張海娜,魯向暉,金志農(nóng),李 陽,王瑞峰,李宗勛,劉利昆

南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院,南昌 330099

離子型稀土礦是我國重要的戰(zhàn)略資源,南方紅壤區(qū)是主要產(chǎn)區(qū)。隨著稀土研究的深入和需求量的增加,稀土礦山的開采迅速發(fā)展,但離子型稀土礦早期多采用堆浸工藝開采,遺留大面積尾砂地,造成嚴(yán)重的水土流失[1-2]。采取有效的礦山植被修復(fù)措施來改善稀土尾砂生態(tài)環(huán)境是亟待解決的問題。然而,稀土尾砂地表裸露、干熱化強(qiáng)烈,保水能力差[3],植物生長受到嚴(yán)重的水分脅迫,尤其季節(jié)性高溫干旱期,甚至影響到植物幼苗的存活。因此,篩選抗高溫干旱性強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物,是實(shí)現(xiàn)稀土尾砂地生態(tài)恢復(fù)的首要措施。目前關(guān)于稀土尾砂植被恢復(fù)的研究報(bào)道大多集中在草灌層,如百喜草(Paspalumnotatum)[4],紫珠草(Callicarpamacrophylla)、梔子(Gardeniajasminoides)、果桑(Morusalba)、金銀花(Lonicerajaponica)[5],寬葉雀稗(Paspalumwettsteinii)、胡枝子(Lespedezabicolor)[6]等；喬木層植物的篩選在福建長汀稀土尾砂植被恢復(fù)中有所報(bào)道,主要有木荷(Schimasuperba)、楓香(Liquidambarformosana)、火力楠(Micheliamacclurei)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)[6]等。雖然這些喬木是參考稀土礦區(qū)周邊未破壞地土壤和植物的特點(diǎn)篩選的,但是尾砂地土壤的理化性質(zhì)發(fā)生了很大變化,這些被篩選植物對廢棄礦尾砂的適應(yīng)性如何,缺少足夠評價(jià)。根據(jù)課題組前期對江西尋烏稀土尾砂植被恢復(fù)情況的調(diào)查,發(fā)現(xiàn)稀土礦尾砂區(qū)地表植被覆蓋度較高(甚至達(dá)到100%),但是喬木層主要是桉樹,種類單一,在植物篩選方面存在一定的盲目性,缺乏適生植物篩選的有效指標(biāo)。

光合作用是植物對環(huán)境變化很敏感的生理過程[7],高的凈光合速率和水分利用效率(WUE)常常被作為植物生存和分布能力強(qiáng)的表征[8],而且WUE是植物抗旱特性的客觀評價(jià)指標(biāo)[9],在相同條件下WUE高的植物抗旱能力強(qiáng)[10],它能夠揭示植物的潛在生存能力,有助于找出植物抵御極端干旱和水分脅迫的內(nèi)在機(jī)理[11-12]。不僅如此,為適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境,植物在生理上發(fā)生與之相應(yīng)的改變來適應(yīng)環(huán)境[13],如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶等。研究發(fā)現(xiàn),逆境脅迫下植物葉片會積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白等),通過提高細(xì)胞滲透壓來維持細(xì)胞的持水力和水分代謝平衡[14-15],通過抗氧化酶活性抑制細(xì)胞的膜脂過氧化、維護(hù)氧自由基的代謝平衡和細(xì)胞膜的完整性[14]；而且,植物抗逆性與抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量正相關(guān)[16]。基于此,本文以稀土礦區(qū)周邊的植物楓香、木荷、桉樹以及江西廣泛分布的鄉(xiāng)土植物樟樹為研究對象,對比分析植物幼苗在高溫干旱和高溫豐水條件下的光合作用、WUE,以及植物葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,探討4種植物對稀土尾砂高溫干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)理與抗旱性,為稀土尾砂生態(tài)修復(fù)中抗逆植物的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤取自江西省尋烏縣某廢棄稀土礦尾砂地,采集表層0—20 cm的尾砂,分析其理化性狀。根據(jù)國際制土壤質(zhì)地分類,土壤粒徑在2—0.02 mm范圍的含量約占65%左右,屬于沙質(zhì)壤土,田間持水量15.02%,土壤容重2.25 g/cm3；土壤pH為5.08,屬于強(qiáng)酸性,電導(dǎo)率高達(dá)79.12 dS/m,是未破壞地紅壤(6.9 dS/m)的10倍多,尾砂中土壤有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量分別為6.29 g/kg、10.85 g/kg、0.20 mg/kg和1.21 g/kg,速效磷和速效鉀含量分別為13.78 mg/kg和225.97 mg/kg(表1)。

