張 蕓,李惠通,,張 輝,黃彬彬,劉春華,蔣宗塏,馬祥慶,*

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,楊凌 712100 3 福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng),三明 36500

生態(tài)系統(tǒng)及其各組分多個(gè)元素存在著一定的化學(xué)計(jì)量關(guān)系,這種化學(xué)計(jì)量關(guān)系具有內(nèi)穩(wěn)性,維持了個(gè)體生長(zhǎng)甚至生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)定性[1-2]。碳、氮、磷(C, N, P)是土壤主要的養(yǎng)分成分,其相對(duì)組成影響了有機(jī)質(zhì)分解、微生物種群動(dòng)態(tài)、根系養(yǎng)分吸收等一系列生物化學(xué)進(jìn)程,并進(jìn)一步影響土壤C, N, P循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)與反饋[3]。土壤C∶N∶P計(jì)量比反應(yīng)土壤肥力,指示植物營(yíng)養(yǎng)狀況,元素之間的耦合變化影響了植被的生長(zhǎng)和分布[4],但土壤在時(shí)空上具有高度異質(zhì)性,土壤元素化學(xué)計(jì)量比受到土壤類型、植被群落特征、氣候條件、植被發(fā)育階段等因素地強(qiáng)烈影響[5-6]。

在人工林生態(tài)系統(tǒng)中,林齡通過改變林分結(jié)構(gòu)、物質(zhì)組成和林內(nèi)微氣候影響土壤養(yǎng)分分配格局[7],任璐璐等[8]研究黃土高原刺槐林土壤C∶N, C∶P和N∶P隨著栽植年限的增加而增加,栽植刺槐具有顯著的固磷能力,油松林土壤C∶N和N∶P隨著的發(fā)育先增加后減小[9],梭梭林的建立不改變土壤C∶N,但C∶P和N∶P隨林齡的增加明顯增加,可能受到磷的限制[6],胡啟武等[10]發(fā)現(xiàn)林齡對(duì)鄱陽湖沙山濕地松土壤C∶N, C∶P和N∶P無顯著影響。不同地區(qū)不同人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征表現(xiàn)出顯著的差異性,這種差異來源于區(qū)域氣候、植被生物學(xué)特性和人工林經(jīng)營(yíng)方式[3,11],生態(tài)化學(xué)計(jì)量比研究為人工林經(jīng)營(yíng)過程中養(yǎng)分限制或養(yǎng)分循環(huán)提供重要的指示作用,在特定地區(qū)和植被條件開展土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比研究顯得尤為重要。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)鄉(xiāng)土針葉用材樹種,栽培歷史悠久,全國(guó)杉木人工林面積達(dá)到8.54×106hm2,占全國(guó)人工林面積的21.35%[12],隨著栽植面積的不斷擴(kuò)大、純林連栽,以及不合理的營(yíng)林措施,出現(xiàn)了土壤地力衰退、初級(jí)生產(chǎn)力下降等嚴(yán)峻問題,盡管國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)此已做了大量的工作,目前仍尚未弄清杉木人工林地力衰退的內(nèi)在機(jī)制,從生態(tài)化學(xué)計(jì)量角度研究不同發(fā)育階段杉木人工林土壤養(yǎng)分循環(huán)障礙,可為杉木人工林可持續(xù)發(fā)展提供新思路。目前杉木人工林生態(tài)化學(xué)計(jì)量比研究集中在氮沉降與土壤化學(xué)計(jì)量比[13]、杉木器官的季節(jié)動(dòng)態(tài)[14]、不同杉木發(fā)育階段凋落物化學(xué)計(jì)量比的變化[15]以及施肥對(duì)杉木林下植被化學(xué)計(jì)量比的影響[16],不同林齡杉木人工林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的研究報(bào)道還不多[17],尤其是土壤養(yǎng)分計(jì)量比特征與土壤理化性質(zhì)及杉木生長(zhǎng)量的關(guān)系尚不明確。有鑒于此,本文選擇以4個(gè)林齡(4 a,20 a,24 a,33 a)的杉木人工林為研究對(duì)象,分析杉木人工林土壤理化性質(zhì)與C∶N∶P生態(tài)計(jì)量比隨林齡變化及其之間相關(guān)關(guān)系,研究土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比對(duì)杉木的指標(biāo)作用,本研究的開展可了解不同發(fā)育階段杉木林的土壤養(yǎng)分限制狀況,對(duì)綜合評(píng)價(jià)杉木人工林養(yǎng)分循環(huán)速率和林木養(yǎng)分利用效率具有參考價(jià)值,也為退化土壤生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和人工林持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市莘口鎮(zhèn)的福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)(26°10′ N,117°27′E),為亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫19.1℃,年平均降雨量1749 mm。

