康滿春,朱麗平,許 行,查同剛,張志強,*

1 三峽大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心, 宜昌 443002 2 三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院, 宜昌 443002 3 北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室, 北京 100083

根據(jù)IPCC(AR5)報告,氣候變暖、CO2濃度上升等全球變化已是不爭的事實[1]。在過去幾十年中,人工林由于能夠快速地增加森林面積和森林碳儲量,其在應(yīng)對溫室氣體濃度增加、氣溫上升等全球變化方面起著越來越重要的作用。在此背景下,認識和理解人工林生態(tài)系統(tǒng)碳水通量的變化規(guī)律及其對氣候變化的響應(yīng),對于制定科學(xué)的人工林經(jīng)營管理措施和合理應(yīng)對氣候變化具有十分重要的指導(dǎo)意義。

我國人工林栽植面積居世界首位,其中楊樹作為人工林主要樹種之一,由于生長迅速、適應(yīng)性強且具有較高的生產(chǎn)力和固碳能力,被廣泛地用于碳匯造林、生物燃料、城市綠化和木材生產(chǎn)等方面,造林面積截止2007年已達700多萬hm2,是中國北方地區(qū)的主要人工林類型[2]。但是楊樹人工林在大量增加碳匯的同時也會消耗掉大量的水分和養(yǎng)分,引起或加劇區(qū)域水資源匱乏、土地退化等問題,尤其在中國北方缺水地區(qū)[3- 6]。因此,在未來氣候變化條件下,既發(fā)揮楊樹人工林增加碳匯、調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)效益,同時又不致影響到周邊相鄰生態(tài)系統(tǒng)及生境以至于增大環(huán)境退化的風險等[7-8]是森林經(jīng)營主要挑戰(zhàn)之一。因此,需要更深入地認識楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)碳水通量對氣候變化的響應(yīng)機理,并量化氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)碳水通量的影響,進而為制定科學(xué)合理的造林政策和經(jīng)營管理楊樹人工林提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

近年來,很多基于生態(tài)生理過程的模型被廣泛用于研究生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)生理過程及其對氣候變化的響應(yīng)。其中Biome-BGC模型由于對植物生態(tài)生理過程的詳細描述和具備更加完整的模擬時間尺度,以及對植被在生態(tài)系統(tǒng)尺度上對氣候變化響應(yīng)的模擬,已被廣泛用于不同類型的森林生態(tài)系統(tǒng)碳、水通量的模擬研究[9-10],如應(yīng)用于亞馬遜熱帶雨林[11]、熱帶干旱區(qū)落葉松林[12]、地中海森林[10]、云杉、松樹、櫸木、橡樹、櫟樹、落葉松、樟子松等中歐溫帶森林[13- 18]、東亞地區(qū)落葉松林[19]和北方森林等生態(tài)系統(tǒng)的模擬；國內(nèi)的學(xué)者使用Biome-BGC模型分析研究了如闊葉紅松林[20]、長白落葉松[21]、刺槐林[22]、油松林[23-24]、側(cè)柏林、栓皮櫟林[25]、華北落葉松林[26]和天山云杉[27]、濕地松[28]和馬尾松[29]等森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、蒸散發(fā)等的變化及其對增溫、CO2濃度升高、氮沉降等氣候變化和管理經(jīng)營的響應(yīng)。相比之下,以往研究更多偏重于楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)生理過程及其對環(huán)境因素的響應(yīng)、固碳、蒸散發(fā)、以及碳水耦合等方面,而對其碳水通量、水分利用效率如何響應(yīng)氣候變化等的研究則相對很少。

因此,本文基于Biome-BGC模型,運用生態(tài)系統(tǒng)通量觀測中獲取的氣象數(shù)據(jù)和碳水通量數(shù)據(jù)驅(qū)動和優(yōu)化模型,根據(jù)當前氣候變化的趨勢模擬分析了不同氣候變化情景下楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)碳水通量及其水分利用效率,主要目的在于：(1)分析楊樹人工林碳水通量對氣候變化的響應(yīng)規(guī)律；(2)探究氣候變化對楊樹人工林水分利用效率的影響。

