陳 潘,張 燕,朱曉靜,魯長(zhǎng)虎,*

1 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037 2 安徽師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,蕪湖 241000

生物入侵嚴(yán)重威脅全球生物多樣性[1- 2],直接或間接影響本地生物類群以及生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù),是目前導(dǎo)致生物多樣性喪失的最主要原因之一[3- 4]。入侵植物可以強(qiáng)烈的改變生態(tài)系統(tǒng)中的生物和非生物特征[5],影響本地植被、昆蟲(chóng)、哺乳類、鳥(niǎo)類等許多生物類群[6]。入侵不僅改變本地植被群落影響鳥(niǎo)類棲息地的組成,也通過(guò)改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)影響鳥(niǎo)類的種群數(shù)量和物種多樣性[7],入侵植物對(duì)鳥(niǎo)類的生態(tài)影響正受到越來(lái)越多的研究關(guān)注[8]。

互花米草(Spartinaalterniflora)隸屬禾本科(Gramineae)米草屬(Spartina),為多年生草本植物,原產(chǎn)北美洲大西洋沿岸和墨西哥灣,由于其耐鹽、耐淹和促淤護(hù)堤作用,曾被世界多地引種,用于改善沿海生態(tài)環(huán)境[9]。但互花米草往往快速增殖取代本地植被,改變?cè)猩鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,同時(shí)影響鳥(niǎo)類等多種生物類群?；セ撞萑肭盅睾竦貙?dǎo)致的鳥(niǎo)類棲息地退化和生態(tài)影響在世界范圍內(nèi)引起了長(zhǎng)期、廣泛的關(guān)注,例如：新西蘭[10]、英國(guó)南部海岸河口[11]、澳大利亞[12- 13]、美國(guó)舊金山海灣[14- 15]、西班牙[16]等地均有相關(guān)研究報(bào)告。互花米草自20世紀(jì)70年代引入中國(guó),在過(guò)去的幾十年其分布面積快速擴(kuò)散,沿海各省從遼寧到廣西均有分布[17]。其中,近94%的互花米草分布在江蘇、上海、浙江和福建的沿海濕地,對(duì)本地土壤地貌、生物類群、生態(tài)系統(tǒng)功能等造成嚴(yán)重影響[18],已成為我國(guó)受關(guān)注度最高的入侵物種之一[19]。我國(guó)東部沿海濕地是許多珍稀水鳥(niǎo)的重要棲息地,也是東亞-澳大利亞遷徙線路候鳥(niǎo)的重要停歇點(diǎn)[20],分布多個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),例如：鹽城濕地珍禽國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、崇明東灘鳥(niǎo)類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)等。目前,互花米草已在多個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)擴(kuò)散形成優(yōu)勢(shì)植被群落,對(duì)鳥(niǎo)類群落造成多種生態(tài)影響[21- 23]。本文系統(tǒng)梳理了國(guó)內(nèi)外關(guān)于互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類生態(tài)影響的研究進(jìn)展,分析了入侵對(duì)鳥(niǎo)類棲息地、食物資源、繁殖、群落等方面的抑制和促進(jìn)作用,對(duì)未來(lái)研究方向以及互花米草的清除治理提出了建議。

1 互花米草入侵改變鳥(niǎo)類棲息地格局

植被群落是鳥(niǎo)類棲息地的重要組成部分,是構(gòu)建鳥(niǎo)類合適棲息地的基礎(chǔ)[24]。由于互花米草較強(qiáng)的適應(yīng)性及溫和的入侵地環(huán)境條件,入侵后常常能夠快速增殖,在競(jìng)爭(zhēng)中取代本地物種,在潮灘形成單優(yōu)勢(shì)植物群落,改變本地植被群落類型和分布[25]?；セ撞萑肭謱?duì)植被群落的影響在一定程度上也改變了沿海灘涂鳥(niǎo)類棲息地景觀格局[26- 27]。

