武勝男,張 曦,高曉霞,許馭丹,吳曉慧,單席凱,劉世梁,董全民,董世魁,*,溫 璐
1 內(nèi)蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院,呼和浩特 010021 2 北京師范大學環(huán)境學院,環(huán)境模擬與污染控制國家重點實驗室,北京 100875 3 青海大學畜牧獸醫(yī)科學院,青海省畜牧獸醫(yī)科學院,西寧 810000
草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有防風固沙、涵養(yǎng)水源、固氮儲碳、調(diào)節(jié)碳循環(huán)及氣候變化、維護生物多樣性等諸多生態(tài)服務(wù)功能[1-2]。青藏高原作為國家生態(tài)安全的重要屏障[3],其天然草地占全國草地總面積的38%[1],是世界上海拔最高、類型最為獨特的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的最大分布區(qū)[4]。青藏高原的腹地—三江源區(qū)(長江、黃河、瀾滄江源頭地區(qū))具有重要的水源涵養(yǎng)功能作用,是國家級生態(tài)功能保護重點區(qū)域,同時也是高寒草地的集中分布區(qū)[5-6]。但是,由于高寒草地生態(tài)環(huán)境較為敏感、脆弱,加之近年來氣候變化、人類活動的影響,造成了極為嚴重的草地退化現(xiàn)象,出現(xiàn)了大面積次生裸地—“黑土灘”[7]。三江源區(qū)的草地退化不僅影響當?shù)鼐用竦纳婧托竽翗I(yè)發(fā)展[3,8],還危及到長江、黃河、瀾滄江中下游地區(qū)的生態(tài)環(huán)境以及社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展[9],甚至會威脅到東南亞地區(qū)的生態(tài)安全[10-12]。因此,加強三江源區(qū)退化高寒草地恢復機制及演替規(guī)律等基礎(chǔ)理論研究,提出退化高寒草地生態(tài)恢復重建的有效措施[3,13],對于維護我國及周邊國家生態(tài)安全、調(diào)節(jié)并維持全球氣候穩(wěn)定等方面具有極其重要的戰(zhàn)略意義[7,14]。
退化草地的恢復重建是全球性的生態(tài)環(huán)境治理難題[4,5],退化草地生態(tài)恢復的實驗研究最早始于20世紀30年代北美大平原溫性高草草原[16],主要開展了放牧家畜與重建草地植被之間的關(guān)系[17]、播種方式對草地植被重建的影響等方面的研究工作[15,18];近年來,國外學者開展了依據(jù)植物間相互作用的距離改善草地重建區(qū)植物多樣性的技術(shù)[15,19]、播種面積大小對于重建草地的生物量、多樣性和入侵抗性的影響等方面的研究工作[20]。盡管許多國家相繼開展了退化草地生態(tài)恢復工作,但大多數(shù)研究集中在溫帶地區(qū)的草地農(nóng)業(yè)技術(shù)措施改良,很多恢復模式很難在高寒草地成功推廣實施[4,15]。
青藏高原退化高寒草地的恢復重建研究工作始于20世紀70年代[21]。大量試驗研究表明,在高寒地區(qū)嚴苛的環(huán)境條件下,“黑土灘”型極度退化草地很難在短期內(nèi)自然恢復,必須依據(jù)恢復生態(tài)學的主要理論—人為設(shè)計理論,通過建立人工(半人工)草地的方式促進草地生態(tài)恢復[4,22-25]。關(guān)于人工草地的試驗研究,近幾年主要多集中在人工草地恢復與其他恢復措施之間的對比分析[26-27]、人工草地與天然草地和黑土灘群落組成的差異性分析[13,27-28]、人工草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征、土壤養(yǎng)分[29- 31]、草地群落生產(chǎn)力及穩(wěn)定性等變化[32]的研究等,但對人工草地植物群落的長時間序列演替研究鮮見報道。本文在青藏高原腹地—三江源區(qū)不同建植恢復期的人工草地上開展試驗研究,分析植物群落總體及功能群(禾本科、莎草科、豆科及雜類草)的組成及多樣性變化,并與參照系統(tǒng)—圍欄封育的健康高寒草甸進行對比,以期回答如下科學問題:不同建植期的人工草地物種組成及多樣性指標是如何變化的?人工恢復草地的植物群落組成和多樣性何時才能接近封育天然草地?人工草地恢復“黑土灘型”極度退化草地的時間閾值應(yīng)為多長?這些問題的準確解答,有望為三江源區(qū)乃至青藏高原退化草地生態(tài)恢復重建提供科學依據(jù)和理論指導。