1 研究區(qū)概況

本研究位于北京市大興區(qū)榆垡鎮(zhèn)大興林場(39°31′50″N,116°15′07″E),試驗樣地總面積約為1.0 km2, 75%為2002年人工栽植的歐美107楊樹(Populuseuramericanacv. “74/76”)人工純林。研究區(qū)屬于暖溫帶亞濕潤氣候區(qū),多年均溫在11.6℃,多年內(nèi)最高和最低溫分別為40.6、-27.4℃；年均日照總時數(shù)為2772 h,年均無霜期為209 d,日均太陽輻射量約6.7 MJ m-2·d-1；風向變化顯著,主風向是東南風(夏季)和西北風(冬季)；根據(jù)研究區(qū)附近氣象站觀測資料,該區(qū)的降雨主要集中在7、8和9三個月份中,該時期內(nèi)的降雨量占全年降雨總量的60%—70%(根據(jù)1956—2000年大興氣象站觀測數(shù)據(jù),116°15′07″E, 39°31′50″N),過去20多年的年均降水量約為556 mm,其中最大年降雨量達1085 mm,最小年降雨量為262 mm。研究區(qū)內(nèi)土壤為沖積性沙壤土,平均土層厚度約為200 cm,土質(zhì)疏松,具有通透性強而蓄水保肥能力差等特點；土壤pH值為8.25—8.39,容重在1.43—1.47 g/cm3之間。

2 研究方法

2.1 Biome-BGC模型

Biome-BGC模型是由美國蒙塔那大學(xué)陸地動態(tài)數(shù)值模擬小組NTSG(Numeric Terra Dynamic Simulation Group)所開發(fā)的生態(tài)過程機理模型,模型基于生物區(qū)系的生物地球化學(xué)循環(huán)過程和水文過程受其所處氣候環(huán)境和生物特性驅(qū)動的假設(shè),能夠在日尺度上模擬和計算特定陸地生態(tài)系統(tǒng)類型中植被、凋落物以及土壤之間能量、碳、水和氮的儲量和通量動態(tài)變化等[30]。

2.2 模型參數(shù)

Biome-BGC模型的驅(qū)動參數(shù)包括站點參數(shù)(site parameters)、以日為步長的氣象數(shù)據(jù)(meteorological data)和生態(tài)生理參數(shù)(eco-physiological parameters)。本研究中,站點參數(shù)及氣象數(shù)據(jù)(2006—2012年)分別來自實際調(diào)查測定和通量觀測；另外,采用碳氮分析儀(Vario MAX CN)和纖維素分析儀(FibertecTM2010)采樣測定了模型所需的楊樹人工林部分生態(tài)生理參數(shù),如FRC:LC、C:Nleaf、C:Nfr、Llab、Lcel、Llig、FRlab、FRcel、FRlig、DWcel、DWlig；同時,本研究基于Biome-BGC項目數(shù)據(jù)庫和管理系統(tǒng)(Biome-BGC Project Database & Management System,簡稱BBGCDB),采用Monte Carlo技術(shù)和渦度相關(guān)觀測數(shù)據(jù),對模型中所有的生態(tài)生理參數(shù)進行了敏感性分析,并結(jié)合GLUE方法對碳水通量影響顯著的13個參數(shù)進行優(yōu)化。模型所需的站點及各生態(tài)生理參數(shù)的具體取值和獲取方式見表1。

表1 楊樹人工林的Biome-BGC模型站點參數(shù)和生態(tài)生理參數(shù)

續(xù)表參數(shù) Parameters符號Symbols取值Values單位Units來源Data source冠層比葉面積Canopy average specific leaf area (projected area basis)SLA46.64m2/kgC參數(shù)優(yōu)化陰生葉和陽生葉的比葉面積比例Ratio of shaded SLA∶sunlit SLASLAshd∶sun2SLA/SLA默認參數(shù)酮糖二磷酸羧化酶中氮含量與葉氮含量Fraction of leaf N in RubiscoFLNR0.157—參數(shù)優(yōu)化最大氣孔導(dǎo)度Maximum stomatal conductance (projected area basis)gsmax0.0094m/s參數(shù)優(yōu)化表皮層導(dǎo)度Cuticular conductance (projected area basis)gcut0.000094m/s參數(shù)優(yōu)化邊界層導(dǎo)度Boundary layer conductance (projected area basis)gbl0.01m/s默認參數(shù)氣孔開始縮小時的葉片水勢Leaf water potential∶start of conductance reductionLWPi-0.34Mpa[9]氣孔完全閉合時的葉片水勢Leaf water potential∶complete conductance reductionLWPf-2.2Mpa[9]氣孔開始縮小時的飽和水汽壓差Vapor pressure deficit∶start of conductance reductionVPDi1100Pa[9]氣孔完全閉合時的飽和水汽壓差vapor pressure deficit∶complete conductance reductionVPDf3600Pa[9]