2016年在福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)沙陽工區(qū)選擇4個(gè)不同林齡的杉木人工林為研究對(duì)象,造林時(shí)間分別為2012年(4 a)、1996年(20 a)、1992年(24 a)和1983年(33 a),所有林分均為二代杉木人工林,根據(jù)杉木生長(zhǎng)規(guī)律和林分發(fā)育特點(diǎn),這4個(gè)林分分別處于幼齡林、近熟林、成熟林和過熟林的典型發(fā)育階段[18]。4個(gè)林分最大直線距離不超過2.3 km,土壤均為粗?；◢弾r發(fā)育的砂質(zhì)紅壤,土層厚度1 m以上。

不同林齡的杉木人工林具有一致的土地利用歷史,造林前采用煉山整地造林,造林后3年每年除草撫育2次,除了4 a杉木林,20 a, 24 a和33 a杉木林均間伐過一次。每個(gè)林齡設(shè)置3個(gè)20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)(上坡設(shè)置2個(gè)樣地,下坡設(shè)置1個(gè)樣地),共設(shè)12個(gè)樣地。

林下植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,主要優(yōu)勢(shì)種為山蒼子(Litseacubeba(Lour.) Pers.)、烏毛蕨(LechnumorientaleL.)、地菍(MelastomadodecandrumLour.)、枇杷葉紫珠(CallicarpakochianaMakino)等。

表1 樣地基本概況

1.2 樣品采集及處理

在每個(gè)林齡的杉木林樣地內(nèi)按S形挖取3個(gè)土壤剖面,為防止邊緣效應(yīng)的影響,取樣剖面距離樣方邊緣至少4 m,不同林齡杉木人工林共挖取36個(gè)土壤剖面。分別按0—20、20—40、40—60 cm土層取1 kg左右土樣,同一樣地3個(gè)剖面相同層次的土樣混合均勻,取混合均勻的土壤1 kg風(fēng)干,挑去石礫和植物殘?bào)w,過2 mm土壤篩裝入自封袋保存,四分法取部分風(fēng)干土樣研磨過0.149 mm篩；同時(shí)在樣地的中間剖面按0—20, 20—40, 40—60 cm土層用環(huán)刀(200 cm3)取原狀土,測(cè)定土壤水分物理性質(zhì)。

1.3 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

測(cè)定土壤總碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)和全鉀(TK),TC和TN直接用元素分析儀(德國(guó)Elementar公司,VARIO MAX CN)測(cè)定,土壤樣品加入2.0 mol/L HCl處理后加入過量NaOH,用標(biāo)定的HCl滴定[19],發(fā)現(xiàn)土樣無無機(jī)碳的存在,可以認(rèn)定土樣中TC含量等于有機(jī)碳。鉬銻抗比色法[19]測(cè)定TP含量,TK采用火焰光度法[19]測(cè)定。pH值采用電位法(土∶水=1∶2.5)測(cè)定,采用環(huán)刀法測(cè)定土壤的水分-物理性質(zhì)[19],即質(zhì)量含水量、田間持水量、容重和毛管孔隙度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS軟件分析林齡或土層深度對(duì)杉木人工林土壤理化性質(zhì)和化學(xué)計(jì)量比的影響(One-way ANOVA),并采用Tukey多重比較分析不同林齡或不同土層深度之間的差異。采用一般線性模型(GLM)分析林齡和土層深度及其交互作用對(duì)土壤理化性質(zhì)和化學(xué)計(jì)量比的影響(Two-way ANOVA)。利用杉木通用立木生物量模型估算不同發(fā)育階段杉木地上部分生物量[20],運(yùn)用線性回歸擬合分析土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比與杉木生長(zhǎng)(杉木地上生物量和DBH年生長(zhǎng)量)的關(guān)系。采用Pearson Correlation分析化學(xué)計(jì)量比與土壤水分-物理性質(zhì)、pH、TC、TN、TP、TK的相關(guān)性,所有統(tǒng)計(jì)分析均采用IBM SPSS 22.0完成。運(yùn)用Excel 和Origin Pro 2015處理圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡杉木人工林土壤理化性質(zhì)的比較

