楊紅玲,李玉霖,*,寧志英,張子謙,

1 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

土壤有機(jī)碳泛指各種形式和狀態(tài)存在于土壤中的含碳化合物,主要是土壤腐殖質(zhì)、動(dòng)植物殘?bào)w和微生物體中碳的總和。據(jù)估計(jì),全球每年因土壤有機(jī)碳礦化釋放的CO2占碳年流通量的70%以上[1]。其中,植物殘?bào)w分解釋放CO2和向土壤中輸入碳是影響土壤有機(jī)碳礦化的重要過程和因素,這是因?yàn)殛懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)植被生物量最終都以凋落物的形式輸入到土壤[2-3]。但是,自然生態(tài)系統(tǒng)中凋落物主要以多種植物殘?bào)w混合物的形式存在。不同來源凋落物的他感作用、凋落物對微生物群體的特化作用都會(huì)影響土壤微生物結(jié)構(gòu)和活性[4- 5],進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的礦化作用。

很多研究證實(shí)添加混合凋落物對土壤有機(jī)碳礦化速率產(chǎn)生顯著影響,既添加混合凋落物的實(shí)際土壤有機(jī)碳礦化速率偏離于基于單種凋落物計(jì)算的預(yù)期礦化速率[6- 8]?；旌系蚵湮飳ν寥烙袡C(jī)碳礦化的影響與凋落物的化學(xué)性質(zhì)之間存在密切關(guān)系[9]。有研究發(fā)現(xiàn)混合凋落物中不同物種相互影響使得營養(yǎng)物質(zhì)釋放及有機(jī)化合物降解發(fā)生變化,導(dǎo)致土壤微生物生長及其活性改變,進(jìn)而對土壤有機(jī)碳礦化作用產(chǎn)生影響[10- 12]。也有研究發(fā)現(xiàn)混合凋落物對土壤碳礦化的顯著效應(yīng)與凋落物化學(xué)成分多樣性有關(guān),凋落物中加入氮含量高的豆科類植物能促進(jìn)土壤碳礦化作用[13]。但是,關(guān)于凋落物化學(xué)組成和多樣性對土壤有機(jī)碳礦化的作用目前仍存在較大的爭議。有學(xué)者認(rèn)為凋落物混合對土壤有機(jī)碳礦化沒有顯著的影響(即為加和效應(yīng))[14]。然而,Mao等在內(nèi)蒙古地區(qū)的混合凋落物添加試驗(yàn)中觀測到土壤有機(jī)碳礦化顯著的非加和效應(yīng),但是這種非加和效應(yīng)不受混合凋落物化學(xué)多樣性和化學(xué)組成的影響[7]。此外,也有研究發(fā)現(xiàn)低質(zhì)量的白樺凋落物與低質(zhì)量的小干松混合時(shí)土壤有機(jī)碳礦化速率減慢[15]。因此,有必要針對不同類型的陸地生態(tài)系統(tǒng),研究混合凋落物對土壤有機(jī)碳礦化作用的影響,這對于綜合分析不同類型生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的貢獻(xiàn)以及全球尺度碳收支平衡具有重要意義。

近幾十年來,科爾沁沙地發(fā)生了比較嚴(yán)重的土地沙漠化。強(qiáng)烈的風(fēng)蝕帶走了土壤中大量有機(jī)物和養(yǎng)分,不僅造成土壤粗質(zhì)化和貧瘠化,而且造成地表凋落物在局地的二次混合。但是關(guān)于該區(qū)域凋落物混合對土壤有機(jī)碳礦化影響的報(bào)道非常有限。本研究以科爾沁沙地優(yōu)勢植物葉凋落物為材料,通過添加不同物種組合的凋落物,研究科爾沁沙地沙丘草地土壤有機(jī)碳礦化的變化特征及其與物種多樣性和化學(xué)特性的關(guān)系,并比較添加混合凋落物的實(shí)際土壤有機(jī)碳礦化速率與基于添加單種凋落物計(jì)算的預(yù)期礦化速率之間的差異,以期為深入認(rèn)識(shí)區(qū)域陸地碳循環(huán)全球氣候變化的貢獻(xiàn)以及區(qū)域尺度碳收支平衡提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概括