表中默認參數(shù)來自[32]

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1碳水通量實測值獲取

本研究中,通過渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測所得的碳水通量用于模型驗證,系統(tǒng)儀器的布設(shè)和數(shù)據(jù)質(zhì)量控制見于之前的相關(guān)研究[7-8]。

2.3.2模型表現(xiàn)評價參數(shù)

本研究中,通過對碳水通量的模擬值與實測值的比較,選取3個統(tǒng)計變量來評價模型的模擬效果,分別為決定系數(shù)(R2)、Nash-Sutcliffe效率系數(shù)(NS)和均方根誤差(RMSE),各自的計算公式如下：

(1)

該值可以通過模型模擬值與觀測值之間的線性回歸所得,反映模擬值吻合觀測值變異的能力,越接近1表示模擬結(jié)果與實測結(jié)果的擬合程度越高。

(2)

式中,NS的取值范圍從負無窮大(表示模擬效果差)到1(模擬的效果好)。反映模擬值和觀測值的吻合程度,如果模擬與觀測之間的方差和觀測方差一樣大,則NS=0；如果模擬與觀測之間的方差大于觀測方差,則NS<0；如果模擬與觀測之間的方差趨于0,則NS趨近于1,表示模型很好地模擬了觀測值的變化。

(3)

用于評價模擬值和實測值之間的偏差即模擬結(jié)果的準確性,RMSE越小,表示模擬值與觀測值之間的偏差越小,模型的模擬表現(xiàn)越好。

2.3.3水分利用效率(WUE)

本研究中生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)的計算公式如下：

(4)

式中,GPP為生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力,單位g C m-2a-1；ET為生態(tài)系統(tǒng)年總蒸散發(fā),單位mm/a。

2.4 氣候變化情景設(shè)定

IPCC(AR5)根據(jù)本世紀末輻射強迫水平的不同,通過“典型濃度路徑(RCP)”描述了4種不同路徑下21世紀溫室氣體排放情景,分別是RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5,如其在RCP4.5情景下是580—720 ppm,而在RCP6.0情景下,到21世紀中期CO2排放是580—720 ppm,末期為720—1000 ppm。在4種不同的情景中,其中RCP4.5情景由于考慮了社會經(jīng)濟和政策對未來氣候的影響,比較符合未來中國的發(fā)展情況[33]；而RCP6.0相當于AR4中的SRES A1B情景,所以在關(guān)于未來氣候變化的模擬研究中被經(jīng)常采用。

但是,由于氣候具有明顯的區(qū)域性特征,所以在研究氣候變化對區(qū)域環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)的影響時,需要在大的全球氣候背景下更加關(guān)注區(qū)域氣候及其變化的更為直接的影響[34]。對于中國地區(qū)未來氣候變化的預(yù)估分析一致認為,未來的氣溫將升高,降水區(qū)域平均呈增加趨勢,但存在較大的區(qū)域性差異[35]。當前,根據(jù)基于區(qū)域氣候模式在不同排放情景下對中國華北地區(qū)未來氣候變化的模擬結(jié)果,該地區(qū)在21世紀的中期的氣溫較過去幾十年上升1.8—2.2℃、2.3—2.5℃或3—3.9℃,而全年降水變化為±5%或者增加5%—10%間,而在21世紀末期,氣溫和降水的變化分別是上升3.5—4.0℃或者4.5—5.8℃和增加10%—15%[34-35]。根據(jù)以上的分析,本研究將基于RCP4.5和RCP6.0中的CO2排放情景,結(jié)合華北地區(qū)氣候變化中的氣溫和降水的變化情景,采用的氣候變化情景組合如表2中所示。