林齡對(duì)杉木人工林土壤容重、質(zhì)量含水量、田間持水量、毛管孔隙度及pH值均有顯著影響(表2),從圖1可以看出隨著林分發(fā)育,土壤容重在20年達(dá)到最大,隨后降低。質(zhì)量含水量和田間持水量在20 a杉木林最小,在20—40 cm土層與其他林分具有顯著差異。不同林齡0—20 cm層田間持水量、毛管孔隙度和pH無明顯差異,而在20 cm以下土層,田間持水量和毛管孔隙度以20 a和33 a最小,pH值在24 a和33 a杉木林最低,表明林齡對(duì)土壤含水量、孔隙度和pH值的影響在深層土壤更為深刻。

表2 林齡和土層深度對(duì)杉木人工林土壤理化性質(zhì)及C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比的影響

Table 2 Effects of stand age and soil depth on soil physico-chemical properties and C∶N∶P stoichiometry ofCunninghamialanceolataplantations

因素FactorsF值 F value土壤容重Soil bulk density質(zhì)量含水量Gravimetric water content田間持水量Field capacity毛管孔隙Capillary porositypHTC∶ 總碳 Total carbonTN: 全氮 Total nitrogenTP: 全磷 Total phosphorusTK: 全鉀 Total potassiumC∶NC∶PN∶P林齡Stand age16.306???11.581???14.646???10.506???17.838???0.4494.521?12.587???8.674???2.88513.444???23.626???土層深度Soil depth6.185??6.324??7.003??2.6674.926?45.706???39.704???9.205??0.37626.918???11.387???2.747林齡×土層深度Stand age × Soil depth0.4140.3430.2690.9210.7620.5670.4071.0560.1310.6321.2161.708

*表示P<0.05的顯著性；**表示P<0.01的顯著水平；***表示P<0.001的顯著水平

土壤容重、質(zhì)量含水量和田間持水量均受到土層深度的影響(表2),大體表現(xiàn)為隨著土層加深容重增加,質(zhì)量含水量、田間持水量和毛管孔隙度下降(圖1)。

圖1 不同林齡杉木人工林土壤容重、含水量、孔隙度及pH值Fig.1 Soil bulk density, water content, porosity and pH value in different stand age ofCunninghamia lanceolataplantation數(shù)據(jù)表示為均值±標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫字母表示同一林齡不同土層之間達(dá)到顯著差異(P<0.05); 不同大寫字母表示同一土層下不同林齡之間存在顯著差異(P<0.05)

林齡對(duì)TC含量沒有顯著影響,對(duì)TN, TP和TK含量有顯著影響(表2),通過對(duì)同一土層不同林齡的TN、TP和TK含量進(jìn)行單因素方差分析發(fā)現(xiàn),不同林齡0—40 cm表層土TN和TK沒有顯著差異,4 a的杉木幼林40—60 cm TN和TK含量低于其他林分,24 a杉木成熟林的TP含量在20—60 cm土層顯著低于其他3個(gè)林齡。

TC和TN含量隨著土層加深明顯下降,4個(gè)林齡TP含量在0—20, 20—40 cm和40—60 cm的平均值分別為0.41、0.31、0.29 mg/kg,也表現(xiàn)為隨著土層的增加而減少,TK在不同土層深度無差異(圖2)。

圖2 不同林齡杉木人工林土壤總碳、全氮、全磷和全鉀含量Fig.2 Soil TC, TN, TP and TK content in different stand age ofCunninghamia lanceolata

2.2 不同林齡杉木人工林土壤C∶N∶P生態(tài)計(jì)量比的比較

由于不同齡組土壤TC和TN的變化不大,導(dǎo)致3個(gè)土層的林齡間C∶N差異不顯著,C∶P與N∶P主要受到TP含量變化的影響,24 a杉木土壤TP含量低使C∶P和N∶P整體上高于其他3個(gè)林分,但不同林齡C∶P統(tǒng)計(jì)上的差異只體現(xiàn)在20—40 cm。

C∶N隨著土層加深明顯下降,C∶P也大致表現(xiàn)為隨著土層的加深而下降,不同土層N∶P不存在顯著差異(表2)。

2.3 杉木人工林土壤C∶N∶P生態(tài)計(jì)量比與杉木生長(zhǎng)及土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