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古東部科爾沁沙地南緣的奈曼旗境內(nèi),地處120°19′40″—121°35′40″E,42°14′40″—43°32′20″N。氣候?qū)儆诒睖貛Т箨懶约撅L(fēng)干旱氣候。年平均氣溫6.0—6.5℃。平均降水量366 mm。無霜期平均150 d左右。冬季多西北風(fēng),春季多西南風(fēng),年平均風(fēng)速3.6—4.1 m/s。受沙漠化的影響,大部分土壤為風(fēng)沙土。沙地植被由旱生和沙生植物物種構(gòu)成,主要植物物種有小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、蘆葦(PhragmitescommunisTrin)、差巴嘎蒿 (Artemisiahalodendron)、黃蒿(Artemisiascoparia)、黃柳(Salixgordejevii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、狗尾草(Setariaviridis)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。由于生境惡化,植物種類減少,結(jié)構(gòu)趨于簡單,植被發(fā)育不良,群落的覆蓋度只有10%—40%,產(chǎn)草量300—3000 kg/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集和處理

以科爾沁沙地中南部奈曼旗境內(nèi)沙丘草地的4種優(yōu)勢植物：狗尾草、達(dá)烏里胡枝子、蘆葦及糙隱子草的葉凋落物為研究對象。秋季(9月到10月初)采集每種植物尚未脫落的新鮮葉凋落物或地面立枯物帶回實(shí)驗(yàn)室,在85℃下烘干24 h。將4種凋落物剪成0.5 cm長的碎屑后進(jìn)行單一、兩兩、三三及4種等質(zhì)量混合組合處理(表1),并保證總質(zhì)量為1 g(1種凋落物處理為1 g,2種凋落物處理為各0.5 g,3種凋落物處理為各0.333 g,4種凋落物處理為各0.25 g),以備有機(jī)碳礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)之用。

實(shí)驗(yàn)通過隨機(jī)取樣的方法,在相應(yīng)的沙丘草地上用土鉆采集固定沙丘0—10 cm土壤,帶回實(shí)驗(yàn)室后過2 mm土篩,取少部分土樣風(fēng)干后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測定,其余土樣保存在4℃冰箱里以備有機(jī)碳礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)之用。供試土壤沙粒含量較高,極細(xì)砂和中粗砂含量之和為90.9%,粘粉粒含量為9.1%。土壤有機(jī)碳和全氮含量分別為1.86 g/kg和0.27 g/kg,田間最大持水量為17.2%,土壤容重為1.56 g/cm3。

表1 凋落物物種組成及各物種比例

CS: 糙隱子草,Cleistogenessquarrosa; LD: 達(dá)烏里胡枝子,Lespedezadavurica; PA: 蘆葦,PhragmitescommunisTrin; SV: 狗尾草,Setariaviridis

1.2.2礦化培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)采用室內(nèi)培養(yǎng)的方法,準(zhǔn)確稱取200 g新鮮供試土壤干土(通過土壤含水量計(jì)算),均勻平鋪在500 mL廣口瓶瓶底,用蒸餾水將土壤含水量調(diào)節(jié)至田間最大持水量的60%。本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置16個(gè)處理,其中1個(gè)對照(CK)處理,4個(gè)添加單種凋落物處理,6個(gè)添加兩種凋落物處理,4個(gè)添加3種凋落物處理和1個(gè)添加4種凋落物處理,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。精確稱取1 g凋落物樣品,放置于上述廣口瓶內(nèi)土壤表面,對照(CK)不放置凋落物。將培養(yǎng)樣品放置在培養(yǎng)箱中,于22—25℃培養(yǎng)103 d。培養(yǎng)期間通過稱重法人工補(bǔ)充廣口瓶水分,保證整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中廣口瓶內(nèi)土壤濕度始終為田間最大持水量的60%左右。培養(yǎng)期間蓋上透氣不透水膜以保證足夠的氧氣輸入并防止水分損失過快。