供試植物種類為稀土礦區(qū)周邊生長良好的楓香、木荷、桉樹,和江西廣泛分布的樟樹,其中楓香、木荷和樟樹為兩年生幼苗,桉樹為當(dāng)年生盆栽苗。

表1 稀土尾砂0—20 cm深度土壤理化性狀

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于南昌工程學(xué)院生物技術(shù)試驗(yàn)基地進(jìn)行。該基地位于南昌市,屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年平均氣溫17—17.7℃,極端最高氣溫40.6℃,極端最低氣溫-9.7℃,年降雨量1600—1700 mm,降水日為147—157d,年平均暴雨日5.6d,年平均相對濕度為78.5%。年日照時間1723—1820 h,日照率為40%。年平均風(fēng)速2.3 m/s。年無霜期251—272d。夏季高溫期,降雨較少,植物常會遭受高溫干旱脅迫。

2016年3月底將楓香、木荷、樟樹幼苗(高約50 cm,冠幅15 cm)和桉樹幼苗(高約15 cm,冠幅10 cm)種植于花盆(直徑29 cm,高26 cm)中,每種植物10盆,盆與盆之間的距離為15 cm,完全隨機(jī)擺放。試驗(yàn)初期是南昌雨季,將植物處于自然狀態(tài)。在季節(jié)性高溫干旱期,連續(xù)15d溫度高于35℃,天氣晴朗未降雨。在此期間將一半植株仍處于自然狀態(tài)(高溫干旱條件),另一半植株則每隔5d充分澆水,直到花盆底部有水流出(高溫豐水條件)。光合參數(shù)和生理指標(biāo)測定于充分澆水后第3天進(jìn)行。同時,用烘干法測定盆中稀土尾砂的土壤含水量。

選擇高溫干旱和高溫豐水條件下生長健壯均一的植株,用美國LI-Cor公司制造的LI- 6400便攜式光合儀,于9:00—11:00測定植株中上部葉片的光合指標(biāo),包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr),每種處理重復(fù)3—5次。試驗(yàn)期間,光合有效輻射1022.90 μmol photons m-2s-1,葉片飽和水汽壓差3.55 kPa,空氣溫度和相對濕度分別為40℃和50%左右。

光合測定的同時,采集植株中上部健康葉片,迅速放入液氮罐帶回實(shí)驗(yàn)室低溫-80℃保存,用于植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性測定,指標(biāo)測定參考李合生[17]的實(shí)驗(yàn)方法。葉綠素(Chl)含量采用分光光度法,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖含量采用蒽酮硫酸法,游離脯氨酸(Pro)采用磺基水楊酸法,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G- 250法；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT(氮藍(lán)四唑)光還原法；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法,過氧化氫酶(CAT)活性采用碘量滴定法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行不同處理的單因素方差分析(ANOVA),Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)生理指標(biāo)在樹種之間的差異顯著性,顯著性水平設(shè)定為α=0.05；模糊隸屬函數(shù)[18]評價(jià)4種植物抗高溫干旱的能力,隸屬函數(shù)值越高則表示抗旱性越強(qiáng)；灰色關(guān)聯(lián)法[19]分析各指標(biāo)與抗旱隸屬函數(shù)均值的關(guān)聯(lián)度,關(guān)聯(lián)度越大則表示該指標(biāo)與抗旱性關(guān)系越緊密。

