn)定，那么穩(wěn)定機(jī)制是否波動(dòng)制約？我們最好避免使用非平衡共存這一術(shù)語(yǔ)。

7 有限相似性

不穩(wěn)定共存要求物種在長(zhǎng)期共存中有近似相等的平均適宜度。平均適宜度的相似性也能促進(jìn)穩(wěn)定共存的形成，但穩(wěn)定共存關(guān)鍵的形成條件是各物種的生態(tài)位之間存在差異，從而使種內(nèi)作用對(duì)于種群增長(zhǎng)的抑制強(qiáng)于種間作用的抑制。生態(tài)位存在差異這一要求通常被稱(chēng)為有限相似性[3，12]。有一點(diǎn)很明確，并不是物種間的各種生態(tài)位差異都能導(dǎo)致共存。例如在前文對(duì)于儲(chǔ)藏效應(yīng)的討論中，作為一種生態(tài)位差異的物種特異性環(huán)境響應(yīng)，它只有在能恰當(dāng)?shù)嘏c密度反饋機(jī)制相聯(lián)系的情況下才能形成共存。正如在這里強(qiáng)調(diào)的一樣，這一情況廣泛出現(xiàn)，但是并沒(méi)有像大多數(shù)其它機(jī)制一樣被研究得很透徹。能夠?qū)е挛锓N共存的生態(tài)位差異被稱(chēng)為使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異。對(duì)于相似性精確的限制說(shuō)明使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異存在一個(gè)可量化的最小值，但是這個(gè)值在某些情況下并不存在[3，5]。例如，在前文中出現(xiàn)過(guò)的各種等式中，穩(wěn)定項(xiàng)的絕對(duì)值自然是使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異的增函數(shù)（雖然這一特征并不是在所有情況下都成立的6）。平均適宜度差異越小則使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異就越小。有人會(huì)爭(zhēng)辯說(shuō)平均適宜度差異可以為零，但是我們有充足的理由相信它在自然界大多數(shù)情形下不等于零，而且到目前為止我們沒(méi)有任何理論可以預(yù)測(cè)平均適宜度差異。所以，雖然一些特別種類(lèi)的生態(tài)位差異保證物種共存這一學(xué)說(shuō)受到廣泛支持，但不能給這些情況下生態(tài)位的相似性預(yù)測(cè)一個(gè)確定的上限[3]。

一維生態(tài)位坐標(biāo)上的物種共存模型預(yù)測(cè)出了相似性的上限，這可以用于預(yù)測(cè)在給定兩現(xiàn)存種的生態(tài)位空間和平均適宜度差異的情況下另外一物種是否能入侵此系統(tǒng)[105，112]。由于競(jìng)爭(zhēng)者種類(lèi)多于入侵種類(lèi)，這樣的入侵種者自然在現(xiàn)存種面前處于劣勢(shì)。因此，這種分析看起來(lái)并沒(méi)有回答共存物種的生態(tài)位到底能有多近，但它確實(shí)強(qiáng)調(diào)了群落中不同種群生態(tài)位的差異是物種共存的重要因素[5]。這一特征并非從擴(kuò)散性競(jìng)爭(zhēng)方程中得出的，因?yàn)槠渲懈緵](méi)有涉及到物種生態(tài)位的差異。

近來(lái)，生態(tài)位的有限相似性也被用于解釋由遷殖競(jìng)爭(zhēng)平衡導(dǎo)致的共存。然而，這一理論的局限性在于不同等級(jí)的競(jìng)爭(zhēng)者的遷殖能力不同[87，130]。這種差異性具有趨同效應(yīng)，原因在于它補(bǔ)償了低等級(jí)競(jìng)爭(zhēng)者的劣勢(shì)。這也不是一種使系統(tǒng)趨穩(wěn)的生態(tài)位差異，它反而導(dǎo)致了平均適宜度差異的降低。但如果按如下方式解釋?zhuān)谶@一理論中就不會(huì)出現(xiàn)的悖論：可以被形象地理解為使物種之間不互相阻攔的生態(tài)位差異確保了共存，而決定某一物種是否比其它物種更強(qiáng)的適宜合度差異更容易導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)性排斥[14]。

上述分析中還存在不嚴(yán)格之處，這些模型都沒(méi)有考慮種群不斷增加的稀疏性，以及隨著更多的物種遷入群落各種群中個(gè)體絕對(duì)數(shù)量的減少。稀疏（低密度）種群中的Allee效應(yīng)[71，72]以及小種群中的隨機(jī)消亡現(xiàn)象[132]都潛在地限制了共存生物生態(tài)位的相似程度，因?yàn)樵谶@兩種模型中，生態(tài)位越相似意味著種群越稀疏、規(guī)模越小。這些情況都值得進(jìn)一步研究，因?yàn)樗鼈冇幸恍┰谖锓N平均適宜度皆相同時(shí)仍成立的特別性質(zhì)，即它們可能使系統(tǒng)滿足無(wú)論趨同效應(yīng)強(qiáng)度如何，趨穩(wěn)效應(yīng)強(qiáng)度必須存在下限（取決于系統(tǒng)中能承受的最大群落規(guī)模）的物種共存條件。