1.2.3CO2釋放速率測定

培養(yǎng)廣口瓶采用Li-Cor 840A CO2/H2O分析儀閉路系統(tǒng)測定CO2釋放速率,培養(yǎng)前30 d,每3 d測定一次CO2釋放速率,30—65 d期間,每7 d測定一次CO2釋放速率,65—103 d期間,每15 d測定一次CO2釋放速率,103 d內(nèi)共計(jì)測定18次。每個(gè)樣品瓶測定時(shí)間為3 min,每1 s采集1個(gè)數(shù)據(jù),取中間100 s的數(shù)據(jù)分析,用一元線性斜率法計(jì)算樣品瓶中CO2增加速率,并計(jì)算培養(yǎng)期間CO2釋放量。

1.2.4凋落物質(zhì)量測定方法

凋落物C和N含量分別采用凱氏定氮法和重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；凋落物木質(zhì)素含量通過溶解后采用紫外分光光度法測定；凋落物極易分解有機(jī)物(LOMⅠ)、中易分解有機(jī)物(LOMⅡ)、難分解有機(jī)物(RP)采用溶解后的質(zhì)量差法測定。LOMⅠ通過2.5 mol/L H2SO4溶液105℃熱水解樣品30 min獲得,過濾后的殘?jiān)?jīng)過13 mol/L H2SO4靜置過夜后稀釋成1 mol/L H2SO4溶液,于105℃熱水解3 h,過濾、烘干稱重,獲得中易分解有機(jī)物L(fēng)OMⅡ,剩余部分為難分解有機(jī)物RP。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

采用One-way ANVON分析單種凋落物及混合凋落物等15個(gè)處理之間CO2累計(jì)釋放量與凋落物化學(xué)成分的差異；培養(yǎng)過程中不同處理CO2釋放速率的差異采用repeated-measures ANOVA進(jìn)行分析；采用Pearson相關(guān)分析分析凋落物化學(xué)成分和土壤有機(jī)碳礦化量之間的關(guān)系；凋落物質(zhì)量PCA排序用Canoco 4.5完成；添加混合凋落物培養(yǎng)樣品CO2釋放量與根據(jù)其組成凋落物單獨(dú)分解預(yù)測值之間的差異采用One-way ANVON完成。添加混合凋落物土壤有機(jī)碳礦化的預(yù)測值Ypre通過下式計(jì)算：

式中,Xn表示第n種凋落物C礦化量,n表示凋落物種類數(shù)量。

2 結(jié)果分析

2.1 供試凋落物質(zhì)量

由表2可以看出,4種植物葉凋落物C含量比較接近,LD葉凋落物N含量較大,L含量較低,所以C/N和L/N較?。籔A葉凋落物N含量較小,L含量較高,相應(yīng)的C/N和L/N較大。4種凋落物中,LOMⅠ含量最小值為35%(CS),最大值為50.67%(SV),中易分解有機(jī)物的變化范圍在15.18%(LD)—29.43%(CS)之間,難分解有機(jī)物含量在30.9%(SV)—37%(LD)之間。

混合凋落物中,CS+PA的L含量、C/N、L/N、LOMⅡ和RP含量最高,N含量和LOMⅠ含量最低；SV+LD的N含量和LOMⅠ含量最高,C/N比值和L/N比值最低。混合凋落物的C含量、N含量、L含量、C/N、L/N、LOMⅠ、LOMⅡ和RP的變化范圍均在單個(gè)凋落物相應(yīng)指標(biāo)的范圍之內(nèi),說明混合凋落物的化學(xué)性質(zhì)直接受混合前單個(gè)凋落物化學(xué)成分的影響(表2)。

表2 供試凋落物初始化學(xué)性質(zhì)

凋落物化學(xué)成分的主成分分析(PCA)(圖1)顯示,4種凋落物的化學(xué)成分界限明顯,而且混合凋落物主要分布在對應(yīng)單個(gè)凋落物的周圍,說明混合凋落物化學(xué)成分與對應(yīng)物種凋落物化學(xué)成分關(guān)系密切。PCA分析的前兩軸可以解釋凋落物化學(xué)成分94.6%的變異。其中第一軸主要反應(yīng)了凋落物N含量、L含量、L/N、C/N的變化梯度,能夠解釋83.4%的變異,第二軸主要反應(yīng)了RP的變化梯度,能夠解釋11.2%的變異。