采用Origin 8.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分狀況

高溫干旱條件下土壤含水量為1.13%—2.13%,高溫豐水條件下為13.57%—19.61%,其土壤含水量顯著高于高溫干旱條件。對不同植物來說,干旱條件下樟樹的土壤含水量顯著高于木荷,豐水條件下土壤含水量在4種植物之間無顯著差異(表2)。

表2 4種植物土壤含水量情況

同一處理下植物種間差異顯著用不同字母表示,P<0.05; HT：High temperatures

2.2 植物幼苗光合特征

高溫干旱條件下,植物的Pn、Gs和Tr在4種植物之間差異不顯著,樟樹WUE顯著高于楓香和木荷；高溫豐水條件下,Pn在4種植物之間無顯著差異,而樟樹的Gs和Tr顯著低于其他3種植物,WUE最高；不管是干旱還是豐水條件下,楓香、木荷和桉樹的WUE無顯著差異(圖1)。

圖1 高溫干旱和高溫豐水條件下4種植物幼苗的光合特征Fig.1 Photosynthetic characteristics of four plants under drought and wet conditions at high temperatures高溫干旱條件下植物種間差異用小寫字母表示,高溫豐水條件下用大寫字母表示。不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 植物幼苗的Chl和MDA含量

不管是高溫干旱還是豐水條件,楓香Chl含量最高,豐水條件下木荷和樟樹次之,桉樹最低；干旱處理下楓香、木荷和樟樹的Chl含量較豐水條件顯著降低,其中木荷的Chl含量降低幅度高達(dá)66.82%,遠(yuǎn)高于其他三種植物(表3),使其Chl含量顯著低于樟樹與桉樹,說明木荷的Chl含量受干旱脅迫影響最大。對MDA來說,高溫豐水條件下樟樹含量最高,木荷和桉樹次之,楓香最低；高溫干旱脅迫下楓香和桉樹的MDA含量顯著高于豐水條件,分別高出49.14%和22.07%,木荷和樟樹的MDA含量在兩種水分處理之間的變化幅度分別為3.47%和2.68%,無顯著差異(圖2,表3)。

圖2 高溫干旱和高溫豐水條件下4種植物的葉綠素和丙二醛含量Fig.2 Chl and MDA of four plants under drought and wet conditions at high temperatures同種植物不同水分之間差異顯著用不同字母表示(P<0.05)

植物種類Plant species各指標(biāo)變化幅度 Variation range of each index/%葉綠素Chl丙二醛MDA可溶性糖Solute sugar脯氨酸Proline可溶性蛋白Solute protein超氧化物歧化酶SOD過氧化物酶 POD過氧化氫酶CAT楓香L. formosana9.8749.144.7110.2332.761.29256.9852.74木荷S. superba66.823.4726.4597.09158.931113.44241.34840.75樟樹C. camphora32.362.684.9328.9118.8331.52580.20117.59桉樹E. gandis5.2822.0744.67179.2125.1018.95216.9559.61

Chl：chlorophyll；MDA：Malondialdehyde；SOD：Superroxide diamutase；POD：Peroxidase；CAT：Catalase

2.4 植物幼苗葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

高溫干旱條件下4種植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較豐水條件均有不同程度的升高,其中木荷和桉樹的可溶性糖、Pro和可溶性蛋白含量顯著高于豐水條件,楓香和樟樹的3種物質(zhì)含量在豐水與干旱條件之間無顯著差異。高溫干旱條件下,木荷的Pro和可溶性蛋白含量較豐水條件下的變化幅度分別為97.09%和158.93%；桉樹的Pro含量變化幅度最大,為179.21%,可溶性糖次之,為44.67%,可溶性蛋白最低,為25.10%(表3)；楓香和樟樹在干旱和豐水條件下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化幅度分別為4.71%—32.76%和4.93%—28.91%?？梢?高溫干旱脅迫下木荷和桉樹的滲透調(diào)節(jié)能力高于楓香和樟樹(圖3)。