研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)—三江源國家級自然保護區(qū)的核心區(qū)。土壤類型為高山草甸土,屬于典型的高原大陸性氣候。地理位置為34°21′34.4″—34°29′36.2″N,100°12′29.3″—100°29′46.3″E,海拔3800 m,年均溫-3.8—-3.5 ℃之間,年日照時數(shù)2313—2607 h;年均降水量423—565 mm,降水多集中在6月至9月份,占年降水量60.0%;牧草生長期一般為110—150 d。春季干旱多風,冬季寒冷漫長,無絕對霜期[9]。該區(qū)85%的草地類型為高寒草甸,物種豐富多樣,但是由于多年來的氣候變化導致氣溫變暖、鼠害肆虐,加之草地管理制度不健全、超載放牧、畜群結(jié)構(gòu)不合理、過度開墾等問題[27],導致其原生植被遭到不同程度的破壞,草地呈現(xiàn)出大面積退化趨勢。
于2017年7—8月進行野外采樣工作,在研究區(qū)內(nèi)選擇地形、地貌、位置靠近的10個研究樣地,其中8個樣地為不同建植年份的人工草地,建植期分別為18、16、14、13、12、8、6、1 a(2017年春季新建人工草地),均是在“黑土灘”型極度退化草地上建植的垂穗披堿草(Elymusnutans)單播人工草地。另外,2個樣地分別是圍封超過20年的天然草地(植物群落組成與文獻中記錄的該區(qū)頂極植被近似)、“黑土灘”極度退化草地,二者作為人工恢復草地的對照(表1)。
表1 樣地的基本情況
S:樣地,Sample plot;ND:天然草地,Natural grassland;SD:“黑土灘”,“Black Beach”
在上述10個樣地中,分別隨機選取5個100 cm×100 cm的樣方調(diào)查植物群落內(nèi)每個物種的數(shù)量、高度、蓋度、頻度。然后在樣方中心用50 cm×50 cm的固定樣方,按功能群(禾本科、莎草科、豆科及雜類草)分開,齊地面刈割,收集植物地上部分,帶回實驗室置于65 ℃的烘箱中,烘干至恒重,稱量其生物量(單位為g/m2)。通過不同恢復年限草地植物群落新增物種和消失物種的調(diào)查分析,得到植物群落的相異性Cody指數(shù),從而更直觀地獲得物種更替信息[28]。
根據(jù)植物群落樣方調(diào)查結(jié)果,分別計算各物種的重要值(IV)。計算公式為:
重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3
計算植被群落多樣性指數(shù),包括:
Margalef豐富度指數(shù)(DMa):
Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C):
Shannon多樣性指數(shù)(H′):
Pielou均勻度指數(shù)(E):
計算群落相似性指數(shù),包括:
Jaccard相似度指數(shù)(Cj):
Sorensen相似度指數(shù)(CS):
計算時間梯度上的物種周轉(zhuǎn)指數(shù),Cody差異度指數(shù)(βc):
式中,S代表物種數(shù)目;N表示群落中所有中的個體總數(shù);
a、b是兩個樣地中各自的物種數(shù)目,c是兩個樣地中公共的類群數(shù)目;
g=a-c,l=b-c,本文以恢復時間為梯度,g、l分別表示在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù),即兩個樣地各自特有物種的數(shù)目。
1.3.2統(tǒng)計分析
用Microsoft Excel 2016對進行數(shù)據(jù)整理,用SPSS 22.2軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA),采用最小顯著性差異法(LSD)進行多重比較。統(tǒng)計顯著水平為P=0.05(極顯著為P=0.01)。利用Origin 2017及Microsoft Excel 2016軟件繪制圖表。