米草屬植物對(duì)沿海灘涂的侵占,在世界范圍內(nèi)引起依賴灘涂生境鳥(niǎo)類棲息地的改變。英國(guó)威爾士戴菲河大米草(Spartinaanglica)僅增加10%的面積,就已顯著改變鳥(niǎo)類棲息地結(jié)構(gòu),造成黑腹濱鷸(Calidrisalpina)、劍鸻(Charadriushiaticula)、蠣鷸(Haematopusostralegus)等數(shù)量明顯下降[28]。英國(guó)南部海岸河口大米草入侵光灘面積的增加導(dǎo)致鸻鷸類的可利用覓食地面積減少[11]。美國(guó)太平洋沿岸互花米草在中低潮灘的擴(kuò)張導(dǎo)致涉禽覓食地的喪失,遷徙鳥(niǎo)類被迫改變覓食地選擇[29- 30]?；セ撞萑肭置绹?guó)威拉帕海灣形成高密度單一化的植被群落,嚴(yán)重限制了濱鳥(niǎo)的棲息地面積,使水鳥(niǎo)越冬和繁殖關(guān)鍵生境減少了16%—20%,導(dǎo)致鸻鷸類在光灘的覓食時(shí)間減少了50%[31]。對(duì)美國(guó)舊金山海灣濕地鳥(niǎo)類的環(huán)境容納量分析發(fā)現(xiàn),互花米草擴(kuò)張使鳥(niǎo)類的棲息地面積減少了33%[32]。雖然美國(guó)上個(gè)世紀(jì)利用疏浚棄土種植互花米草建造的人工沼澤為一些鳥(niǎo)類提供了棲息地,但因理化特征的差異導(dǎo)致鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)組成明顯與自然濕地不同,不能完全替代自然濕地功能[33]。

遙感監(jiān)測(cè)顯示,互花米草入侵導(dǎo)致我國(guó)沿海紅樹(shù)林、潮灘蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(Suaedaglauca)等鳥(niǎo)類適宜生境面積銳減[17],造成沼澤濕地中一些專性和瀕危鳥(niǎo)類棲息地喪失[34]?；セ撞萑肭诛@著地將泥灘轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸?改變了棲息地的景觀格局,研究顯示絕大多數(shù)鳥(niǎo)類選擇泥灘或蘆葦生境,而被互花米草入侵后的泥灘和蘆葦生境可利用性降低,不利于鳥(niǎo)類的棲息[21]。在我國(guó)江蘇鹽城國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),互花米草入侵改變了植被群落格局,嚴(yán)重阻礙了丹頂鶴(Grusjaponensis)的活動(dòng),降低了該區(qū)域作為丹頂鶴棲息地的價(jià)值[27]。對(duì)互花米草的清除實(shí)驗(yàn)表明,治理后的恢復(fù)生境可為雁鴨類等重要水鳥(niǎo)提供良好的棲息地,生物多樣性維持的生態(tài)服務(wù)功能有了明顯的恢復(fù)[35]。西班牙奧迪埃爾沼澤在清除入侵植物密花米草(Spartinadensiflora)并栽種本地植被的兩年后,鳥(niǎo)類多樣性和棲息地質(zhì)量得到顯著提高[16]。

但也有一些研究認(rèn)為互花米草入侵可能促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)的演化,為一些鳥(niǎo)類提供了合適棲息地[15,23]。對(duì)崇明東灘互花米草入侵的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)顯示,互花米草種群在一個(gè)5年的高速增長(zhǎng)期后會(huì)有一個(gè)更長(zhǎng)時(shí)間的衰退?；セ撞輹?huì)促使灘面淤高造成潮水量減少,導(dǎo)致互花米草退化和死亡,這又為本地堿蓬、蘆葦?shù)纳L(zhǎng)提供了演替條件[36]?；セ撞葸€可以在其他植被不宜生長(zhǎng)的光灘生長(zhǎng),作為先鋒植物為紅樹(shù)林等其他植被的演替創(chuàng)造條件[37]。美國(guó)威拉帕海灣的研究顯示,在低潮灘互花米草往年枯死的植株會(huì)被潮水沖刷掉,且春季新生植株相對(duì)比較稀疏,為鳥(niǎo)類提供了可利用的棲息地,春季遷徙期一些鳥(niǎo)類會(huì)在互花米草群落中覓食,并利用互花米草群落作為隱蔽所躲避猛禽等天敵的捕食[38]。有學(xué)者認(rèn)為,我國(guó)沿海光灘新形成的互花米草群落可以為一些鳥(niǎo)類提供覓食、筑巢等棲息地[39- 40]。近年有研究認(rèn)為入侵植物與本地生態(tài)系統(tǒng)各類動(dòng)植物間存在長(zhǎng)期的相互作用,對(duì)入侵植物的快速清除有時(shí)可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)副作用,反而危及部分鳥(niǎo)類的棲息[41]。一些鳥(niǎo)類已經(jīng)適應(yīng)入侵互花米草對(duì)自然生境的改造,例如入侵互花米草群落是加州長(zhǎng)嘴秧雞(Ralluslongirostris)的重要棲息地[42],在崇明東灘對(duì)斑背大尾鶯(Megaluruspryeri)的研究也證實(shí)了這一觀點(diǎn)[23]。

