宋 賀,蔣延玲,*,許振柱,周廣勝,

1 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093 2 中國科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100049 3 中國氣象科學(xué)研究院, 北京 100081

干旱是全球范圍內(nèi)影響作物生產(chǎn)最嚴(yán)重的限制因子,并因發(fā)生頻率高、范圍廣、持續(xù)時(shí)間長而成為影響我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最嚴(yán)重的氣象災(zāi)害之一[1- 3]。近年來,干旱已導(dǎo)致我國各省份糧食生產(chǎn)遭受到嚴(yán)重?fù)p失,每年因旱災(zāi)損失糧食已達(dá)300億kg[4- 5]。

玉米是世界三大糧食作物之一,也是重要的飼料作物[6- 11]。2012年我國玉米產(chǎn)量已超過水稻成為第一大糧食作物[12],對(duì)我國糧食及畜牧業(yè)發(fā)展起著非常重要的作用。玉米作為C4植物,比C3植物具有更高的耐熱、耐旱性,資源利用率也較高,應(yīng)對(duì)氣候變化彈性較大[13- 16]。干旱是影響玉米產(chǎn)量的最主要災(zāi)害[17],可導(dǎo)致玉米減產(chǎn)20%—50%[18- 19]。北方夏玉米產(chǎn)區(qū)是中國玉米的主產(chǎn)區(qū)之一。該區(qū)十年九旱,干旱是限制玉米增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素,特別是正在發(fā)生的氣候變暖、淡水資源日趨匱乏等進(jìn)一步加劇了干旱對(duì)該區(qū)玉米生產(chǎn)的威脅[9, 20]。

已有研究表明,干旱脅迫對(duì)玉米的影響程度因不同生育時(shí)期而異[21],一般生長前期遇到干旱較后期干旱的減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)更大[22- 24]。出苗-拔節(jié)期作為玉米生長的最初階段,也是玉米營養(yǎng)生長階段的主要時(shí)期。在此階段若遭遇干旱會(huì)對(duì)玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生較大的影響,即使后期復(fù)水仍會(huì)存在不可逆的影響[25]。玉米受干旱脅迫影響的程度也會(huì)因受旱持續(xù)時(shí)間的長短以及受旱程度的輕重而有所差別[26- 28]。目前,關(guān)于干旱對(duì)玉米生長發(fā)育及光合性能等的影響已有大量研究[29- 32],但關(guān)于不同強(qiáng)度干旱及其持續(xù)時(shí)間對(duì)玉米的影響研究尚未見報(bào)道,制約著干旱的發(fā)生發(fā)展過程對(duì)中國北方夏玉米生長發(fā)育和生理生態(tài)過程影響的理解及防旱決策的制定。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),也是干旱影響植物生長、代謝過程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[33],其變化必然會(huì)引起許多其他生理和農(nóng)藝學(xué)方面的變化[34]。因此,研究干旱脅迫對(duì)植物光合生理過程的影響對(duì)于揭示植物的抗旱機(jī)制具有非常重要的意義。已有研究表明,干旱脅迫一般會(huì)降低植物的光合作用能力,造成蒸騰速率、光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉水勢降低,水分利用效率下降,進(jìn)而影響植物的物質(zhì)生產(chǎn)以及產(chǎn)量的形成[29,35- 38]。并且干旱持續(xù)時(shí)間越長植物的光合速率降低越明顯[39- 40]。光合速率隨水分脅迫加強(qiáng)而不斷下降是玉米受旱害減產(chǎn)的主要原因[41]。

本研究以我國北方地區(qū)普遍種植的夏玉米(鄭丹958)為研究對(duì)象,采用大型電動(dòng)式遮雨棚人工控水技術(shù),通過開展玉米全生育期干旱(整個(gè)生育期均處于同一干旱水平)以及拔節(jié)后干旱過程(拔節(jié)期后停止供水,土壤水分含量逐漸下降)的田間模擬實(shí)驗(yàn),試圖揭示夏玉米葉片光合生理特性對(duì)不同土壤干旱強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間的響應(yīng)機(jī)理,探討不同土壤干旱強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間影響下夏玉米葉片光合生理性狀間的內(nèi)在聯(lián)系,以豐富干旱對(duì)玉米影響的認(rèn)知。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)在中國氣象局固城生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站遮雨棚內(nèi)進(jìn)行(39°08′N, 115°40′E,海拔15.2 m)。電動(dòng)式遮雨棚面積為750 m2,劃分為42個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積2 m×4 m,即8 m2。小區(qū)之間設(shè)有3 m深的混凝土墻以阻止小區(qū)間水分的橫向交換。土壤類型為砂壤土,養(yǎng)分狀況為：有機(jī)碳、全氮、有效磷和有效鉀含量分別為13.67 g/kg、 0.87 g/kg、0.2576×103g/kg和1.1855×103g/kg。土壤耕層pH值為8.1,容重為1.37 g/cm3,0—30 cm平均田間持水量和凋萎系數(shù)分別為21.23%和7.10%[42- 43]。該站年均氣溫為12.1℃,年降水量為494 mm,其中生長季約占全年降水量的70%。