表2 研究設(shè)定的未來氣候變化情景

3 結(jié)果與分析

3.1 Biome-BGC模型對GPP、ET的模擬和驗證

基于觀測所得楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)2006—2007年總初級生產(chǎn)力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)(ET),對比分析了Biome-BGC模型在默認參數(shù)和優(yōu)化參數(shù)后兩種情形下對楊樹人工林GPP、ET的模擬效果,如表3所示。從表3中可以看出,Biome-BGC模型對楊樹人工林GPP、ET的模擬表現(xiàn)為,GPP在默認參數(shù)和優(yōu)化參數(shù)情形下實測值和模擬值的擬合斜率分別為1.24和0.88,說明在兩種情形下各自存在高估和低估現(xiàn)象；GPP的模擬在兩種情形下的模擬擬合程度均較好(決定系數(shù)R2約為0.75)。相比之下,參數(shù)優(yōu)化后Biome-BGC對楊樹人工林GPP模擬表現(xiàn)為RMSE從2.64 g C m-2d-1減小為1.94 g C m-2d-1,降低幅度為26.5%,NS從0.42上升至0.69(更趨近于1),其增幅達64.3%,表明校準后的Biome-BGC模型對GPP變化模擬的吻合程度及其準確性均有顯著提升。對于ET的模擬,兩種情形下都存在高估現(xiàn)象,模型模擬值能夠解釋實測值70%—80%的變化,模型模擬值的擬合程度相比于GPP的其表現(xiàn)較好；同時,參數(shù)優(yōu)化后模型對ET變化模擬的吻合程度有所提升,表現(xiàn)為RMSE從1.18 mm/d降低為0.88 mm/d,降低幅度達25.4%,而對其模擬準確性上則有顯著提升,NS從0.35提升至0.63(更趨近于1),其上升幅度為80%。

表3 楊樹人工林日GPP、ET實測值與Biome-BGC模型在默認參數(shù)和優(yōu)化參數(shù)情形下模擬值的相關(guān)性分析

Table 3 Correlation analysis between observed and simulated daily GPP,ETof poplar plantation under original and modified parameters of the Biome-BGC model

參數(shù)組合情形Parameter combination碳水通量Carbon and water flux回歸方程Regression equation決定系數(shù)(R2)Determination coefficient效率系數(shù)(NSNash-Sutcliffe coefficient均方根誤差(RMSE) Root meansquare error顯著性水平(P)Significance level默認參數(shù)GPPy = 1.2397x - 0.44620.750.422.64 g C m-2?d-1< 0.001Default parametersETy = 1.1931x - 0.18930.700.351.18 mm/d< 0.001優(yōu)化參數(shù)GPPy = 0.8769x - 0.21550.750.691.94 g C m-2?d-1< 0.001Modified parametersETy=1.1619x - 0.20360.800.630.88 mm/d< 0.001

GPP：總初級生產(chǎn)力,gross primary productivity；ET：蒸散發(fā),evapotranspiration；y：模型模擬值,simulated value；x：站點實測值,observed value

為了進一步檢驗?zāi)Ｐ偷男市Ч欠窨尚?利用2008—2009年GPP、ET對校準后Biome-BGC模型進行驗證,結(jié)果如圖1所示,整體上,參數(shù)優(yōu)化后的Biome-BGC對GPP季節(jié)變化的模擬與實測值具有較高的一致性,相比于校準期的決定系數(shù)R2、NS和RMSE,驗證期模擬結(jié)果的這些參數(shù)分別為0.87、0.85和1.60 g C m-2d-1,而對ET的模擬則有所高估,其在驗證期的R2、NS和RMSE分別為0.79、0.71和0.87 mm/d,其較低的R2可能與Biome-BGC模型對土壤水平衡過程、冠層水分截留等過程的簡化有關(guān)?？傮w上,驗證期R2、NS和RMSE基本與校準期一致,表明校準后的Biome-BGC模型對楊樹人工林GPP、ET的模擬效果較好,且具有一致性和可信性,因而可用于楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的模擬。