隨著建植年限的增加,草地群落的優(yōu)勢種發(fā)生變化(表2)。隨著恢復年限的增加,人工種植的垂穗披堿草優(yōu)勢地位呈現(xiàn)出小幅的波動式下降,草地恢復第一年垂穗披堿草的優(yōu)勢度為0.1447;恢復18年后垂穗披堿草的優(yōu)勢度為0.1192。在草地植被恢復過程中,垂穗披堿草一直占據(jù)一定的優(yōu)勢地位;隨著恢復年限的增加,高寒草甸的原生植物如洽草、發(fā)草等逐漸成為亞優(yōu)勢種。在草地恢復中期(14—16年),黃帚橐吾和甘肅馬先蒿(P.kansuensis)等先鋒植物(“黑土灘”型退化草地植物群落的優(yōu)勢物種)處于亞優(yōu)勢地位,表明垂穗披堿草優(yōu)勢地位減小后,先鋒植物占據(jù)了一定的生態(tài)位。在草地恢復后期(18年以上),高寒草甸原生植物的亞優(yōu)勢地位又重新顯現(xiàn)。
從功能群組成來看,草地恢復8年后,禾本科植物的數(shù)量和物種數(shù)開始增加,植物群落組成中出現(xiàn)洽草、草地早熟禾等物種并占據(jù)亞優(yōu)勢地位。草地恢復14—16年時,雜類草在植物群落組成中占據(jù)亞優(yōu)勢地位,之后又逐漸減少。草地恢復12年時,莎草科植物如小嵩草、矮嵩草等開始出現(xiàn)并隨恢復年限逐漸增加,但沒有超過禾本科植物的優(yōu)勢地位,說明人工恢復18年后草地植物群落組成并未達到頂級狀態(tài),即以建群種小嵩草或矮嵩草為優(yōu)勢的高寒草甸,但已經(jīng)呈現(xiàn)出向原生植被演替的趨勢。
表2 不同恢復年限樣地植物群落優(yōu)勢種組成
草地植物群落的高度隨恢復年限的增加呈波動式增長趨勢(圖1),新建人工草地較“黑土灘”型退化草地的植物群落平均高度下降了77.04%?;謴?年后,草地植物群落的高度顯著高于新建人工草地(P<0.05)。隨著恢復年限的增加,草地植物群落的高度不斷增加,恢復13年后達到最大值39.0 cm?;謴?4—16年,草地植物群落的高度下降,恢復18年后草地植物群落高度為26.2 cm,接近天然草地植物群落的平均高度24.9 cm。
植物群落蓋度隨恢復年限的變化與植物群落高度相似(圖2)。新建人工草地的植物群落蓋度較低,隨著恢復年限的增加,存在著兩個個明顯的增長期,第一個時期為草地恢復的前5年間,由34.20%增加到80.20%,增長幅度為134.50%;第二個時期為草地恢復的16年到18年間,由82.00%增加到92.60%,增長幅度為12.93%。在草地恢復8—14年間,植物群落蓋度變化幅度較小。在草地恢復的第16年,植物群落蓋度顯著低于其他恢復年份(除新建人工草地外)的草地植物群落蓋度(P<0.05)。
草地恢復的前5年內(nèi),優(yōu)勢物種垂穗披堿草的數(shù)量較多、植株較高(平均高度均在20.0 cm以上),且種群高度和蓋度逐年增加,使得整個植物群落的蓋度也增加了近1.5倍。其后,隨著恢復年限的增加,垂穗披堿草種群的蓋度增速趨緩,整個植物群落的蓋度增速減緩,甚至在草地恢復16年時因垂穗披堿草的減少出現(xiàn)蓋度下降的趨勢。
不同恢復年限草地植物群落及功能群多樣性發(fā)生了一定變化(圖3)。隨著恢復年限的增加,草地植物群落物種豐富度指數(shù)(DMa-T)、多樣性指數(shù)(H′-T)具有較為一致的變化,只是變化幅度稍有不同(圖3)。恢復1—6年的草地植物群落豐富度和多樣性指數(shù)均顯著增加(P<0.05),增加幅度分別為48.52%、52.18%;恢復6—13年的草地植物群落豐富度、多樣性呈逐漸增加趨勢,峰值分別為3.144(12年)、2.284(13年)。從功能群的多樣性變化來看(圖3),隨著恢復年限的增加,各功能群的物種豐富度指數(shù)及多樣性指數(shù)也都呈現(xiàn)變化趨勢一致:多樣性指數(shù)(H′)的變化幅度大,物種豐富度(DMa)的變化較平緩。其中,雜類草物種豐富度指數(shù)(DMa-F)和多樣性指數(shù)(H′-F)均高于其他功能群。