實(shí)驗(yàn)設(shè)5個(gè)水分處理：全生育期(8月4日—9月10日)充分供水(對(duì)照, Control)：整個(gè)生育期中0—50 cm土層土壤相對(duì)濕度(SRWC)維持在75%±5%；全生育期輕度干旱(處理I, T1)：整個(gè)生育期SRWC維持在55%±5%；全生育期重度干旱(處理II, T2)：整個(gè)生育期SRWC維持在35%±5%；拔節(jié)后輕度干旱過程(處理III, T3)：拔節(jié)前按照對(duì)照處理充分供水,拔節(jié)后(8月16日)根據(jù)對(duì)照組補(bǔ)水量的1/2進(jìn)行一次補(bǔ)水,此后不再補(bǔ)水直到生育期末；拔節(jié)后重度干旱過程(處理IV, T4)：拔節(jié)前按照對(duì)照處理充分供水,拔節(jié)后根據(jù)對(duì)照組補(bǔ)水量的1/4進(jìn)行一次補(bǔ)水,此后不再補(bǔ)水直到生育期末。實(shí)驗(yàn)品種為我國玉米產(chǎn)區(qū)主推的夏玉米品種鄭單958,于6月25日播種,行距40 cm,株距30 cm,每小區(qū)67株。除水分處理外,其他田間管理同大田。

1.2 光合生理參數(shù)測定

選定最新完全展開的玉米葉片進(jìn)行光合生理參數(shù)的測定。用SPAD- 502葉綠素計(jì)測定葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)。用LI- 6400便攜式光合熒光聯(lián)合觀測系統(tǒng)(Li-COR, Lincoln, NE, USA)測定葉片氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù),包括凈光飽和光合速率(Asat)、氣孔導(dǎo)度(gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E)、水分利用效率(WUE)、光適應(yīng)下葉綠素光系統(tǒng)II(PSII)的光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)、PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)、電子傳遞速率(ETR)等；同步測定環(huán)境參數(shù),包括葉片溫度(Tleaf)、相對(duì)濕度(RH)、飽和水汽壓差(VPD)等。每次觀測選擇在晴天的(9:00—11:30)進(jìn)行,光合有效輻射(PAR)水平設(shè)定為1500 μmol/m2/s,并保證葉片在光適應(yīng)15 min后測定,此條件下測定的氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù)為光飽和狀態(tài)下的參數(shù),可較好的代表葉片光合能力[44-46]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的計(jì)算參考Genty等人提供的方法[47- 49]。每10 d左右觀測一次,整個(gè)玉米生育期共觀測7次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0軟件對(duì)觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)。用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較檢驗(yàn)不同處理間各觀測指標(biāo)的差異,顯著性水平為0.05。用主成分分析法進(jìn)行葉片性狀間相互關(guān)系的綜合研究(各參數(shù)載荷的分布方向和特點(diǎn)可指示各個(gè)性狀的相互關(guān)系)。用多元線性回歸方法分析SPAD與Asat、Fo′、WUE、Ci的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分對(duì)玉米葉片葉綠素相對(duì)含量和光合生理參數(shù)的影響