圖1 驗證期(2008—2009年)楊樹人工林總初級生產(chǎn)力(GPP)、蒸散發(fā)(ET)日尺度實測值與模擬值對比圖Fig.1 Linear fitting between simulated and observed daily gross primary productivity (GPP), evapotranspiration (ET) during validation period (2008—2009) in poplar plantation

3.2 楊樹人工林總初級生產(chǎn)力(GPP)對氣候變化的響應(yīng)模擬

3.2.1GPP對氣溫上升的響應(yīng)

在不同氣候變化情景下,楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(GPP)對氣溫上升響應(yīng)變化如圖2所示。在當前大氣CO2濃度及降水不變的情況(對應(yīng)C0P0)下,單獨氣溫的上升會降低對楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)GPP,且氣溫升高幅度越大,GPP降低幅度越大,其中在氣溫升高6℃時GPP降低幅度為5%；在其他氣候變化情景中,GPP相比于C0T0P0情景下的均有所提升,但氣溫上升仍會導(dǎo)致GPP上升幅度減弱,如C1T1P1與C1T2P1,C1T1P2和C2T2P2等情景中。這表明無論在當前氣候條件或者在未來氣候變化情景下,氣溫的上升會抑制楊樹人工林的GPP增加幅度。

圖2 不同氣候變化情景下的總初級生產(chǎn)力(GPP)及其各自相對于C0T0P0情景下GPP的變化幅度Fig.2 Gross primary productivity(GPP)under climate change scenarios and their relative variation to GPP of C0T0P0圖中橫坐標C0T0P0—C2T3P4代表由C：CO2濃度Atmospheric CO2concentration；T：氣溫Air temperature；P：降水Precipitation;三個因子組合形成的23種氣候變化情景,其中數(shù)字0—4分別代表各因子的不同變化水平,不同情景各因子變化水平詳見表1

3.2.2GPP對CO2濃度上升的響應(yīng)

本研究對未來CO2濃度上升共設(shè)置了650 ppm和860 ppm兩種情景,當CO2濃度達到650 ppm和860 ppm時楊樹人工林的GPP分別較C0T0P0情景下的上升了28%和44%；其中在C2T2P4情景下,GPP提高的程度最大,達到53%；在其他氣溫上升、降水變化情景相同的條件下,如在T2P1、T2P2、T2P3等背景下,CO2濃度上升會顯著地增加生態(tài)系統(tǒng)GPP,且隨著降水的增加,其促進GPP增長的作用也越大,如在T2P3情景中,CO2濃度達到650 ppm和860 ppm時所對應(yīng)的GPP的分別提高了34%和50%,高于T2P2和T2P1情景下CO2對應(yīng)濃度時其對GPP的促進作用。

3.2.3GPP對降水變化的響應(yīng)

對未來降水變化情景共設(shè)置了4個梯度,分別為比當前年總降水量減少5%,增加5%、10%和15%的變化情景,由模擬結(jié)果(圖2)可知,在當前大氣CO2濃度和氣溫條件下,降水減少5%,楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的GPP下降了4%,隨著降水增加5%、10%和15%, GPP則分別增加了3%、7%和10%；在未來CO2濃度上升且氣溫升高的氣候情景下(C1T1、C1T2、C2T2以及C3T3),隨著降水的增加,GPP的增加幅度也逐漸變大。

3.3 楊樹人工林水通量對氣候變化的響應(yīng)模擬

3.3.1Es對氣候變化的響應(yīng)

土壤蒸發(fā)(Es)在不同氣候條件下的模擬結(jié)果及其相對C0T0P0情景的變化如圖3中所示,相對于當前氣候條件下的Es,不同氣候變化情景中楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的Es對單獨氣溫上升、大氣CO2濃度升高和降水增加的響應(yīng)分別表現(xiàn)為下降、上升和上升,且氣候變化的幅度越大,造成的Es變化幅度也越大；其中氣溫上升和降水減少將導(dǎo)致Es的下降,氣溫上升會顯著的抑制Es,且氣溫上升的幅度越大,Es下降的越大,在氣溫上升6℃時導(dǎo)致Es下降幅度為11%；大氣CO2濃度上升和降水增加使Es增大,增加的最大幅度分別為18%和10%。在組合的氣候變化情景中,氣溫上升對Es的降低在一定程度上抵消了CO2濃度和降水增加對Es的增強作用；整體上,在C2T0P0和C2T2P4氣候變化情景中Es上升幅度最大,而在高溫和少雨的C0T3P0情景中Es降低幅度最大(11%)。