圖1 凋落物化學(xué)成分的主成分分析Fig.1 Principal component plot of litter chemical traits of all species

2.2 土壤有機(jī)碳礦化速率和累積碳礦化量

圖2 培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化速率曲線圖 Fig.2 Dynamics of organic C mineralization rates of soil sample during incubation period

添加單種凋落物和混合凋落物,其培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化速率趨勢大致都相同(圖2),包含兩個(gè)過程：快速分解過程和緩慢分解過程,快速分解過程持續(xù)時(shí)間短但有機(jī)碳礦化速率快,緩慢分解過程雖然有機(jī)碳礦化速率慢但持續(xù)時(shí)間長。在為期103天的培養(yǎng)過程中,添加4種單一凋落物培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化總量分別是SV((9.09±0.95) mg/g干土)>LD((6.27±0.92) mg/g干土)>PA((6.22±1.34)mg/g干土)>CS((4.93±0.42)mg/g干土),其中添加SV凋落物培養(yǎng)樣品累積CO2釋放量顯著大于其他三種凋落物?；旌系蚵湮镏?PA+CS、SV+PA、SV+PA+CS的累計(jì)CO2釋放量較小,分別為(5.09±1.11)mg/g干土、(5.55±0.53)mg/g干土和(6.18±1.03)mg/g干土,累計(jì)CO2釋放量較大的混合凋落物組合是SV+LD、PA+LD,分別為(9.55±0.61)mg/g干土和(9.65±0.66)mg/g干土?？傮w來講,整個(gè)培養(yǎng)過程中,15種添加凋落物培養(yǎng)樣品的累計(jì)CO2釋放量差異顯著(P<0.001)。

2.3 土壤有機(jī)碳礦化與凋落物物種多樣性及化學(xué)成分的關(guān)系

由圖3可以看出,禾本科植物如SV、PA和CS的混合凋落物在培養(yǎng)過程中累計(jì)CO2釋放量比較小(如SV+PA、CS+SV、CS+PA、CS+SV+PA處理),而禾本科植物與豆科植物達(dá)烏里胡枝子的混合凋落物累計(jì)釋放CO2量比較大(如SV+LD、PA+LD、CS+LD、SC+PA+LD、CS+SV+LD、SV+PA+LD及SV+PA+CS+LD處理),說明所添加的凋落物物種組成對土壤碳礦化量有一定的影響。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)達(dá)烏里胡枝子凋落物的多度(相對含量)與累積CO2釋放量表現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P=0.0006),而糙隱子草、狗尾草和蘆葦草的多度與累積CO2釋放量沒有顯著的相關(guān)性(圖4),表明凋落物中達(dá)烏里胡枝子多度決定土壤有機(jī)碳礦化量。

相關(guān)分析結(jié)果顯示,15種凋落物組合處理培養(yǎng)過程中礦化有機(jī)碳總量與凋落物的N含量、C/N、木質(zhì)素/N、LOMⅠ和PCA1等指標(biāo)之間存在顯著的相關(guān)性(P<0.05),說明本研究中所添加凋落物的N含量、C/N、木質(zhì)素/N對土壤有機(jī)碳礦化量有顯著的影響。其中C/N、木質(zhì)素/N指標(biāo)對土壤碳礦化量產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)(P<0.01)。此外,土壤碳礦化量與凋落物的C含量、木質(zhì)素含量、LOMⅡ含量、RP含量和PCA2之間無顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

圖3 培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化量Fig.3 Cumulative release of CO2in soil sample during incubation period

圖4 土壤碳礦化與混合物中各物種多度的相關(guān)性Fig.4 Soil organic C mineralization responses to the richness of single-species in litter mixture