全生育期干旱及拔節(jié)后干旱過程均顯著降低了玉米葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD),重度干旱較輕度干旱處理SPAD下降幅度更大。隨著干旱持續(xù)時(shí)間的延長,葉綠素含量對(duì)干旱處理的響應(yīng)趨勢出現(xiàn)差異并逐漸增大：在籽粒灌漿的中后期(9月15日—10月9日),兩種輕度干旱處理(T1、T3)的玉米葉片葉綠素含量出現(xiàn)了適應(yīng)現(xiàn)象,SPAD不再繼續(xù)下降(T3),甚至呈現(xiàn)出上升的趨勢(T1),與對(duì)照處理之間的差異逐漸變??；而兩種重度干旱處理(T2、T4)的玉米葉片SPAD則一直呈下降趨勢。拔節(jié)后干旱過程處理(T3、T4)下的玉米葉片SPAD在灌漿期前均高于全生育期干旱處理,在灌漿期以后也高于全生育期重度干旱處理,反映了在玉米拔節(jié)期前保證充足供水為保證后期葉片生長和葉綠素合成積累物質(zhì)基礎(chǔ)的重要性(圖1)。

圖1 全生育期干旱和拔節(jié)后干旱過程對(duì)玉米葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)的影響Fig.1 Effect of drought during the whole growth period and after the jointing stage on chlorophyll contents (SPAD) in maize leaves全生育期干旱：包括出苗之后土壤相對(duì)濕度維持在55%±5%的輕度干旱(T1)和土壤相對(duì)濕度維持在35%±5%的重度干旱(T2);拔節(jié)后干旱過程：包括拔節(jié)后只補(bǔ)充對(duì)照補(bǔ)水量的1/2(即輕度干旱, T3)和1/4 (即重度干旱, T4)兩個(gè)水分處理;不同小寫字母表示各處理之間具有顯著差異(P<0.05)

全生育期干旱及拔節(jié)后干旱過程均導(dǎo)致玉米葉片凈光飽和光合速率(Asat)下降。不同的是,全生育期干旱處理(T1、T2)的玉米葉片凈光飽和光合速率在整個(gè)生育期均隨著干旱強(qiáng)度的增加而下降幅度增大；拔節(jié)后干旱過程(T3、T4)對(duì)玉米葉片Asat的影響則表現(xiàn)出輕度干旱過程(T3)比重度干旱過程(T4)的影響更大,導(dǎo)致Asat下降幅度更大。但拔節(jié)后干旱過程影響下的玉米葉片Asat均高于全生育期重度干旱處理,說明了拔節(jié)期前充足供水對(duì)玉米后期適應(yīng)干旱條件,提高光合速率的重要性(圖2)。

圖2 全生育期干旱和拔節(jié)后干旱過程對(duì)玉米葉片凈光飽和光合速率(Asat)的影響Fig.2 Effect of drought during the whole growth period and after the jointing stage on light-saturated net photosynthetic rate (Asat) in maize leaves

在光適應(yīng)條件下,玉米葉片PSII的光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)在干旱處理初期均表現(xiàn)出了一定程度的升高。在灌漿中期(9月7日—24日),幾種干旱處理的玉米葉片F(xiàn)v′/Fm′均較前階段有了顯著降低,但到后期又有所增加,這可能是玉米對(duì)干旱適應(yīng)性響應(yīng)的結(jié)果。在全生育期干旱處理(T1、T2)條件下,Fv′/Fm′隨干旱強(qiáng)度的增大而降低幅度增大；在拔節(jié)后干旱過程(T3、T4)下則輕度干旱對(duì)Fv′/Fm′的影響更大,下降幅度也更大(圖3)。

圖3 全生育期干旱和拔節(jié)后干旱過程對(duì)玉米葉片PSII光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)的影響Fig.3 Effect of drought during the whole growth period and after the jointing stage on the photochemical efficiency of PSII in the light (Fv′/Fm′) in maize leaves

2.2 葉綠素含量和光合生理參數(shù)隨發(fā)育進(jìn)程的變化

正常供水條件下,玉米葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)、凈光飽和光合速率(Asat)、光適應(yīng)下PSII光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)在玉米植株發(fā)育早期均較低,且隨著葉片發(fā)育進(jìn)程而增加,但到了植株發(fā)育后期,即整個(gè)植株加速衰老時(shí)又大幅度降低(圖1—3)。干旱改變了這3個(gè)參數(shù)隨時(shí)間的變化趨勢：干旱條件下,三者與發(fā)育期不再呈顯著的拋物線變化趨勢,在玉米發(fā)育中期即早早出現(xiàn)了較為平穩(wěn)甚至下降的現(xiàn)象,甚至在灌漿中期還出現(xiàn)了一個(gè)高峰,這可能是干旱適應(yīng)的結(jié)果；此后,三者則急劇下降,說明了干旱加之葉片衰老共同作用導(dǎo)致了SPAD、Asat和Fv′/Fm′的明顯降低。

