韓 潔,宋蒙蒙,張 杰,殷旭旺,*,徐宗學(xué),張 遠(yuǎn)

1 大連海洋大學(xué),水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點實驗室,大連 1160232 北京師范大學(xué),水科學(xué)研究院,北京 1008753 中國環(huán)境科學(xué)研究院,環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險評估國家重點實驗室,流域水生態(tài)保護技術(shù)研究室,北京 100012

在自然界生物與周圍環(huán)境有著密切的關(guān)系,生物與環(huán)境之間不斷地進行交互作用,進而形成一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)[1]。在水生態(tài)系統(tǒng)中,大型底棲動物是河流中分布最為廣泛的類群之一且存活時間較長[2-3]。大型底棲動物對于環(huán)境條件的變化較為敏感[4],不同大型底棲動物類群對于棲息地和食物選擇等具有不同的要求[5],棲息地環(huán)境的改變會影響大型底棲動物群落的組成、分布以及多樣性[6]。Dolédec提出：物種的出現(xiàn)具有較強的隨機性,而分析生物性狀則可以更深入的了解物種與棲息環(huán)境的相關(guān)性[7]。Beauchard等[8]也曾指出：在底棲動物的研究中,生物性狀與棲息環(huán)境的關(guān)系更應(yīng)得到重視。生物性狀是物種在自然選擇壓力與脅迫因子下長期作用的結(jié)果[9],因此物種的生物學(xué)特性具有測量群落功能多樣性的潛力,以及評價和預(yù)測生物群落受干擾后群落功能的變化趨勢,從而間接反映生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性的變化趨勢[10-11]。底棲動物在不同的棲息環(huán)境下呈現(xiàn)出不同的生物學(xué)特征,生物性狀的改變及頻率都和相關(guān)環(huán)境條件有關(guān)[12]。

特定的環(huán)境變量組合往往對應(yīng)著特定的底棲動物群落結(jié)構(gòu)[13],殷旭旺等[6]在太子河流域研究表明：水體流量的不同會影響大型底棲動物的分布。王博涵等[14]在濟南河流中的研究發(fā)現(xiàn)：在淮河和黃河不同流域內(nèi)影響大型底棲動物群落分布的環(huán)境因子不同。Richards的研究表明：河段尺度上的水沙變量對底棲動物群落結(jié)構(gòu)具有非常強的預(yù)測性,不同的水沙環(huán)境下底棲動物群落構(gòu)成差異顯著[15]。利用生物性狀特征作為評價指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn),探求大型底棲動物群落與環(huán)境之間的協(xié)同關(guān)系,可以進一步的對大型底棲動物群落進行相關(guān)性研究[16]。

對于大型底棲動物的研究多采用群落結(jié)構(gòu)參數(shù)來進行一系列的評價,有研究指出：傳統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)研究對生態(tài)系統(tǒng)的性能提供了相當(dāng)有限的信息,而物種功能群與生態(tài)系統(tǒng)之間的相關(guān)性相對于群落結(jié)構(gòu)更為緊密[17]。功能群是將生物類群劃分成具有相同功能,或者利用相同資源的類群。功能群分類方式在一定程度上降低對物種分類的鑒定要求,弱化了群落內(nèi)種類之間的關(guān)系,強調(diào)了功能群的集體作用[18]。大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)構(gòu)成具有較強的功能特性,功能群對于研究大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和功能組成具有重要作用[19]?；诖笮偷讞珓游铽@取食物來源的形態(tài)學(xué)和行為適應(yīng)的攝食功能群(FFG)分類方法已經(jīng)作為評估環(huán)境條件對水生生物影響的重要工具[20]。研究大型底棲動物功能群可以更有效地反映生物與環(huán)境的關(guān)系[21]。

渾河發(fā)源于清源縣長白山支脈滾馬嶺,流經(jīng)遼寧中部城市群,是沿岸城市廢水排放的主要通道。渾河上游建有大伙房水庫,水庫以上區(qū)域為低山丘陵,森林覆蓋率高；中下游為平原地區(qū),河網(wǎng)交錯,土地開發(fā)利用程度較高；下游河口段地勢低洼,水面寬闊[22],生境特征明顯。本研究以渾河作為研究對象,使用生物性狀分析(Biological traits analysis,簡稱為BTA)與傳統(tǒng)的多樣性分析相結(jié)合,對渾河流域大型底棲動物與其棲息環(huán)境進行研究。通過對不同功能群的底棲動物生存環(huán)境進行調(diào)查,分析渾河流域大型底棲攝食功能群結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律,了解底棲生物與棲息地之間的相關(guān)性,為渾河流域生態(tài)環(huán)境保護和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),也為進一步制定保護方案提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣點設(shè)置