杉木地上生物量隨著林齡的增加而增加,4 a, 20 a, 24 a和33 a杉木的胸徑年增加量分別為1.48、 0.84、 0.72、 0.58 cm/a(圖4)。地上生物量和胸徑年增加量與土壤C∶N和C∶P比均不相關(guān),生物量與N∶P比呈正相關(guān)(r=0.347,P=0.031),胸徑年增加量與N∶P比呈負(fù)相關(guān)(r=0.390,P=0.019)。

不同的土壤水分-物理性質(zhì)(即土壤容重、質(zhì)量含水量、田間持水量和孔隙度)之間存在緊密的相關(guān)關(guān)系(表3),pH值與所有的水分-物理性質(zhì)及基本元素含量均不存在相關(guān)關(guān)系。TC與多個(gè)土壤理化性質(zhì)顯著相關(guān),其中與土壤容重負(fù)相關(guān),與質(zhì)量含水量、田間持水量正相關(guān),TN與田間持水量正相關(guān),與TC和TP極顯著正相關(guān),而TP與所有土壤水分-物理性質(zhì)無關(guān),與TC和TN顯著正相關(guān),K與田間持水量和毛管孔隙負(fù)相關(guān),與土壤容重正相關(guān)。

表3 杉木人工林土壤理化性質(zhì)和C∶N∶P計(jì)量比的相關(guān)性分析

Table 3 Correlation between the different soil physico-chemical properties and C∶N∶P stoichiometry underCunninghamialanceolataplantations

組分Items土壤容重Soil bulk density質(zhì)量含水量Gravimetric water content田間持水量Field capacity毛管孔隙Capillary porositypHTCTNTPTKC∶NC∶PN∶P土壤容重Soil bulk density1.000質(zhì)量含水量Gravimetric water content-0.900??1.000田間持水量Field capacity-0.896??0.885??1.000毛管孔隙Capillary porosity-0.675??0.718??0.757??1.000pH-0.106-0.0760.0060.1051.000C-0.394?0.451??0.531??0.323-0.0611.000N-0.1740.2850.335?0.149-0.1790.924??1.000P0.002-0.0480.005-0.1420.2610.427??0.527??1.000K0.385?-0.259-0.388?-0.449??-0.268-0.1370.0900.2211.000C∶N-0.531??0.492??0.558??0.416?0.1420.835??0.586??0.196-0.380?1C∶P-0.395?0.497??0.507??0.449??-0.3070.643??0.504??-0.366?-0.2750.677??1N∶P-0.2120.364?0.3140.335?-0.451??0.360?0.321-0.588??-0.1680.3240.904??1

*表示P<0.05的顯著性；**表示P<0.01的顯著水平；***表示P<0.001的顯著水平

質(zhì)量含水量及毛管孔隙度與土壤3個(gè)化學(xué)計(jì)量比呈顯著正相關(guān),而土壤容重及田間持水量與C∶N和C∶P顯著相關(guān)；pH與N∶P顯著負(fù)相關(guān)。TC含量與3個(gè)計(jì)量比均顯著正相關(guān),TN含量與C∶N和C∶P極顯著正相關(guān),TP與C∶P和N∶P顯著負(fù)相關(guān),TK僅與C∶N顯著負(fù)相關(guān),3個(gè)計(jì)量比兩兩之間的相關(guān)性表現(xiàn)為C∶N與C∶P存在顯著正相關(guān),C∶P與N∶P極顯著相關(guān)。

圖3 不同林齡杉木人工林土壤C∶N, C∶P及N∶PFig.3 Soil C∶N, C∶P and N∶P ratios in different stand age ofCunninghamia lanceolataplantations圖中不同小寫字母表示同一林齡不同土層計(jì)量比差異顯著；大寫字母表示同一土層不同林齡計(jì)量比的差異程度

圖4 土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比與杉木地上生物量及胸徑年增量的相關(guān)關(guān)系Fig.4 The relationship between soil C∶N∶P stoichiometry, aboveground biomass and annual DBH increment ofCunninghamia lanceolata