2.3 葉綠素相對(duì)含量與光合生理參數(shù)的關(guān)系

葉綠素相對(duì)含量(SPAD)與玉米葉片光飽和光合速率(Asat)呈較顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.52,P<0.001, 圖4),可解釋Asat變化的52%。SPAD與氣孔導(dǎo)度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)間也分別存在較弱的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4)。除與光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)相關(guān)關(guān)系較弱(圖4)外,SPAD與其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv′/Fm′、ΦPSII、ETR、qN之間均存在較顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖4),說明SPAD變化也反映了玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化特征。

圖4 玉米葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)與光合生理參數(shù)的關(guān)系Fig.4 The relationship of maize leaf chlorophyll contents (SPAD) with photosynthetic physiological parameters

主成分分析結(jié)果表明,前兩個(gè)主成分(PC1和PC2)的變化分別解釋了50.1%和14.7%的變量,二者共解釋了64.8%的變量。各參數(shù)載荷的分布方向和特點(diǎn)可指示各個(gè)性狀間的相互關(guān)系。SPAD、Asat、gs、WUE、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等與葉片光合性能相關(guān)的參數(shù)都和PC1具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,這說明PC1的變化可代表玉米葉片光合能力的變化。而Tleaf、Vpd和Ci等則與PC1呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但與PC2呈正相關(guān)關(guān)系,說明了這些參數(shù)與Asat呈負(fù)相關(guān)關(guān)系 (圖5)。這進(jìn)一步揭示了玉米葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和環(huán)境參數(shù)之間的內(nèi)在聯(lián)系。

SPAD的多元線性回歸公式為：SPAD=21.225+0.725Asat+0.198Fo′-2.519WUE-0.04Ci。玉米葉片飽和光下最大凈光合速率(Asat)、光下最小熒光(Fo′)、水分利用效率(WUE)和胞間CO2濃度(Ci)可較好地代表SPAD的變化(F=58.046,P<0.001),它們在回歸方程中的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)分別是：0.734、0.444、-0.726、-0.485。因此,對(duì)SPAD影響最大的是Asat,前兩者與SPAD呈正相關(guān),后兩者與SPAD呈負(fù)相關(guān)。WUE對(duì)SPAD的負(fù)影響可能是在植株或葉片處于生長較好的情境下,蒸騰速率的變化比光合速率的變化表現(xiàn)出更高的水平,從而導(dǎo)致在SPAD較高時(shí)WUE的較低。

圖5 玉米葉片葉綠素相對(duì)含量、氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)主成分分析Fig.5 Principle component analysis of maize leaf chlorophyll contents (SPAD), gas exchange and chlorophyll fluorescence parametersSPAD：葉綠素相對(duì)含量,relative content of chlorophyll；Asat：飽和光下凈光合速率,light-saturated net photosynthetic rate；gs：氣孔導(dǎo)度,stomatal conductance；Ci：胞間CO2濃度,intercellular CO2concentration；Tr：蒸騰速率,transpiration rate；WUE(Asat/Tr)：水分利用效率,water use efficiency；WUEi：內(nèi)在WUE(即Asat/gs),inherent water use efficiency；ETR：電子傳遞速率,electron transfer rate；Fm′：光下最大熒光,maximum fluorescence under light；Fo′：光下最小熒光,minimum fluorescence under light；Fs：穩(wěn)態(tài)熒光,steady state fluorescence；Fv′/Fm′：PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量,PSII effective photochemical quantum yield；ΦPSII：PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率,actual photochemical efficiency of PSII；qP：光化學(xué)淬滅系數(shù),photochemical quenching coefficient；qN：非光化學(xué)淬滅系數(shù),non-photochemical quenching coefficient；RH：相對(duì)濕度,relative humidity；Tleaf：葉片溫度,leaf temperature；VPD：葉片飽和水汽壓差,saturation water vapor pressure difference

3 討論

玉米是世界三大糧食作物之一,且是飼料、工業(yè)原料等的主要來源。在中國,玉米在糧食及畜牧業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要的作用,在農(nóng)業(yè)乃至國民經(jīng)濟(jì)中占據(jù)重要地位[50]。干旱是玉米生產(chǎn)的主要限制因素之一[1, 8, 10, 44,51],每年導(dǎo)致玉米減產(chǎn)25%—30%,嚴(yán)重年份甚至造成部分地區(qū)絕收[6, 30]。因此,研究干旱對(duì)玉米的影響具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