渾河水系(40°20′—41°00′N,122°20′—125°21′E)位于遼寧省東部地區(qū),流域面積1.14×104km2,全長415 km。本研究于2012年5月—6月在渾河流域根據(jù)底質(zhì)類型、流速、水深等條件選取22個采樣位點(采樣點設(shè)置如圖1)并以此為依據(jù)進行分組(分組情況如表1)對河流的棲息地環(huán)境生態(tài)進行監(jiān)測,并采集大型底棲動物樣品。

表1 渾河流域點位以及功能群分布

PR：捕食者,Predator； GC：直接收集者,Collector-gatherers；SC：刮食者,Scrapers；FC：過濾收集者,Collector-filterers;H1—H25,是采樣點,請參看圖1

1.2 生物數(shù)據(jù)的采集與鑒定

1.2.1采集方法

圖1 渾河流域采樣點分布Fig.1 The sampling sites distribution in Hunhe River

在選定的點位100 m的范圍內(nèi),采用索伯網(wǎng)(網(wǎng)口為40 cm×40 cm,網(wǎng)孔徑為500 μm)隨機采集2個平行樣本。將采集的樣本放入60目網(wǎng)篩中篩洗,通過人工挑出動物活體并將其放入70%的酒精中保存,帶回實驗室在顯微鏡(OLYMPUS-CX21)或解剖鏡(OLYMPUS-SZX7)下進行分類和計數(shù),依據(jù)相關(guān)的文獻資料[23-25]進行樣品鑒定,盡量鑒定到最低分類單元。

1.2.2生境指標(biāo)

生境指標(biāo)主要測量了水深、流速、電導(dǎo)率、總?cè)芙夤腆w、水體硬度以及底質(zhì)類型。其中水深、流速使用流速儀(FP111)當(dāng)場進行測量；電導(dǎo)率(Cond)、總?cè)芙夤腆w(TDS)均用水質(zhì)分析儀(YSL Pro 2000)進行當(dāng)場測量。選取2 L的水樣,4℃保存48小時內(nèi)運送回實驗室,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法[26]測定水體硬度(TD)、溶解氧含量(DO)。

底質(zhì)的測定使用分樣篩和量杯采集并測量不同粒徑的底質(zhì)體積,底質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)按漂石(>256 mm),大卵石(128—256 mm),小卵石(64—128 mm)大圓石(32—64 mm),小圓石(16—32 mm),粗粒(8—16 mm),細(xì)粒(4—8 mm),砂(<4 mm)。根據(jù)公式[28]計算底質(zhì)指數(shù)(IOS)=0.08%漂石+0.07%大卵石+0.06%小卵石+0.05大圓石+0.04%小圓石+0.03%粗粒+0.02%細(xì)粒+0.01%沙。

其余生境信息根據(jù)河流棲息地生境評價指標(biāo)[29]進行當(dāng)場人工記錄。為減少誤差,所有點位均有一人負(fù)責(zé)。

1.3 功能群的劃分

功能攝食群的概念最早由Cummins等[30]在20世紀(jì)70年代提出,按照其理論根據(jù)食性類型將渾河的底棲動物分為以下5類功能攝食類群(表2)：

(1)捕食者(Predator,PR)以捕食其他水生動物為食。

(2)直接收集者(Collector-gatherers,GC)主要收集河底的各種有機細(xì)顆粒(>0.45mm且<1mm的有機物顆粒)為食。

(3)刮食者(Scrapers,SC)主要以各種營固著生活的生物類群為食。

(4)過濾收集者(Collector-filterers,FC)主要以各種細(xì)有機顆粒物為食。

(5)撕食者(Shredders,SH)主要以各種凋零物和粗有機顆粒(有機物粒徑>1 mm)為食。

1.4 生物性狀(BTA)分析

根據(jù)Bremner等人[11,31]的研究,對底棲生物按生活史、形態(tài)、生活適應(yīng)和行為等特征進行分類。并根據(jù)渾河流域出現(xiàn)的大型底棲動物實際特點,確定大型底棲動物以生活方式、身體構(gòu)造、攝食方式和生殖模式為主的4類生物性狀進行分析(表2)。