圖1 不同恢復年限樣地植被的平均高度 Fig.1 Average height of vegetation in different restoration yearsS:樣地,Sample plot;ND:天然草地,Natural grassland;SD:“黑土灘”,“Black Beach”; 圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)
圖2 不同恢復年限樣地植被的平均蓋度 Fig.2 Average cover degree of vegetation in different restoration years圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)
不同恢復年限草地植物群落的均勻度指數(shù)如圖3所示,“黑土灘”極度退化草地植物群落的均勻度較高;隨著恢復年限的增加,草地植物群落的均勻度(E-T)變化呈現(xiàn)先增后減的趨勢,有小幅度的階段性波動。新建人工草地的植物群落均勻度最小,恢復6年的草地植物群落均勻度顯著增加(P<0.05),幅度為24.85%;恢復13年的高寒草地均勻度達到峰值0.766。其后,草地植物群落的均勻度與多樣性的變化趨勢一致,即呈先增后減的波動變化。隨著恢復年限的增加,豆科(E-L)以及莎草科(E-C)均勻度的變化趨勢與各自的多樣性指數(shù)相同。
從不同恢復年限草地植物群落的優(yōu)勢度變化情況(圖3)可知,雜類草(C-F)及禾本科(C-G)的優(yōu)勢地位下降;在恢復8—13年間C-T變化平緩,表明植物群落優(yōu)勢種的更替逐漸趨于穩(wěn)定,恢復13年后開始出小幅的波動變化,并呈現(xiàn)出與多樣性變化相反的趨勢;功能群的優(yōu)勢度呈一定的時間變化規(guī)律,豆科(C-L)與莎草科(C-C)的優(yōu)勢度變化幅度相對較小,莎草科植物較大的優(yōu)勢度分別出現(xiàn)在恢復6年和18年的人工草地,分別為0.045、0.067。
圖3 不同建植年限人工草地植被多樣性指數(shù)Fig.3 The diversity indexes of artificial grassland in different planting periodsDMa-T:樣地總?cè)郝渲参锏腗argalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of total plot communities;DMa-G:禾本科植物的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of gramineous plants;DMa-C:莎草科植物的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of Cyperaceous plants;DMa-L:豆科植物的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of leguminous plants;DMa-F:雜類草的Margalef豐富度指數(shù),Margalef richness index of forbs;H′-T:樣地總?cè)郝渲参锏腟hannon多樣性指數(shù),Shannon richness index of total plot communities;H′-G:禾本科植物的Shannon多樣性指數(shù),Shannon diversity index of gramineous plants;H′-C:莎草科植物的Shannon多樣性指數(shù),Shannon diversity index of Cyperaceous plants;H′-L:豆科植物的Shannon多樣性指數(shù),Shannon diversity index of leguminous plants;H′-F:雜類草的Shannon多樣性指數(shù),Shannon richness index of forbs;C-T:樣地總?cè)郝渲参锏腟impson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of total plot