圖3 不同氣候變化情景下的蒸散發(fā)(ET)、蒸騰(Tr)和土壤蒸發(fā)(Es)量及各自相對于C0T0P0情景下模擬值的變化幅度Fig.3 Evapotranspiration(ET), tranpiration(Tr)and soil evaporation(Es)under climate change scenarios and their relative variation to that of C0T0P0ET：蒸散發(fā),Evapotranspiration；Tr：蒸騰, transpiration；Es：土壤蒸發(fā),soil evaporation

3.3.2Tr對氣候變化的響應(yīng)

根據(jù)圖3所示,相比于當前氣候條件(C0T0P0),不同氣候變化情景中氣溫上升和降水增加均使楊樹人工林的Tr增加,而CO2濃度上升和降水減少則會抑制Tr；其中單獨氣溫上升引起的Tr的增加幅度在1%—4%,降水增加促使Tr增加的幅度在5%—16%,且Tr升高比例與降水增加的比例一致,而CO2濃度上升和降水減少導(dǎo)致Tr的降低幅度分別為4%—7%和5%；各氣候變化情景中氣溫上升、降水變化以及CO2濃度上升的作用通過相互疊加從而影響Tr的變化,其中以C0T0P4情景中Tr較當前氣候條件下的上升幅度最大(16%),而C1T1P1情景中的Tr則較當前氣候條件下的下降幅度最大(8%)。

3.3.3ET對氣候變化的響應(yīng)

Biome-BGC模型所模擬的生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)(ET)是土壤蒸發(fā)(Es)和植物蒸騰(Tr)之和,Tr約占ET的72%,ET對未來氣候情景的響應(yīng)分別是Es和Tr對各氣候變化情景響應(yīng)結(jié)果的總和。根據(jù)圖3,各氣候變化情景中,在大氣CO2濃度、降水條件相同時,氣溫上升對ET沒有顯著影響；而在相同的氣溫和降水條件下,ET并不隨CO2濃度的上升而增加；這是由于Es對氣溫升高和大氣CO2濃度上升的響應(yīng)分別為減弱和上升,而Tr對兩種因素的響應(yīng)則分別為上升和降低,且Es的響應(yīng)幅度要大于Tr的,所以兩者之和ET對氣溫升高和CO2濃度增大的響應(yīng)不顯著。

ET對降水變化的響應(yīng)則顯著不同于對氣溫和CO2濃度變化的響應(yīng),ET在氣溫和大氣CO2濃度一致的氣候變化情景中,如在C0T0、C1T1、C1T2、C2T2和C2T3等情景,由于Es和Tr都表現(xiàn)出隨著降水的增加而上升的趨勢,所以楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的ET表現(xiàn)出隨著降水的增加呈逐漸上升的趨勢；由于ET只對降水的變化有顯著響應(yīng),因而在不同氣候變化情景中只要降水多,該氣候情景下的ET也相應(yīng)地上升,如在降水增加15%的C0T0P4、C1T2P4、C2T2P4和C2T3P4這些氣候變化情景中,對應(yīng)的ET比當前氣候條件下的增加了14%。

3.4 氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)的響應(yīng)

基于Biome-BGC模型對GPP和ET模擬結(jié)果,分別估算了不同氣候變化情景下楊樹人工林WUE及其相對于當前的變化,結(jié)果如圖4所示。楊樹人工林WUE在當前氣候條件下(C0T0P0)為2.8 g C /kg H2O,在所模擬的氣候變化情景中,WUE最大值和最小值分別出現(xiàn)在C2T2P1(4.0g C /kg H2O)和C0T3P0(2.6 g C /kg H2O)情景,相對于當前氣候下WUE分別上升了45.3%和下降了5.8%；WUE對氣候變化各因素的響應(yīng)總體上表現(xiàn)為：WUE隨著氣溫的上升和降水的增加呈小幅下降,隨降水的減少呈小幅上升,隨著大氣CO2濃度的上升而大幅提高；其中,在各氣候變化情景中,當大氣CO2濃度達到650 ppm(C1)時,其對應(yīng)的WUE高于C0T0P0情景下的20%以上,而當大氣CO2濃度達到860 ppm(C2)時,各情景下WUE均超過C0T0P0的33%以上。