表2 大型底棲動物群落生物性狀變量與分類

1.5 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用多響應(yīng)置換過程(multi-response permutation procedures,MRPP)分析渾河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性。計算各點位大型底棲動物的各類生物指數(shù),包括Margalef種類豐度、Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Winner多樣性指數(shù),并對以上指標(biāo)作為參數(shù)在渾河流域底質(zhì)指數(shù)不同的河段下進行單因素方差分析(one-way ANOVA),若P值小于0.05,則差異性顯著。對底棲物種密度首先進行除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA),得出物種的單峰影響值梯度 SD,若 SD>2,則進行典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA),若 SD<2,則進行冗余度分析(Redundancy Correspondence Analysis,RDA)。同時對數(shù)據(jù)進行 9999 次蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo Test,MCT),來判斷顯著影響渾河流域底棲動物群落分布特征的環(huán)境因子(P<0.05)。對于出現(xiàn)的物種進行優(yōu)勢度計算,根據(jù)公式：Y=(ni/N) /fi,式中N為各斷面中所有底棲動物的棲息密度的四次方根；ni為物種i的棲息密度；fi為物種i在各點位出現(xiàn)的頻率,Y>0.02則為優(yōu)勢種。為減小種間數(shù)量差異對計算結(jié)果的影響,對各物種的棲息密度均進行四次方根轉(zhuǎn)化[32]。

用SPSS 16.0進行相關(guān)數(shù)據(jù)分析,多響應(yīng)置換過程分析在PC-ORD 5.0上進行分析,DCA和CCA在Canoco 4.5上進行,香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)計算在Biodiversity pro上進行,柱狀圖與箱體圖分析OriginPro 7.5上進行。除pH以外,所有水體環(huán)境數(shù)據(jù)和底棲群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)均進行數(shù)據(jù)對數(shù)轉(zhuǎn)換[log10(x+1)]。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動物物種組成

本次共采集到大型底棲動物48(屬)種,隸屬5綱8目22科,流域整體以節(jié)肢動物為主,其次是環(huán)節(jié)動物。常見物種為三帶環(huán)足搖蚊(Cricotopustrifasciatus)、三輪環(huán)足搖蚊(Cricotopustriannulatus)、雙線環(huán)足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、克拉伯水絲蚓(Limnodrilusclaparedeianus)。其中組1的物種密度平均值為1327個/m2；組2物種密度平均值為742個/m2,組3物種密度平均值為205個/m2,組4平均物種密度平均值為703個/m2。多重比較結(jié)果顯示大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)在不同的棲息環(huán)境下具有顯著的差異(P<0.01)。

MRPP結(jié)果顯示渾河不同分組點之間底棲生物群落具有明顯的空間異質(zhì)性(P<0.001)。根據(jù)箱體圖結(jié)果顯示：組1與組3、組3與組4在香農(nóng)-威納指數(shù)與均勻度指數(shù)上具有差異(圖2)。

圖2 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征的比較分析Fig 2 Comparison of community structure of macroinvertebrates

2.2 大型底棲動物攝食功能群結(jié)構(gòu)

渾河共出現(xiàn)5種底棲攝食功能群,主要以直接收集者功能群(11種)為主,主要為雙翅目,物種數(shù)量占采集樣品總數(shù)的64.46%,該功能群主要以雙線環(huán)足搖蚊(Cricotopusbicinctus)和三輪環(huán)足搖蚊(Cricotopustrifasciatus)為主,分別占總功能群物種數(shù)量的44%和35.16%,優(yōu)勢度分別為0.16和0.08；其次是過濾收集者(6種),主要為顫蚓目,物種數(shù)量占總樣品數(shù)的21.51%,主要物種為克拉伯水絲蚓(Limnodrilusclaparedeianus)占總功能群物種數(shù)量的92.33%,優(yōu)勢度為0.22；捕食者(20種)主要為毛翅目占總樣品數(shù)的12.3%,該功能群主要以紋石蛾科(Hydropsychidae)為主,占總功能群物種數(shù)量的45.48%,優(yōu)勢度為0.07；刮食者(9種)主要為基眼目,占總采集樣品數(shù)的1.98%,主要以銅銹環(huán)菱螺(B.aetuginosa)為主占總功能群物種數(shù)量的67.8%,優(yōu)勢度為0.067；撕食者2種(由于撕食者種類較少,且生物量與密度較少,無法辨別其是否存在規(guī)律性,故本文將不對此功能群展開研究)。