化學(xué)指標(biāo)Chemical indexCO2累計(jì)釋放量Accumulative CO2 releaseP值P Value碳含量 Carbon content-0.3240.239氮含量 Nitrogen content0.5430.037木質(zhì)素 Lignin content-0.4460.096碳/氮 Carbon∶Nitrogen-0.6710.006木質(zhì)素/氮 Lignin∶Nitrogen-0.6530.008極易分解有機(jī)物 Labile organic matter0.5150.049中易分解有機(jī)物 Medium organic matter-0.4080.132難分解有機(jī)物 Stubborn organic matter-0.4120.127主成分1 PCA10.5790.024主成分2 PCA20.0750.79

2.4 土壤有機(jī)碳礦化的非加和效應(yīng)

在11種添加混合凋落物試驗(yàn)中,除了SV+PA+CS和SV+CS 2種之外,其他9種組合培養(yǎng)樣品CO2釋放量都呈現(xiàn)顯著的非加和效應(yīng)(P<0.05)。其中SV+PA和PA+CS兩種組合CO2釋放量表現(xiàn)為拮抗非加和效應(yīng),其余都是協(xié)同非加和效應(yīng)。此外,3種禾本科草凋落物混合處理的CO2釋放速率和累計(jì)釋放量實(shí)測值比預(yù)測值分別平均下降了49%和37%(SV+PA)、24%和9%(SV+PA+CS)、14%和8%(SV+CS)及28%和9%(PA+CS),說明禾本科草凋落物的混合在一定程度上抑制了凋落物有機(jī)碳礦化分解。但是,所有包含達(dá)烏里胡枝子凋落物的混合處理(圖5)中,CO2釋放速率和累計(jì)釋放量的實(shí)測值比預(yù)測值分別提高了28%—60%和24%—54%,表明在禾本科草凋落物中混入達(dá)烏里胡枝子凋落物可以促進(jìn)混合凋落物整體的有機(jī)碳礦化分解。

圖5 培養(yǎng)樣品CO2釋放量實(shí)測值和預(yù)測值比較Fig.5 Comparison of measured and predicted CO2release in soil sample*:P<0.05; **:P<0.01; ns:P>0.05

3 討論

3.1 凋落物化學(xué)成分和物種多樣性對土壤有機(jī)碳礦化的影響

一般而言,凋落物化學(xué)成分多樣性越高,其中包含對凋落物礦化分解過程有強(qiáng)烈作用化合物的可能性就越大,不同化合物之間發(fā)生反應(yīng)并激發(fā)微生物活性的可能性也越大[8,16- 18]。本研究中,氮含量較高的豆科植物達(dá)烏里胡枝子在混合凋落物中的多度與土壤有機(jī)碳礦化極顯著相關(guān)(P<0.001)；相反,氮含量較低的各禾本科草凋落物的多度對土壤有機(jī)碳礦化的影響比較小?；旌系蚵湮镂锓N組成對土壤有機(jī)碳礦化的影響主要來源于混合凋落物的化學(xué)成分多樣性,具有較高化學(xué)異質(zhì)性的物種混合后,土壤有機(jī)碳礦化速率會(huì)加快。試驗(yàn)中三種禾本科植物凋落物質(zhì)量相差不大,凋落物化學(xué)成分沒有互補(bǔ)作用,因此混合凋落物中豆科植物胡枝子的多度決定土壤有機(jī)碳礦化量。本研究結(jié)果也證實(shí)了H?ttenschwiler提出的假設(shè)：高質(zhì)量凋落物與低質(zhì)量凋落物混合后,分解者優(yōu)先利用混合物中的易分解有機(jī)物,使混合物中可利用營養(yǎng)物質(zhì)含量升高,并傳送到低質(zhì)量凋落物中,進(jìn)而加快土壤碳礦化速率[10]。此外,添加狗尾草凋落物培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化量顯著高于添加其他3種凋落物,這可能與狗尾草凋落物中極易分解有機(jī)物含量比較高有關(guān),凋落物分解過程中狗尾草凋落物中的易分解組分迅速被土壤微生物分解利用,使得土壤有機(jī)碳礦化量顯著增大?？梢?土壤有機(jī)碳礦化與所添加凋落物的化學(xué)成分緊密相關(guān),而且凋落物物種化學(xué)異質(zhì)性越高,對土壤有機(jī)碳礦化的影響越大。