圖3 高溫干旱和高溫豐水條件下4種植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Fig.3 Osmotic adjustment solutes of four plants under drought and wet conditions at high temperatures不同條件下同種植物差異顯著用不同字母表示(P<0.05)

2.5 植物幼苗葉片的抗氧化酶活性

高溫干旱脅迫下木荷、樟樹和桉樹的SOD活性較豐水條件顯著升高,變化幅度依次為1113.44%、31.52%和18.95%,楓香的SOD活性在豐水和干旱處理之間無顯著差異；4種植物在干旱條件下的POD活性顯著高于豐水條件,其中樟樹升高幅度最大,為580.20%,楓香和木荷次之,分別為256.98%和241.34%,桉樹變化幅度最小,為216.95%；干旱脅迫下4種植物的CAT活性較豐水條件均顯著升高,其中木荷升高840.75%,幅度最大,樟樹次之,為117.59%,楓香和桉樹CAT變化幅度無顯著差異,分別為52.74%和59.61%?？梢?楓香主要通過POD和CAT來應(yīng)對干旱脅迫,其他3種植物則通過3種抗氧化酶活性的共同作用來應(yīng)對高溫干旱脅迫(圖4)。

圖4 高溫干旱和豐水條件下4種植物的抗氧化酶活性Fig.4 Antioxidant enzyme activity of four plants under drought and wet conditions at high temperatures同種植物在不同處理間差異顯著用不同字母表示(P<0.05)

2.6 植物幼苗抗旱性綜合評價(jià)2.6.1 模糊隸屬函數(shù)分析

通過隸屬函數(shù)法對高溫干旱條件下4種植物幼苗的9個抗旱性指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià),可知4種植物楓香、木荷、樟樹和桉樹的隸屬函數(shù)值分別為0.221、0.529、0.696和0.563,其抗旱性為樟樹>桉樹>木荷>楓香(表4)。

表4 稀土尾砂高溫干旱條件下4種木本植物的抗旱性綜合評價(jià)

Table 4 Comprehensive evaluation on drought resistance of four plants under high temperature and drought condition in rare earth mine tailings

抗旱性指標(biāo)Drought resistance index植物種類Plant species楓香L. formosana木荷S. superba樟樹C. camphora桉樹E. grandis水分利用效率WUE0.0000.1381.0000.568葉綠素Chl0.0001.0000.5910.629可溶性糖Soluble sugar0.0210.0000.8191.000脯氨酸Pro0.2161.0000.1260.000可溶性蛋白質(zhì)Soluble protein0.7781.0000.9240.000丙二醛MDA0.0000.3410.8011.000超氧化物歧化酶SOD0.5330.4890.0001.000過氧化物酶POD0.0000.7921.0000.091過氧化氫酶CAT0.4380.0001.0000.775隸屬函數(shù)均值Membership function mean0.2210.5290.6960.563抗旱性排序Drought resistance sort4312

WUE：Water use efficiency；Chl：Chlorophyll；Pro：Proline；MDA：Malondialdehyte；SOD：Superoxide dismutase；POD：Peroxidase；CAT：Catlase

2.6.2灰色關(guān)聯(lián)分析

對各抗旱指標(biāo)均值與抗旱系數(shù)進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析,關(guān)聯(lián)度越大表明該指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系越密切。表5顯示,關(guān)聯(lián)度大小為WUE>可溶性糖>CAT>Pro>MDA>SOD>Chl>POD>可溶性蛋白,表明WUE與抗旱性關(guān)聯(lián)最大,其次為可溶性糖和CAT等指標(biāo),而SOD、POD、Chl以及可溶性蛋白對這4種植物幼苗的抗旱性影響較小。