3 討論

3.1 不同林齡人工林土壤理化性質(zhì)的變化

大量研究表明,林齡顯著影響人工林土壤理化性質(zhì),但土壤理化性質(zhì)隨林齡的變化與樹種有關(guān)[21- 23]。在本研究中,隨著林分的發(fā)展,土壤容重逐漸增加,在20 a達(dá)到最大,20 cm以下土層田間持水量、毛管孔隙度也以20 a林分最低,該研究結(jié)果與王宏星等[21]對(duì)甘肅小隴山日本松人工林的研究相似,可能與兩個(gè)研究在樣地發(fā)育階段的選擇上較為接近有關(guān)。研究地杉木種植前仍采用煉山這一傳統(tǒng)的林地清理方式,但煉山后土壤會(huì)經(jīng)歷短暫激肥效應(yīng)[24],林地整地活動(dòng)在一定程度上也促進(jìn)了土壤水分和物理性質(zhì)[25],林分發(fā)育到中齡林,郁閉度提高,林下植被蓋度和生物量顯著減少[21, 26],導(dǎo)致土壤緊實(shí)、孔隙度減小、持水能力減弱。

不同林齡杉木人工林土壤碳含量沒有顯著差異,這一結(jié)果與Chen等[27]對(duì)7個(gè)不同林齡杉木人工林土壤有機(jī)碳含量的研究相似,但蘭斯安等[28]和王丹等[29]發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段杉木人工林土壤有機(jī)碳呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),即中齡林最低。有機(jī)碳的積累與許多因素有關(guān),如氣候、土壤類型、樹種和森林經(jīng)營(yíng)方式[30],在預(yù)測(cè)不同林齡人工林土壤碳庫變化上需要綜合考慮各個(gè)因素的影響。本研究地杉木生長(zhǎng)在粗粒花崗巖發(fā)育土壤上,而粘粒具有吸附和穩(wěn)定有機(jī)碳的作用[31],推測(cè)本研究地砂質(zhì)壤土的質(zhì)地不利于土壤有機(jī)碳的固持。大量研究表明土壤氮是影響土壤碳庫吸存的關(guān)鍵參數(shù)[30, 32],本研究中全氮與總碳含量極顯著相關(guān),為了保持土壤碳庫的長(zhǎng)期穩(wěn)定甚至增加固碳潛力,維持合理的氮素水平是一項(xiàng)重要的土壤管理措施[30]。土壤全磷和全鉀由土壤養(yǎng)分供應(yīng)、養(yǎng)分歸還和植被吸收利用之間的平衡決定,從杉木的生長(zhǎng)周期看24 a杉木處于成熟期,林木對(duì)磷的需求達(dá)到最大[33],但杉木凋落物質(zhì)量低和宿存枝上的特性[34],分解緩慢,養(yǎng)分循環(huán)過程長(zhǎng),使土壤磷的損耗在24 a達(dá)到最大導(dǎo)致全磷含量最低,鉀在不同林齡0—40 cm土層無顯著差異,這與樟子松和油松人工林的研究結(jié)果相似[22,35],Zhou等[36]通過比較不同發(fā)育階段杉木人工林鮮葉和枯葉的化學(xué)計(jì)量比,發(fā)現(xiàn)杉木具有較高的鉀重吸收效率,且重吸收率隨著林齡的增加而下降,因此鉀可能不是杉木生長(zhǎng)的限制因此,導(dǎo)致不同林齡土壤全鉀無顯著性差異。林齡對(duì)杉木人工林深層土壤全氮、全磷和全鉀的影響更為深刻,這可通過林木生長(zhǎng)對(duì)土層養(yǎng)分的重新分配作用來解釋。Wang等[37]發(fā)現(xiàn)隨著林分的發(fā)展,落葉松在深層土壤分配更高的細(xì)根生物量,促進(jìn)深層土壤的養(yǎng)分吸收,凋落物分解聯(lián)合降雨活動(dòng)又使來自深層土壤的養(yǎng)分“反哺”表土層,深層土壤較高的土壤容重和毛管孔隙度使養(yǎng)分難以下滲,底土層養(yǎng)分的向上輸移效應(yīng)隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育,尤其在人工林速生階段愈加明顯[38]。

所有林齡杉木人工林土壤田間持水量、質(zhì)量含水量、毛管孔隙度、總碳、全氮和全磷含量均隨著土層加深而減少,容重隨土層加深而增加,這與許多研究結(jié)果一致[5, 21-22, 35]。表土豐富的有機(jī)質(zhì)來源和根系活動(dòng)使表土較疏松多孔,增強(qiáng)了土壤容蓄能力,本文研究結(jié)果顯示總碳和全氮與多個(gè)土壤物理性質(zhì)極顯著相關(guān),表明有機(jī)質(zhì)在促進(jìn)土壤通氣透水性上具有一定作用。