作為植物進(jìn)行光合作用最為重要且有效的色素,葉綠素能夠在一定程度上反映植物同化物質(zhì)的能力,其含量是決定植物光合能力和物質(zhì)生產(chǎn)的重要因素[52- 55]。干旱脅迫會(huì)影響葉綠素的生物合成,并促進(jìn)已有葉綠素的加速分解,降低植物葉片中的葉綠素含量,從而導(dǎo)致葉片變黃,葉綠體片層結(jié)構(gòu)受損,希爾反應(yīng)減弱,PSII反應(yīng)中心活力下降,電子傳遞和光合磷酸化過程受到抑制,影響葉片的光合作用,進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[56]。因此,葉綠素含量是干旱影響研究的一個(gè)重要指標(biāo)。本研究表明,葉綠素含量(SPAD)隨著不同的土壤干旱強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間,在不同生育期有不同的變化。全生育期干旱和拔節(jié)后干旱過程均導(dǎo)致玉米葉片葉綠素含量的顯著下降,而且重度干旱較輕度干旱處理對(duì)SPAD的影響更大。這與前人在紫花苜蓿[56]、枇杷[57]、玉米[58]、楊樹[59]等植物的干旱研究中得到的結(jié)論相同。本研究還發(fā)現(xiàn),從灌漿中期開始,兩種輕度干旱處理(T1、T3)的玉米葉片SPAD不再繼續(xù)下降(T3),甚至呈現(xiàn)出上升的趨勢(T1),而兩種重度干旱處理(T2、T4)的玉米葉片SPAD則一直呈下降趨勢。這一結(jié)果反映了葉綠素含量對(duì)干旱適應(yīng)的一面,即在輕度干旱條件下,葉綠素含量隨著干旱持續(xù)時(shí)間的延長而有一個(gè)上升過程,以提高植物葉片的抗旱能力。而當(dāng)干旱繼續(xù)加劇或達(dá)到一定嚴(yán)重程度時(shí),則會(huì)引起細(xì)胞水分嚴(yán)重缺失,影響了葉綠素的合成,而且原有葉綠素的分解加大,葉綠素含量下降[60]。這一結(jié)果與謝文華等[60]、吳玲等[61]、孟雪莉等[62]的研究結(jié)果一致。拔節(jié)后干旱過程處理下的玉米葉片SPAD在灌漿期前均高于全生育期干旱處理,在灌漿期以后也高于全生育期重度干旱處理,說明了拔節(jié)期前保持充足的供水條件為后期玉米葉片生長發(fā)育和葉綠素合成奠定了一定的物質(zhì)基礎(chǔ),在拔節(jié)后干旱過程中仍能保持較高的葉綠素含量。這一結(jié)果說明了干旱發(fā)生的時(shí)間對(duì)玉米葉片SPAD有重要影響。