表5 抗旱指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)分析

WUE：Water use efficiency；Chl：Chlorophyll；Pro：Proline；MDA：Malondialdehyte；SOD：Superoxide dismutase；POD：Peroxidase；CAT：Catlase

通過隸屬函數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)分析可知,楓香通過可溶性蛋白調(diào)節(jié)表現(xiàn)出最弱抗旱性,木荷在Pro滲透調(diào)節(jié)作用下體現(xiàn)抗旱性,樟樹通過WUE、可溶性糖和CAT的共同作用來應(yīng)對高溫干旱,桉樹則通過可溶性糖和MDA來響應(yīng)干旱脅迫。

3 討論與結(jié)論

礦山廢棄地的植被恢復(fù)一般不具備灌溉條件,再加上稀土尾砂地土壤保水能力差,因此所選植物應(yīng)具有盡可能強(qiáng)的抗旱性,尤其在研究區(qū)的季節(jié)性高溫干旱期,對抗旱力強(qiáng)植物的篩選更具必要性,抗旱指標(biāo)的作用在植物篩選也中有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文比較了高溫干旱條件下4種植物的光合生理和WUE,發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下植物的Pn、Gs和Tr顯著低于豐水條件,而WUE顯著高于豐水條件,說明高溫干旱抑制了4種植物的光合作用,主要通過提高WUE來應(yīng)對稀土尾砂的高溫干旱脅迫,其中樟樹在干旱脅迫下具有最高WUE；而且豐水條件下樟樹的Pn、Gs和Tr比其余3種植物都低,WUE也最高,說明高溫豐水條件下,樟樹采用“保守方式”適應(yīng)環(huán)境,這使得樟樹在干旱脅迫時依然能夠保持較高WUE和生存能力,這可能與樟樹葉片結(jié)構(gòu)中較高的粘液細(xì)胞含量有關(guān)[20],有助于增強(qiáng)植物的抗性,這與王倩等[21]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后3種景天的粘液細(xì)胞數(shù)量增多的研究結(jié)果基本一致。

植物遭受干旱脅迫時,其生理生化過程可以反映植物的應(yīng)對機(jī)制,通過產(chǎn)生脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而維持細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡[22-23],減輕干旱脅迫對植物的傷害效應(yīng)。已有研究表明,干旱處理下刺槐幼苗的葉、枝、樹干以及根系的可溶性糖均高于正常水分條件[24]。趙雪等對干旱脅迫下不同種源文冠果幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定表明,隨著干旱脅迫加劇,文冠果幼苗葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量增加[25]；馬劍等關(guān)于文冠果的生理特性對水分脅迫響應(yīng)的研究也得到一致結(jié)論[26]。本研究中,稀土尾砂高溫干旱脅迫下4種植物的可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量均有不同程度的提高,與前人研究結(jié)果[24- 26]一致。木荷和桉樹的3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、Pro和可溶性蛋白)含量顯著高于豐水條件,楓香和樟樹的滲調(diào)物質(zhì)含量在兩種處理之間無顯著差異,說明木荷和桉樹受干旱脅迫的影響較大,分別通過Pro和可溶性糖的滲透調(diào)節(jié)作用來維持葉片細(xì)胞膨壓,減少高溫干旱對植物葉片的破壞,而樟樹在高溫干旱脅迫下依然能夠維持正常的滲透調(diào)節(jié)能力,楓香的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白與植物抗旱性的關(guān)聯(lián)性最小,抗旱性最弱。