3.2 不同林齡人工林土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比的變化

本研究中C∶N, C∶P和N∶P分別為10.63—13.35, 30.75—56.94和2.79—4.61,與中國(guó)陸地土壤平均水平(C∶N, C∶P和N∶P分別為11.9, 61.0和5.2)相比,本研究土壤C∶N與平均水平相當(dāng),但C∶P和N∶P均位于平均水平之下,這與亞熱帶紅壤地區(qū)磷背景值低有關(guān)。不同地區(qū)的杉木人工林土壤C∶P和N∶P之間存在較大變異(表4),這與全國(guó)土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比分布結(jié)果一致[39],C∶N在不同氣候帶、土壤類型、風(fēng)化程度和土層因素的空間分布變異小,C∶P和N∶P存在較大的空間異質(zhì)性。但距離本研究地不遠(yuǎn)的杉木人工林土壤的C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比[36]均明顯低于本研究4個(gè)林分,兩個(gè)試驗(yàn)地在氣候、土地利用和植被條件相似,表明土壤條件是影響C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比地區(qū)分布的關(guān)鍵因素。

表4 本研究與其他地區(qū)杉木人工林表層土壤C∶N∶P生態(tài)計(jì)量比的比較

C∶N反映了能為微生物所利用土壤有機(jī)質(zhì)的有效性[42],本研究中杉木林土壤C和N含量隨林齡保持恒定使C∶N比在林齡間變化相對(duì)穩(wěn)定,表明土壤有機(jī)質(zhì)的有效性并沒有隨杉木林的生長(zhǎng)發(fā)育而發(fā)生改變,這與Zhou等[36]對(duì)10 a, 22 a和34 a杉木人工林土壤C∶N∶P計(jì)量比的研究結(jié)果一致。土壤C∶N的時(shí)間變化與凋落物C和N的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化是緊密匹配的[2, 30],Yang等[30]收集了39個(gè)森林林齡序列的鮮葉、凋落物層和土壤碳氮數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,發(fā)現(xiàn)枯落物與土壤C∶N隨著林齡序列的變化相對(duì)恒定。植物器官凋亡后內(nèi)部的碳和氮元素不再因?yàn)橹参锎x活動(dòng)發(fā)生改變,土壤中碳氮主要來源于植物殘?bào)w的分解,微生物嚴(yán)密遵守元素計(jì)量比分解植物殘?bào)w[43],使得植物殘?bào)w進(jìn)入土壤中保持C∶N的穩(wěn)態(tài)[44]。

C∶P反映了土壤微生物對(duì)土壤有效磷的代謝趨勢(shì)[9],N∶P常常被作為N和P限制的有效預(yù)測(cè)指標(biāo)[3]。本研究中,林齡對(duì)C∶P和N∶P均有顯著影響,C∶P和N∶P均在24 a杉木成熟林的深層土壤達(dá)到最大,且C∶P和N∶P與土壤總碳正相關(guān),與全磷呈顯著負(fù)相關(guān)性,N∶P與全氮不相關(guān),總碳隨林齡變化沒有顯著差異,24 a杉木林土壤全磷含量最低,C∶P和N∶P也低于全國(guó)土壤平均水平,因此磷是影響研究區(qū)土壤C∶P和N∶P生態(tài)計(jì)量比的關(guān)鍵因素,由此推測(cè)杉木經(jīng)過速生階段發(fā)育到成熟林的過程對(duì)磷需求大,土壤磷沒有得到及時(shí)的補(bǔ)充,使林地處于磷過度消耗的狀態(tài)[17]。在亞熱帶紅壤地帶土壤無機(jī)磷以Al-P, Fe-P, Ca-P為主,植物可吸收利用的有效態(tài)少,人工林發(fā)展到后期往往受到強(qiáng)烈的磷限制,研究表明鼎湖山三種森林類型根際土壤酸性磷酸酶活性隨著林齡的增加而增加,根際土有效磷含量也隨之下降[45],桉樹人工林土壤C∶P和N∶P隨著林齡增加而增加[46],表明在亞熱帶紅壤區(qū),隨著森林的生長(zhǎng),磷受限將加劇,在人工林發(fā)育中后期應(yīng)適當(dāng)增施磷肥,以保證林木的良好生長(zhǎng),促進(jìn)土壤與植物的良性養(yǎng)分循環(huán)。