研究表明,凋落物物種豐富度越大,土壤有機(jī)碳礦化速率越快。例如王希華等觀測到混合凋落物的物種個(gè)數(shù)在2—8之間時(shí),物種多樣性越高越有利于土壤有機(jī)碳礦化,且多樣性越高作用越為顯著[19]。也有研究發(fā)現(xiàn),凋落物物種組成而不是物種豐富度對土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著影響[20]。由于不同物種混合使凋落物化學(xué)成分多樣性增加,各種成分通過淋溶作用在不同凋落物間轉(zhuǎn)移,緩和了低養(yǎng)分含量凋落物對微生物的限制[12,21],從而加快整體土壤有機(jī)碳礦化速率。本試驗(yàn)結(jié)果表明,混合凋落物物種豐富度與土壤有機(jī)碳礦化量之間沒有顯著的相關(guān)性。添加兩種、3種和4種凋落物,培養(yǎng)樣品累積CO2釋放量沒有明顯規(guī)律變化。同樣地,也有研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳礦化量與所添加凋落物物種的豐富度(從兩種到五種)無關(guān)[20,22]?？梢?混合凋落物的化學(xué)特性并不一定與其物種豐富度有關(guān),與所含物種較少的混合凋落物相比,物種豐富的混合凋落物可能存在功能冗余[8,23-24]。

3.2 混合凋落物對土壤有機(jī)碳礦化的非加和效應(yīng)

本研究中,添加混合凋落物對土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著的非加和效應(yīng),在11種混合凋落物組合處理中,9種組合土壤有機(jī)碳礦化都呈現(xiàn)顯著的非加和效應(yīng)(P<0.05),這與國內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果一致。有研究發(fā)現(xiàn)77.3%的凋落物混合組合對土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著的非加和效應(yīng)[7,25]。例如Hansen和Coleman將3種落葉凋落物等比例混合培養(yǎng)2年,整個(gè)培養(yǎng)過程中土壤有機(jī)碳礦化都表現(xiàn)明顯的非加和效應(yīng)[26]。然而,一項(xiàng)在內(nèi)蒙古地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)除糙葉黃芪和星毛委陵菜混合外,克氏針茅、羊草、糙葉黃芪、星毛委陵菜等相互組合混合后并沒有產(chǎn)生明顯的非加和效應(yīng),N和P等營養(yǎng)元素的釋放卻明顯加快[27]。此外,也有研究報(bào)道凋落物混合并不影響混合凋落物的分解速率[28]。但是,據(jù)Gartner的統(tǒng)計(jì),在30多篇關(guān)于混合凋落物的試驗(yàn)研究中,超過60%的混合凋落物對其分解速率及土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生非加和效應(yīng)[6]。