干旱脅迫還會引起植物體內(nèi)活性氧的積累,導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化反應(yīng)和質(zhì)膜透性增強(qiáng),進(jìn)而引起嚴(yán)重的生理傷害,那么植物清除活性氧的能力與其抗旱性緊密相關(guān)。干旱時葉片可以通過SOD、POD、CAT來清除樹木體內(nèi)的自由基,防止細(xì)胞膜受到傷害[23]。MDA作為膜脂過氧化產(chǎn)物之一,它可以與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合,導(dǎo)致膜完整性的破壞和選擇透性的喪失,是細(xì)胞膜被破壞的標(biāo)志性物質(zhì)[27]。本研究中高溫干旱脅迫下楓香和桉樹MDA含量顯著高于豐水條件,樟樹和木荷的MDA無顯著差異,說明楓香和桉樹的細(xì)胞膜受損程度加劇,樟樹和木荷細(xì)胞膜受損程度小,主要是由于木荷和樟樹受到高溫干旱脅迫時,其SOD、POD和SOD的活性急劇升高,及時清除植物體內(nèi)自由基,使細(xì)胞膜免受傷害；而楓香和桉樹在干旱條件下的SOD、POD和SOD活性升高幅度較小,致使植物體內(nèi)的膜脂過氧化反應(yīng)增強(qiáng),MDA含量升高。這與王卓敏等[28]、宋愛琴等[29]對輕度干旱脅迫下樟樹和木荷的抗氧化酶活性響應(yīng)一致,重度干旱脅迫下的生理響應(yīng)相反,說明本試驗(yàn)中稀土尾砂高溫干旱對樟樹和木荷幼苗的脅迫尚處于輕度,在水分條件改善后可以恢復(fù)正常生長。從上述4種植物的過氧化物酶活性可知,干旱脅迫下樟樹和木荷的酶活性較高,楓香和桉樹較低,說明樟樹和木荷可通過抗氧化酶活性的調(diào)節(jié)來保護(hù)膜結(jié)構(gòu),維持正常生理代謝。

上述研究顯示,稀土尾砂高溫干旱脅迫下4種植物在WUE、滲透調(diào)解和抗氧化酶活性等方面表現(xiàn)出明顯響應(yīng)?；疑P(guān)聯(lián)分析得出,各指標(biāo)抗旱關(guān)聯(lián)度大小為WUE>可溶性糖>CAT>Pro>MDA>SOD>Chl>POD>可溶性蛋白,可見WUE和可溶性糖是衡量植物抗旱性的主要指標(biāo)。這與段洪浪等[30]的研究結(jié)果一致,季節(jié)性高溫干旱會對植物的碳水過程產(chǎn)生重要影響,而“水力失衡”和“碳饑餓”可分別從水分關(guān)系和碳同化兩方面解釋樹木干旱死亡的生理機(jī)制。植物通過提高WUE來提高抗旱性和生產(chǎn)力；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)參與喬木的生命過程,在很大程度上影響著喬木對干旱脅迫的響應(yīng)[31],可溶性糖作為NSC的主要組成物質(zhì),通過滲透調(diào)節(jié)以維持膨壓,促進(jìn)細(xì)胞吸水,維持導(dǎo)管的水分傳導(dǎo)功能,提高樹木存活率。對抗氧化酶活性來說,系統(tǒng)中SOD、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、CAT酶活性之間的平衡是確定活性氧(超氧自由基和H2O2)穩(wěn)態(tài)水平的關(guān)鍵[32],SOD作為防御第一線,能特異性地將超氧陰離子歧化為H2O2和O2,然后由APX和CAT清除H2O2,由于CAT與H2O2具有較高的親和力[18],CAT在清除過量的H2O2方面起了重要作用,因此CAT與樹木抗旱性的關(guān)聯(lián)度高于SOD和POD?；陔`屬函數(shù)法對4種植物的抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià),結(jié)果顯示：樟樹>桉樹>木荷>楓香,其中樟樹是通過WUE、可溶性糖和CAT的共同作用體現(xiàn)抗旱性,桉樹通過可溶性糖和MDA來響應(yīng)干旱脅迫,木荷在Pro的調(diào)節(jié)作用下體現(xiàn)抗旱性,楓香則通過可溶性蛋白的調(diào)節(jié)表現(xiàn)了最弱抗旱性。因此,在稀土尾砂植被恢復(fù)中關(guān)于闊葉喬木的選擇可優(yōu)先考慮樟樹。