2 互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類食物資源的影響

外來(lái)植物的入侵不僅改變本地植被群落,也通過(guò)改變食物鏈影響著鳥(niǎo)類[22]。作為較高營(yíng)養(yǎng)級(jí),許多鹽沼鳥(niǎo)類依靠本地植物種子、塊莖以及昆蟲(chóng)和大型底棲動(dòng)物作為食物來(lái)源[21]?；セ撞萑肭謱?dǎo)致植被、昆蟲(chóng)、大型底棲動(dòng)物的分布和多樣性發(fā)生變化[43- 45],這可能間接影響到鳥(niǎo)類的可利用食物資源和覓食行為。

2.1 對(duì)植物性食物的影響

本地優(yōu)勢(shì)植被的種子、塊莖是一些鳥(niǎo)類的重要食物資源[43]。入侵的互花米草競(jìng)爭(zhēng)替代了本地優(yōu)勢(shì)植被,減少了鳥(niǎo)類的食物資源。研究顯示,雁鴨類、小天鵝和白頭鶴等大型鳥(niǎo)類均以海三棱藨草(Scirpusmariqueter)等本地植被的球莖為食,并不采食互花米草,因此互花米草入侵降低了棲息地對(duì)鳥(niǎo)類群落的承載力[21]。對(duì)崇明東灘進(jìn)行互花米草移除后,本地植被的恢復(fù)為雁鴨類提供了豐富的植物性食物資源,鳥(niǎo)類物種多樣性得到提高[35]。雖然大多數(shù)本地鳥(niǎo)類不會(huì)取食互花米草種子和根莖,但一些小型鳥(niǎo)類也會(huì)在互花米草群落中覓食[15,22],可能是受限于種間競(jìng)爭(zhēng)壓力選擇次優(yōu)食物資源。

2.2 對(duì)昆蟲(chóng)群落的影響

昆蟲(chóng)與植物、鳥(niǎo)類關(guān)系密切,是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,大多數(shù)鳥(niǎo)類食譜都包含一定數(shù)量的昆蟲(chóng)[6]。外來(lái)植物入侵后,不同昆蟲(chóng)類群響應(yīng)機(jī)制不同,導(dǎo)致昆蟲(chóng)數(shù)量和群落組成發(fā)生變化[46]。崇明東灘互花米草入侵后冬季昆蟲(chóng)食物資源與鳥(niǎo)類捕獲率之間的關(guān)系研究顯示,互花米草生境中昆蟲(chóng)密度顯著低于蘆葦生境,并且鳥(niǎo)類糞便中的食物結(jié)構(gòu)都與蘆葦群落中的食物資源結(jié)構(gòu)更為相似[22]。對(duì)互花米草與本地植被中昆蟲(chóng)群落的比較研究認(rèn)為,互花米草分布區(qū)昆蟲(chóng)數(shù)量、多樣性均顯著低于蘆葦分布區(qū)。在三類群落(蘆葦、堿蓬、互花米草)中,互花米草群落的昆蟲(chóng)種類和數(shù)量最少[47],不同群落中的優(yōu)勢(shì)昆蟲(chóng)種類不同,昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化[44]。但也有一些研究顯示,入侵植物和本地植物組成的混合群落增加了昆蟲(chóng)的物種多樣性,為鳥(niǎo)類提供了更豐富的食物資源[48]。目前,還沒(méi)有研究顯示互花米草的入侵可以顯著增加昆蟲(chóng)的種類和數(shù)量,可能是因?yàn)楸镜乩ハx(chóng)與互花米草缺乏協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程,需要進(jìn)一步的深入研究。