干旱脅迫降低了植物葉片的光合能力,導(dǎo)致其氣孔導(dǎo)度和光合速率下降,而且其下降幅度隨著干旱強(qiáng)度的增加而增大[30, 63-67],本研究表明,在兩種干旱處理?xiàng)l件下,玉米葉片的凈光飽和光合速率(Asat)均顯著下降。全生育期干旱處理的玉米葉片凈光飽和光合速率對(duì)干旱強(qiáng)度的響應(yīng)與一般研究結(jié)果相同,即隨著干旱強(qiáng)度的增加其下降幅度增大。但拔節(jié)期開始的干旱強(qiáng)度對(duì)Asat的影響則呈現(xiàn)出相反的趨勢,這反映了玉米葉片對(duì)兩種干旱處理方式的響應(yīng)差異。拔節(jié)后干旱過程影響下的玉米葉片Asat高于全生育期重度干旱處理,說明全生育期重度干旱處理下玉米葉片生長及物質(zhì)和能量積累在生育初期即遭受嚴(yán)重的抑制,導(dǎo)致在整個(gè)生育期中光合能力均處于極低的水平。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以間接反映植物的光合作用能力,是一種既簡便、快捷又可靠的方法[68]。本研究中在干旱條件下,Fv′/Fm′在兩種干旱處理4個(gè)強(qiáng)度下初期均未見下降,甚至還出現(xiàn)了一定的適應(yīng)性響應(yīng),但在干旱處理后期Fv′/Fm′均顯著地低于對(duì)照組。這說明植物光合機(jī)構(gòu)的PSII反應(yīng)中心對(duì)短期或輕度的干旱脅迫具有一定適應(yīng)能力[69],但長期或嚴(yán)重的干旱脅迫則破壞了其結(jié)構(gòu)的完整性[70],也可能加速了葉片的衰老過程,進(jìn)一步導(dǎo)致了其適應(yīng)性降低,最終致使Fv′/Fm′等為代表的PSII活性下降[44,71]。這一反應(yīng)增強(qiáng)了玉米葉肉細(xì)胞中天線色素的熱耗散能力,從而避免或減輕了過剩光能對(duì)光合系統(tǒng)的損傷[72-73]。拔節(jié)后重度干旱過程下玉米葉片Asat和Fv′/Fm′均高于輕度干旱過程,氣孔導(dǎo)度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)也均高于輕度干旱過程,有別于一般干旱實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果,這可能是一種干旱適應(yīng)的結(jié)果,具體原因尚需進(jìn)一步分析。但這一干旱處理強(qiáng)度已經(jīng)嚴(yán)重影響了玉米植株的生長,雖然單位面積的葉片仍然保持較高的光合速率水平,但由于單株玉米的總?cè)~片數(shù)量急劇減少,因此植株總的營養(yǎng)物質(zhì)生產(chǎn)仍然很低,只能用來維持植株的生存,導(dǎo)致玉米一直保持在營養(yǎng)生長階段而沒有產(chǎn)量。

通過主成分分析,本研究還發(fā)現(xiàn),玉米葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)與光飽和光合速率(Asat)、氣孔導(dǎo)度(gs)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv′/Fm′、ΦPSII、ETR、qN)等都存在著較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,與胞間CO2濃度(Ci)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明SPAD的變化可以反映玉米葉片光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化特征。而且本研究結(jié)果也表明了玉米葉片SPAD對(duì)不同的干旱處理方式、不同干旱強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間均有較強(qiáng)的差異性響應(yīng)現(xiàn)象,因此可以將SPAD作為評(píng)價(jià)玉米葉片光合性能對(duì)干旱脅迫響應(yīng)敏感性的指示性指標(biāo)。

4 結(jié)論

本研究通過開展全生育期干旱和拔節(jié)后干旱過程的影響模擬實(shí)驗(yàn),揭示了夏玉米葉片光合生理特性對(duì)不同干旱強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間的響應(yīng)特征及其機(jī)理,為我國北方地區(qū)玉米育種和節(jié)水灌溉提供科學(xué)的理論依據(jù)。研究結(jié)果表明：干旱顯著降低了玉米葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD),但兩種干旱處理下的SPAD隨干旱持續(xù)時(shí)間的延長而出現(xiàn)響應(yīng)差異并逐漸擴(kuò)大；不同強(qiáng)度、不同持續(xù)時(shí)間的干旱處理均明顯抑制了玉米葉片的最大凈固碳速率(Asat),拔節(jié)后的輕度干旱過程對(duì)玉米葉片Asat的影響最大；拔節(jié)期后重度干旱過程處理下玉米葉片雖保持較高的光合速率,但葉片數(shù)量急劇減少,而且一直保持在營養(yǎng)生長階段,沒有產(chǎn)量；在兩種干旱處理方式下,玉米葉片PSII的光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)均到灌漿中期才開始出現(xiàn)顯著降低現(xiàn)象,表現(xiàn)出了較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力； SPAD與葉片光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)均存在較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系,可作為評(píng)價(jià)玉米葉片光化學(xué)活力和光合能力對(duì)干旱脅迫敏感性的指示性指標(biāo)；拔節(jié)后干旱過程處理下的玉米葉片由于在拔節(jié)前得到了充足的水分供應(yīng)而積累了較多的物質(zhì)和能量,因此在后期生長過程中均表現(xiàn)出比全生育期重度干旱處理更高的SPAD、Asat和Fv′/Fm′,說明不僅干旱強(qiáng)度影響玉米葉片的生理生態(tài)過程,干旱發(fā)生的時(shí)間也有重要的影響。

致謝：感謝中國科學(xué)院植物研究所馬全會(huì)、劉曉迪、于鴻瑩、李義博、呂曉敏、張利、宋健等在實(shí)驗(yàn)工作中給予的幫助。