圖3 不同底質(zhì)類型底棲攝食功能群結(jié)構(gòu) Fig.3 Structure of functional feeding groups under different IOS

圖3為各功能群在不同分組中所占的比重。結(jié)果表明：組1中PR>GC>SH>FC,組2中GC>PR>SH>FC,組3中SH>GC>PR>FC,組4中FC>GC>SH>PR。PR功能群多分布在底質(zhì)類型為小鵝卵石、圓石以及粗細(xì)沙中；GC功能群多分布在石塊、部分圓石以及部分粗砂中；SC功能群多分布在粗砂粒與細(xì)沙粒中；而FC功能群則分布在淤泥與細(xì)沙的底質(zhì)中。并且多重比較結(jié)果顯示在不同棲息環(huán)境之間大型底棲動物的攝食功能群結(jié)構(gòu)具有顯著差異(P<0.01)。

2.3 不同底質(zhì)類型環(huán)境因子的差異

根據(jù)SPSS單因素方差分析不同點位分組之間的部分棲息環(huán)境的差異性(表3)。除流速和溶解氧含量外,其他各項因子均在各分組點位呈現(xiàn)顯著的差異性。

表3 不同底質(zhì)類型環(huán)境因子比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

IOS：底質(zhì)指數(shù),Index of the substrate； D：水深,Depth；V：流速,Velocity；Cond：電導(dǎo)率,Conductivity；TDS：總?cè)芙夤腆w,Total dissolved solid; TH：硬度,Total hardness； HES：棲息地評價,Habitat evaluation system；DO：溶解氧含量,Dissolved oxygen content

圖4 底棲功能群與環(huán)境因子的相關(guān)性分析 Fig.4 Concordance between functional feeding groups and species-environmental relationships

對渾河流域22個采樣點位進行除趨勢對應(yīng)分析(DCA),其物種的單峰影響值梯度為4.260(SD>2),表明渾河流域底棲群落結(jié)構(gòu)對生態(tài)梯度的響應(yīng)是非線性的,因此運用典范對應(yīng)分析對渾河流域的水文條件及水環(huán)境因子進行分析,篩選影響底棲動物群落分布的因子。CCA結(jié)果顯示：IOS指數(shù)(P=0.029,F=1.435)、總?cè)芙夤腆wTDS(P=0.03,F=1.685)、電導(dǎo)率(P=0.001,F=1.564)是影響底棲動物分布的主要因子。

根據(jù)CCA結(jié)果顯示(圖4)：PR功能群的驅(qū)動因子是流速,SC功能群的驅(qū)動因子是溶解氧；FC功能群的驅(qū)動因子是溶解氧和電導(dǎo)率,GC功能群的驅(qū)動因子是IOS指數(shù)。

2.4 不同功能群BTA差異

優(yōu)勢類群主導(dǎo)底棲動物群落結(jié)構(gòu)[33],Tomanova[33]在研究中發(fā)現(xiàn)不同的底棲群落在屬之間具有相似的棲息環(huán)境。因此根據(jù)表2中所列的3類生物性狀以及相關(guān)書籍與參考文獻[1,6,23-25]對渾河所出現(xiàn)底棲攝食功能群選取具有代表性的優(yōu)勢種進行生物性狀分析與劃分(表4)。 渾河流域底棲生物不同功能群主要分布在不同的生境中,并且不同功能群的底棲動物在生物性狀上均呈現(xiàn)明顯不同。