圖4 不同氣候變化情景下的水分利用效率(WUE)及其各自相對于C0T0P0情景下WUE的變化幅度(%)Fig.4 Water use efficiency (WUE) under climate change scenarios and their relative variation (%) to WUE of C0T0P0

4 討論

4.1 楊樹人工林碳水通量對氣溫上升的響應(yīng)

氣溫上升對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響是雙面的,一方面可以延長植物的生長季,繼而提高光合作用效率和植物的生產(chǎn)力[36],如研究表明氣溫升高提高了中國北方地區(qū)森林的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[37]；另一方面則增加水分消耗而引起干旱脅迫,反而降低生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[36]。在干旱或半干旱地區(qū),當土壤水分成為脅迫因子時,是影響土壤蒸發(fā)的主要因素。另外,由于氣溫上升會導(dǎo)致葉子內(nèi)部水汽壓的急劇增大,其與穩(wěn)定大氣水汽壓之間的飽和水汽壓差會大大提高,從而顯著地提高植物的蒸騰作用[38]。本研究中楊樹人工林GPP隨氣溫上升反而降低,這可能是由于其所在地沙土的保水能力差,導(dǎo)致楊樹人工林無論在干旱還是濕潤年份均處于水分短缺情況[39],增溫則會進一步加劇干旱脅迫,從而降低其GPP。相應(yīng)地,增溫加劇干旱脅迫導(dǎo)致Es的較大幅度下降；Tr隨氣溫的上升而增加,但處于干旱脅迫狀態(tài)下的楊樹人工林為了減少失水會降低氣孔導(dǎo)度甚至關(guān)閉氣孔,所以其Tr隨著氣溫上升只有小幅度的增加。因此,導(dǎo)致楊樹人工林ET(Es和Tr之和)由于增溫對Es和Tr相反的影響作用而無顯著變化。

4.2 楊樹人工林碳水通量對降水變化的響應(yīng)

在干旱及半干旱地區(qū),降水以及由此引起的土壤水分動態(tài)變化是植被演變的主要限制性因子[23]。水分脅迫會導(dǎo)致植物葉片的氣孔阻力增大甚至關(guān)閉氣孔,從而使植物的蒸騰和光合作用都顯著降低[40]。未來氣候變化中,降水的增加會改善中國北方半干旱地區(qū)的水分短缺狀況,提高土壤中的可利用水分,減緩該地區(qū)楊樹人工林所受的干旱脅迫,在一定程度上能夠促使增溫發(fā)揮其增加GPP的作用,從而使楊樹人工林的GPP比當前氣候下的有所增加；同時,Es和Tr由于降水增加改善了土壤水分條件而上升,使得楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)ET也隨著降水增加呈上升趨勢。

4.3 楊樹人工林碳水通量對CO2濃度上升的響應(yīng)

一般認為,CO2濃度上升對植物起著“施肥”作用,能夠在短期內(nèi)促進森林生產(chǎn)力和生物量的增加。目前,幾乎所有探究關(guān)于CO2濃度上升如何影響植物的實驗都是在人工氣室中進行的,對CO2的“施肥效應(yīng)”是如何影響生長在野外的樹木以及生態(tài)系統(tǒng)還缺乏直接證據(jù)。大部分的人工控制環(huán)境下的模擬實驗結(jié)果表明：CO2濃度升高能夠在一定程度上促進光合速率,從而促進植物的生長[23],尤其對C3類植物的促進作用可能更大。但是CO2濃度上升的影響因植物品種、光合作用類型、生長發(fā)育期等的不同而有所不同[41],如有很多物種對CO2濃度上升沒有反應(yīng),而且長期的熏蒸也往往導(dǎo)致光合馴化的發(fā)生[42]；本研究中,無論在CO2濃度上升單獨作用下,還是在其與氣溫上升和降雨增加兩個因素的協(xié)同影響下,楊樹人工林GPP都表現(xiàn)為上升,這可能是因為CO2既可以作為植物光合作用的原料,也可以通過對溫度、植物水分需求及植物營養(yǎng)物質(zhì)需求等方面的作用來影響植物生長[40]；也有研究表明,CO2濃度升高能夠提高土壤氮的可獲得性,從而提高了植物的光合效率[23]。