communities;C-G:禾本科植物的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of gramineous plants;C-C:莎草科植物的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of Cyperaceous plants;C-L:豆科植物的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of leguminous plants;C-F:雜類草的Simpson優(yōu)勢度指數(shù),Simpson dominance index of forbs;E-T:樣地總?cè)郝渲参锏腜ielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of total plot communities;E-G:禾本科植物的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of gramineous plants;E-C:莎草科植物的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of Cyperaceous plants;E-L:豆科植物的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of leguminous plants;E-F:雜類草的Pielou均勻度指數(shù),Pielou evenness index of forbs
“黑土灘”型退化草地植物群落均勻度較高(圖3),主要是由黃帚橐吾、甘肅馬先蒿等植物占優(yōu)勢地位,且各植物的個體數(shù)量較為一致導致的。新建草地除優(yōu)勢度以外其他多樣性指標都較低,這是因為人工建植需要進行翻地和播種多年生禾本科牧草等人工處理過程,植物群落組成較為單一,造成植物群落豐富度和多樣性較低。
將不同恢復年限的草地、封育天然草地、“黑土灘”型退化草地之間的Cj、CS指數(shù)列為相似性矩陣表(表3、表4),可以發(fā)現(xiàn)不同恢復年限的草地與天然草地植物群落相似性系數(shù)Cj、CS呈現(xiàn)波動性增加的趨勢,與“黑土灘”草地植物群落相似性系數(shù)呈現(xiàn)波動性減小的趨勢;恢復年限相近的草地植物群落相似性系數(shù)值相對較大;新建草地的植物群落組成單一,物種組成與封育天然草地和“黑土灘”型退化草地相似度都很低;恢復12年后,草地植物群落組成與“黑土灘”型極度退化草地的相似度呈逐漸減小的趨勢。隨著恢復年限的增加,草地植物群落組成向天然草地演替,建植18年后的草地植物群落組成與封育天然草地的物種組成最接近,Cj、CS值分別為:0.596、0.747,但尚未完全恢復到未退化的狀態(tài)。
相異性指數(shù)的βC指數(shù)矩陣分析結(jié)果(表5)表明,“黑土灘”型退化草地與恢復12年的草地之間的βC值最小,這可能與恢復12年的草地植物群落中黃帚橐吾、甘肅馬先蒿等雜類草植物的增加有關(guān)(圖3),但整體上隨著恢復年限的增加,草地植物群落組成與“黑土灘”型退化草地的差異呈增加趨勢,與天然草地的差異呈減小趨勢,說明人工輔助恢復可以有效促進“黑土灘”型退化草地恢復,并使得植物群落組成逐漸向原生植物群落的方向發(fā)展。
本研究發(fā)現(xiàn),不同恢復年限草地植物群落的種類組成存在著一定差異,隨著恢復年限的增加,植物群落的物種數(shù)量不斷增加,這與張耀生等人的研究結(jié)果具有一致性[33]。同時,本研究還發(fā)現(xiàn),隨著恢復年限的增加,植物群落中小嵩草和矮嵩草等原生植物的數(shù)量不斷增加,草地植物群落向結(jié)構(gòu)和組成更加完整的方向演替。
表3 不同恢復年限的草地群落與對照組的Jaccard指數(shù)(Cj)
表4 不同建植期的人工草地群落與對照組Sorensen指數(shù)(Cs)
表5 不同建植期的人工草地群落與對照組Cody指數(shù)(βC)