表4 渾河流域底棲攝食功能群主要物種BTA比較分析

3 討論

本次在渾河流域采集到大型底棲動物48(屬)種,隸屬5綱8目22科,流域整體以毛翅目為主,其次是顫蚓目。主要優(yōu)勢物種為三帶環(huán)足搖蚊(Cricotopustrifasciatus)、三輪環(huán)足搖蚊(Cricotopustriannulatus)、雙線環(huán)足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、克拉伯水絲蚓(Limnodrilusclaparedeianus)等。應(yīng)用多響應(yīng)置換過程結(jié)果顯示：渾河流域內(nèi)底棲動物功能群分布具有明顯的空間異質(zhì)性。從大型底棲動物的分布上看,在1組蘇子河段,底棲動物密度和生物量最高,Beauger[34]研究結(jié)果：在32—256 mm的粒徑(即鵝卵石、圓石以及粗砂粒)中,底棲動物在這種復(fù)雜的棲境中能隱蔽生存因此具有較高的密度與生物量,這與本研究的結(jié)果相一致。Beisel[35]指出底棲動物的密度隨著水深的增加而降低,這與本研究結(jié)果大致相同。

底棲動物對不同的棲息環(huán)境表現(xiàn)出不同的偏好,每一種環(huán)境都支持著一組特定的底棲動物群落[1]。渾河流域共出現(xiàn)5種底棲攝食功能群,以直接收集者功能群為主,主要分布在在底質(zhì)類型為石塊、部分圓石以及部分粗砂中；捕食者功能群多分布在底質(zhì)類型為小鵝卵石、圓石以及粗細(xì)沙中；在粗砂粒與細(xì)沙粒中主要以刮食者功能群為主；濾食者功能群則分布在淤泥與細(xì)沙的底質(zhì)中。通過比較四個分組之間環(huán)境因子的差異性,除流速和溶解氧含量外,其他各項因子均在各分組點位呈現(xiàn)顯著的差異性。典范對應(yīng)分析結(jié)果顯示：PR功能群的分布受到流速的影響,在流速較快的蘇子河河段PR功能群是優(yōu)勢種群。在濟南地區(qū)河流的研究中提出：捕食者豐度受到流量限制,主要適合一些對激流適應(yīng)能力強的昆蟲生活[14],這與本研究中對PR功能群的研究一致。影響GC功能群的驅(qū)動因子是IOS指數(shù),紅河與英額河,底質(zhì)類型復(fù)雜,棲息環(huán)境復(fù)雜性較高,生物多樣性較高,水體內(nèi)有機質(zhì)含量較高[6],更適宜攝食有機質(zhì)顆粒的直接收集者功能群生存。

通過比較分析不同功能群優(yōu)勢物種的生物性狀,可以發(fā)現(xiàn)不同功能群在身體構(gòu)造、生活方式、運動方式等生物學(xué)特征上具有明顯的差異(表4)。渾河流域大型底棲動物的生物性狀表現(xiàn)為：其以毛翅目為主的捕食者功能群身體上均附有一層硬殼保護,并且可以在水體中自由活動,大多毛翅目都不筑巢,因此多分布在底質(zhì)復(fù)雜的水體中用小鵝卵石、圓石等碎石來遮掩身體[25-27]；而以雙翅目為主直接收集者只有頭殼具有較厚的甲殼質(zhì)壁,頭部口器不能直接攝食,所以多以微粒有機顆粒為主,生活方式多為鉆蝕在水生植物表面或組織內(nèi)要成通道形成巢穴,一方面是為了躲避捕食,另一方面是為了攝取食物[25]。以基眼目為主的刮食者體表有厴,多以藻類、菌類等為食,足腺多分泌粘液,可附著在岸邊或水底。這種生物性狀更適應(yīng)粘附在較深流速緩慢的岸邊或水底并且食物來源充足的水體。在項珍龍等人[37]對渾河流域硅藻的研究結(jié)果顯示,渾河中游具有更多的硅藻種類,底質(zhì)多為細(xì)沙粗粒,可滯留更多的粗顆粒有機物,能為刮食者功能群提供豐富的食物來源[19]。渾河下游由于人類活動頻繁,水體污染嚴(yán)重,底質(zhì)類型多為淤泥與細(xì)沙,以顫蚓目為主的過濾收集者喜棲于淤泥底質(zhì)中,吸食淤泥或過濾有機碎屑,耐污性極高,隨著淤泥中有機物的增加,顫蚓的某些耐污種類個體數(shù)量能夠猛烈增加[13],并且下游地區(qū)其他生物存活較少,使其成為渾河下游的主要物種。