植物器官的養(yǎng)分計(jì)量比能用于指示植物生長(zhǎng)[47],但森林土壤養(yǎng)分庫的變化受到多方面(凋落物分解、細(xì)根動(dòng)態(tài)和根系吸收)的同時(shí)影響,而且在土壤養(yǎng)分不足的情況下,植物還具有體內(nèi)和枯死器官養(yǎng)分重吸收的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)機(jī)制[48],因此土壤化學(xué)計(jì)量比是否與植物生長(zhǎng)相適應(yīng)尚不明確,本研究發(fā)現(xiàn)不同林齡杉木林土壤C∶N和C∶P與杉木生物量及胸徑年增加量沒有相關(guān)性,N∶P與杉木生物量呈正相關(guān),與年增長(zhǎng)量呈負(fù)相關(guān)性(P<0.05),Fan等也發(fā)現(xiàn)土壤N∶P與桉樹DBH年增長(zhǎng)量和林下植被生物量有關(guān),土壤N∶P與桉樹及林下植被的葉片顯著相關(guān)[46],表明在磷匱乏的亞熱帶紅壤區(qū),土壤N∶P計(jì)量比與杉木人工林生長(zhǎng)有關(guān),大量研究顯示,植株葉片N∶P與植物生長(zhǎng)速度和養(yǎng)分吸收有關(guān)[47,49-50],但土壤N∶P對(duì)植物生長(zhǎng)的影響機(jī)理還不明確。

森林生態(tài)系統(tǒng)過程和功能是植物個(gè)體、土壤和凋落物3個(gè)系統(tǒng)成分相互作用的結(jié)果,單一組分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比不能很好地反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分狀況[3],開展植物-凋落物-土壤C∶N∶P計(jì)量比的變化特征及其相互關(guān)系的分析和探討,對(duì)診斷或評(píng)估杉木長(zhǎng)期生產(chǎn)力具有指示作用,也可為長(zhǎng)期維持杉木人工林地力提供理論依據(jù),從植物-凋落物-土壤系統(tǒng)層面研究杉木人工林化學(xué)計(jì)量特征將是我們未來研究的方向。

4 結(jié)論

分析4 a, 20 a, 24 a和33 a杉木人工林土壤理化性質(zhì)和C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比及其之間的相關(guān)關(guān)系,發(fā)現(xiàn)除了總碳和C∶N外,林齡對(duì)大部分土壤理化性質(zhì)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均有顯著影響,尤其是對(duì)20 cm以下土層的影響更為顯著。20 a杉木林土壤持水能力最弱,土壤密度最大,毛管孔隙度最低,表明發(fā)育到近熟林土壤的水分-物理?xiàng)l件惡化。土壤總碳與大多數(shù)水分-物理性質(zhì)和3個(gè)生態(tài)化學(xué)計(jì)量比顯著相關(guān),表明有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)與土壤結(jié)構(gòu)及養(yǎng)分平衡的調(diào)節(jié)有關(guān),質(zhì)量含水量和孔隙度與土壤C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均顯著相關(guān),表明土壤物理結(jié)構(gòu)與土壤養(yǎng)分有效性有關(guān)。24 a的杉木人工林土壤TP含量顯著低于其他林分,C∶P和N∶P均高于其他林分,TP與C∶P和N∶P顯著相關(guān),表明24 a杉木的生長(zhǎng)受到土壤磷的限制,在杉木速生階段適當(dāng)增施磷肥,保證林木的良好生長(zhǎng),促進(jìn)土壤與植物的良性養(yǎng)分循環(huán)。土壤N∶P比與不同發(fā)育階段杉木生物量及胸徑年生長(zhǎng)量均存在相關(guān)性,表明土壤N∶P對(duì)指示杉木生長(zhǎng)具有一定作用。

致謝：福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院2013級(jí)林學(xué)專業(yè)本科生蔡海峰、王虎、李寶成、郭麗倩、鄧明明,2014級(jí)碩士研究生魏志超及博士研究生李瑩參加了野外調(diào)查和室內(nèi)分析,福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)提供外業(yè)調(diào)查支持,特此感謝！