恢復16年后,草地植物群落的平均高度、蓋度下降,人工草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象。這與可宗黨等[34]的研究發(fā)現(xiàn)一致,即用多年生禾本科牧草建植的人工草地、未進入盛產(chǎn)期人工草地草層高度顯著下降,人工草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象。大量試驗研究表明隨著建植年限的增加,由于毒雜草入侵、缺水缺肥以及利用過度等,會造成退化高寒牧區(qū)人工草地在恢復過程中出現(xiàn)急劇退化的現(xiàn)象[20,33-34]。
本研究發(fā)現(xiàn),恢復16—18年的人工草地植物群落高度和蓋度的下降趨勢會出現(xiàn)明顯逆轉(zhuǎn),證明建植16年的人工草地處于急速退化的過程,容易發(fā)生草地衰退使得草地建設(shè)功虧一簣。建議建植16年前后的人工草地可進行施肥、灌溉、除雜、補播等人工調(diào)控措施[24,35],防止人工草地的衰退,幫助其向未退化草地的穩(wěn)定狀態(tài)演替的同時達到可持續(xù)利用的目的。
建植人工草地對草原植物群落多樣性的影響:時間梯度上的植物群落物種多樣性變化[36],在一定程度上可以反映出植被的演替變化[37]。在本研究中,極度退化的“黑土灘”草地采用建植人工草地方式的進行生態(tài)恢復后,群落多樣性變化整體上是增加的,且變化趨勢表現(xiàn)為:群落總豐富度指數(shù)物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)先減小再增加至一定時期再呈階段式波動變化;群落優(yōu)勢度則先增大在減小至一定時期變化緩慢再呈波動變化。這種階段式的波動特征可以一定程度上反映群落的演替過程,即可以解釋為:演替過程中優(yōu)勢種的更替,原有優(yōu)勢物種及其伴生種群落的優(yōu)勢地位下降,新優(yōu)勢種及其伴生種群落逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位,群落內(nèi)各組成優(yōu)勢地位相當,群落又達到一種較高的均勻程度,下一個轉(zhuǎn)變過程開始,相關(guān)的指標開始出現(xiàn)階段性的波動,直至達到相對最穩(wěn)定,演替結(jié)束[38]。
本研究發(fā)現(xiàn),恢復8年后,草地植被就開始逐漸達到第一個相對穩(wěn)定的階段了,即人工種植的垂穗披堿草及其伴生種的優(yōu)勢度超過原有優(yōu)勢種—黃帚橐吾到達一種穩(wěn)定狀態(tài),證明建植人工草地措施,確實能在短時間里恢復極度退化的草地并達到一定的效果。隨著恢復年限的增加,植物群落及各功能群的物種豐富度和群落多樣性均呈現(xiàn)階段式的波動變化。同時,研究結(jié)果顯示,恢復18年的草地物種豐富度指數(shù)增加到最大值3.176,群落多樣性也正處于小幅度的波動階段,各功能群之間的均勻度差異逐漸有變小趨勢,說明植物群落組成已開始逐漸向另一個相對更穩(wěn)定的狀態(tài)轉(zhuǎn)化,也就是說建植人工草地可以恢復“黑土灘”型退化草地。退化草地恢復到原生植被需要較長的時間,張耀生等在研究中提到高寒牧區(qū)中華羊茅人工草地向天然草地演替需要的時間遠大于6年甚至更久[35]。本研究結(jié)果顯示,恢復18年的草地植物群落物種組成與天然草地最接近,但仍有差異,說明三江源區(qū)通過人工草地建設(shè)恢復“黑土灘”型退化草地時,恢復時間至少需要18年以上。
建植人工草地的方式確實可以促進三江源地區(qū)“黑土灘”型極度退化的草地的生態(tài)恢復。在本研究中,人工草地在建植8年后可達到較好的恢復效果;隨著恢復年限的增加,人工草地植物群落及各功能群的物種豐富度和群落多樣性均呈現(xiàn)階段式的波動變化;建植18年后的草地向更穩(wěn)定的狀態(tài)轉(zhuǎn)化,并且植物群落組成最接近封育天然草地,說明人工草地恢復“黑土灘”型極度退化草地的時間至少需要18年以上。另外,人工草地在建植16年左右存在衰退的風險,綜合考慮人工草地草場的質(zhì)量及可持續(xù)利用,建議在建植16年前后,實施合理的人工調(diào)控措施(如適度放牧),促進其向接近于天然草地的穩(wěn)定狀態(tài)演替。