有研究報(bào)道將4種功能群32種物種的葉凋落物進(jìn)行混合分解實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)低質(zhì)量的白樺凋落物與低質(zhì)量的小干松混合時(shí)質(zhì)量損失減慢[15]。之后,也有研究發(fā)現(xiàn)質(zhì)量相似的凋落物混合產(chǎn)生顯著的拮抗非加和效應(yīng)等[29]。本研究中,氮含量較低的禾本科植物凋落物相互混合后土壤碳礦化量表現(xiàn)為一定程度的拮抗非加和效應(yīng),而禾本科植物凋落物與氮含量較高的豆科植物達(dá)烏里胡枝子凋落物混合后土壤碳礦化表現(xiàn)明顯的協(xié)同非加和效應(yīng)。一般地,凋落物氮含量是凋落物分解及土壤有機(jī)碳礦化最重要的指示因子,但是當(dāng)?shù)蚵湮锏坎町惒淮髸r(shí),土壤有機(jī)碳礦化可能會(huì)受到凋落物葉片物理性質(zhì)的影響[7]。此外,有學(xué)者提出混合凋落物之間營養(yǎng)物質(zhì)的傳輸會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)碳礦化,而混合凋落物中某種凋落物釋放抑制其他凋落物分解的特殊物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳礦化減少[30]。因此在本研究中,這種拮抗非加和效應(yīng)可能是質(zhì)量相似的禾本科植物凋落物葉的空間異質(zhì)性造成的,葉片的空間異質(zhì)性在一定程度上阻礙了分解某些特定組分的土壤群落子集的建立,導(dǎo)致混合凋落物袋中細(xì)菌和真菌數(shù)量下降,從而產(chǎn)生土壤有機(jī)碳礦化的拮抗非加和效應(yīng)。這與Blair的研究結(jié)果一致,混合凋落物袋中細(xì)菌和真菌的豐度小于或者等于單個(gè)凋落物袋[28]。同時(shí),這種拮抗非加和效應(yīng)也可能是由于質(zhì)量差異不大的禾本科植物凋落物之間營養(yǎng)物質(zhì)不傳輸不互補(bǔ)導(dǎo)致的。本研究中添加蘆葦草+狗尾草和蘆葦草+糙隱子草凋落物時(shí),混合凋落物土壤碳礦化量表現(xiàn)出顯著的拮抗非加和效應(yīng),但是當(dāng)三者混合時(shí)(蘆葦草+糙隱子草+狗尾草),土壤有機(jī)碳礦化的拮抗非加和效應(yīng)卻消失了,這可能與蘆葦草凋落物中木質(zhì)素及其含量有關(guān),因?yàn)榛旌系蚵湮镏刑J葦草凋落物占總質(zhì)量的比例有所下降,且相對于其他兩種物種,蘆葦草凋落物含有較高的木質(zhì)素含量。此外,也有學(xué)者認(rèn)為土壤碳礦化的非加和效應(yīng)是由激發(fā)效應(yīng)引起的[31-32]。激發(fā)效應(yīng)是指新鮮的外源物加入土壤后土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化短期的強(qiáng)烈變化。Broadbent和 Norman將標(biāo)記的蘇丹草施入土壤中,發(fā)現(xiàn)原有腐殖質(zhì)的礦化增加了4—11倍[33]。因此,混合凋落物對土壤有機(jī)碳礦化的非加和效應(yīng)及其機(jī)理仍然需要進(jìn)一步探索研究,這對于深入認(rèn)識(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義。

4 結(jié)論

科爾沁沙地植被覆蓋率低,土壤退化嚴(yán)重,土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量低。凋落物分解釋放的養(yǎng)分對于改善土壤質(zhì)量至關(guān)重要,而自然狀況下凋落物往往以混合物的形式存在。因此,明確混合凋落物添加對土壤有機(jī)碳礦化的影響對于區(qū)域尺度碳收支平衡具有重要意義。本研究得出以下主要結(jié)論：

(1) 土壤有機(jī)碳礦化與混合凋落物物種豐富度沒有顯著的相關(guān)性,這是因?yàn)槲锓N豐富的混合凋落物可能存在功能冗余；土壤有機(jī)碳礦化與混合凋落物化學(xué)成分密切相關(guān),凋落物氮含量、木質(zhì)素含量以及極易分解有機(jī)物含量都對土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著的影響。

(2) 在11種混合凋落物組合處理中,9種組合土壤有機(jī)碳礦化都呈現(xiàn)顯著的非加和效應(yīng),其中添加SV+PA和PA+CS組合凋落物的土壤有機(jī)碳礦化表現(xiàn)拮抗非加和效應(yīng),其余都表現(xiàn)顯著的協(xié)同非加和效應(yīng)。

(3) 添加含高氮豆科植物的混合凋落物后,土壤有機(jī)碳礦化表現(xiàn)出明顯的協(xié)同非加和效應(yīng),氮含量比較低的禾本科植物凋落物混合后產(chǎn)生顯著的拮抗非加和效應(yīng),可能是質(zhì)量差異不大的凋落物葉片的空間異質(zhì)性或營養(yǎng)物質(zhì)不傳輸引起的。