另外,CO2濃度升高將引起植物葉片及冠層溫度的上升以及氣孔阻力的增大,導(dǎo)致蒸騰速率的下降[43],這可能是導(dǎo)致楊樹人工林Tr隨CO2濃度上升而下降的原因。同時,CO2濃度升高所引起的氣溫的上升會增加土壤水分的蒸發(fā),導(dǎo)致土壤水分含量下降等,引起植物的“生理干旱”,進而限制植物的光合作用和生長速度[44]。

4.4 楊樹人工林水分利用效率(WUE)對氣候變化的響應(yīng)

WUE是量化生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)耦合關(guān)系的重要參數(shù)[45]。研究中國北方缺水地區(qū)楊樹人工林WUE對氣候變化的響應(yīng),有助于制定科學(xué)的經(jīng)營管理措施以應(yīng)對區(qū)域氣候變化。本研究中,不同氣候變化情景下楊樹人工林WUE的變化范圍為2.6—4.0 g C /kg H2O,其中當前氣候條件下WUE的估算結(jié)果為2.8 g C /kg H2O,與在干旱條件下基于實測值的計算結(jié)果一致[46]。WUE隨氣溫上升而降低,已有研究認為主要原因是氣溫上升導(dǎo)致干旱脅迫進而造成植物生長受阻且同時使ET增加[47],但本研究中ET并沒有隨氣溫上升而增加。WUE隨降水增加而降低,隨降水減少而升高,主要是因為ET對降水變化的響應(yīng)大于GPP,這可能與本研究中楊樹人工林即使在設(shè)定的最大降水增加幅度下仍處于干旱脅迫狀態(tài)有關(guān)[39]；WUE隨大氣CO2濃度上升而提高,且其對WUE的影響遠大于氣溫和降水變化的,這與Pan[47]、Keenan[48]等人的研究一致,其可能原因被認為是CO2濃度上升通過“施肥效應(yīng)”促進了植物光合,又通過降低葉片氣孔導(dǎo)度進而減弱ET[48],在本研究中則主要是由于CO2濃度上升導(dǎo)致GPP的增加幅度遠高于ET的。

5 結(jié)論

基于參數(shù)優(yōu)化和通量數(shù)據(jù)校準的Biome-BGC模型有效提升了其在模擬楊樹人工林GPP和ET的吻合程度和準確性,能夠有效應(yīng)用于楊樹人工林對氣候變化響應(yīng)的研究。在設(shè)定的23種氣候變化情景中,楊樹人工林碳水通量對氣候變化的響應(yīng)主要受氣溫上升、降水變化和大氣CO2濃度上升三者復(fù)合作用的影響,GPP、Es、Tr和ET對不同因素的響應(yīng)表現(xiàn)為：對氣溫上升的響應(yīng)分別為降低、減少、升高和不變,隨降水的增加和減少均呈上升和下降趨勢,而隨著大氣CO2濃度上升則分別表現(xiàn)為升高、上升、下降和不變；其中大氣CO2濃度上升對GPP和Es的影響遠高于氣溫上升和降水變化的,降水變化則是影響Tr和ET的主要因素?；贕PP和ET對氣候變化的響應(yīng),WUE在未來氣候變化情景中的變化范圍在2.6—4.0 g C /kg H2O之間,其對氣溫上升、降水增加和大氣CO2濃度升高的響應(yīng)則分別表現(xiàn)為降低、降低和升高,且未來氣候變化中,其對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)程度遠高于對氣溫上升和降水變化兩者的,表明未來氣候變化中大氣CO2濃度上升是影響楊樹生長的主要因素。