2.3 對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響

沿海灘涂濕地具有豐富的底棲動(dòng)物類群,是許多鳥(niǎo)類的重要覓食場(chǎng)所,尤其對(duì)遷徙鳥(niǎo)類的中途停歇、能量補(bǔ)充具有重要意義[14,49]?；セ撞萑肭謱?duì)大型底棲動(dòng)物類群的復(fù)雜影響,可能通過(guò)食物網(wǎng)間接影響著鳥(niǎo)類群落[21]。許多研究揭示了互花米草入侵對(duì)大型無(wú)脊椎動(dòng)物類群的影響,但至今還沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論[45]。不少研究認(rèn)為互花米草入侵改變了灘涂植被群落、土壤結(jié)構(gòu)等棲息地因子,顯著降低了大型底棲動(dòng)物的密度和豐富度[50- 51]。部分研究認(rèn)為互花米草入侵后提高了灘涂濕地初級(jí)生產(chǎn)力,提高了大型底棲動(dòng)物的總資源量[52]。還有一些研究認(rèn)為互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物沒(méi)有顯著影響,種類數(shù)量和多樣性在不同生境中總體差異不顯著[53- 54]。這些不同的研究結(jié)果表明,互花米草入侵對(duì)底棲動(dòng)物類群可能存在較為復(fù)雜的影響機(jī)制。候森林等[55]在江蘇射陽(yáng)口的研究顯示,潮間帶互花米草的入侵降低了大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)、密度、多樣性,但在潮溝地帶互花米草的入侵卻提高了相應(yīng)指數(shù)。還有研究證實(shí),即使互花米草自然演替死亡,但密集的根系改變了棲息地基質(zhì)的理化性質(zhì),導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落在短期內(nèi)仍無(wú)法恢復(fù),間接影響鳥(niǎo)類種群數(shù)量的恢復(fù)[56- 57]。互花米草的入侵史、入侵程度、研究地特征、底棲動(dòng)物類群等因素都可能導(dǎo)致不同的研究結(jié)果：(1)互花米草入侵時(shí)間越長(zhǎng),與本地植被生境底棲動(dòng)物群落的差異可能越小[45],可能是因?yàn)楸镜貏?dòng)物類群對(duì)環(huán)境變化的逐步適應(yīng)；(2)光灘生境更容易受到互花米草入侵的影響,較大的環(huán)境改變導(dǎo)致底棲動(dòng)物類群差異較大[53]；(3)不同底棲動(dòng)物類群對(duì)互花米草入侵的響應(yīng)不同,例如：互花米草入侵后,腹足類、雙殼類數(shù)量下降顯著[53],蟹類動(dòng)物量卻顯著增加[58]。

互花米草入侵導(dǎo)致鳥(niǎo)類潛在食物資源的變化,可能逐步改變了鳥(niǎo)類的覓食地選擇、覓食行為規(guī)律、覓食效率等,最終影響鳥(niǎo)類的身體條件、種群數(shù)量、繁殖成功率等。

3 互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類繁殖的影響

鳥(niǎo)類的成功繁殖依賴合適的棲息地[24]。許多研究顯示入侵植物給本地鳥(niǎo)類繁殖帶來(lái)負(fù)面影響,降低了繁殖成功率、雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)速率、巢址忠誠(chéng)度等[8]。大多數(shù)繁殖期鳥(niǎo)類選擇本地植被群落筑巢,并避免利用互花米草生境,尤其是互花米草取代本地植被形成的單一密集群落,很難發(fā)現(xiàn)本地常見(jiàn)鳥(niǎo)類巢址[34,57]。在我國(guó)江蘇鹽城國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),20%—40%的堿蓬覆蓋率是黑嘴鷗(Larussaundersi)、普通燕鷗(Sternahirundo)的理想繁殖生境,互花米草入侵縮減了堿蓬面積,導(dǎo)致該區(qū)域鳥(niǎo)類筑巢數(shù)量下降[26]。在崇明東灘的研究顯示,本地專性鳥(niǎo)類傾向于選擇本地蘆葦生境筑巢,泛性鳥(niǎo)類則會(huì)選擇蘆葦-互花米草混合生境,沒(méi)有鳥(niǎo)類對(duì)單一互花米草生境表現(xiàn)出正選擇[59]。這可能是因?yàn)榛セ撞莞淖兞藯⒌亟Y(jié)構(gòu),造成適宜的巢址微生境多樣性下降,過(guò)度均質(zhì)化的生境不能夠?yàn)轼B(niǎo)類提供合適巢址[60]。

但也有研究顯示,入侵植物有時(shí)可以為鳥(niǎo)類提供新的繁殖棲息地,沒(méi)有造成繁殖成功率的下降[48]。在上海崇明東灘,擴(kuò)散的斑背大尾鶯專性在互花米草群落營(yíng)巢,且繁殖成功率與其在中國(guó)北方、日本的原產(chǎn)地幾乎沒(méi)有差異[59]。在美國(guó)舊金山海灣,加州長(zhǎng)嘴秧雞、沼澤鷦鷯(Cistothoruspalustris)、阿拉米達(dá)歌帶鹀(Melospizamelodia)等鳥(niǎo)類也會(huì)在互花米草入侵生境中筑巢繁殖[15,42,61]。這些體型較小的鳥(niǎo)類選擇在互花米草群落中筑巢,可能是迫于種間競(jìng)爭(zhēng)壓力[59]。因?yàn)槎鄶?shù)本地鳥(niǎo)類不利用互花米草生境,茂密的植株也為小型種類提供了較好隱蔽。還有研究證實(shí),在一些本地植被退化的生態(tài)系統(tǒng),某些鳥(niǎo)類甚至需要依賴入侵植物完成生活史,優(yōu)先選擇入侵植物作為巢址[62]。例如：美國(guó)加州長(zhǎng)嘴秧雞高度依賴互花米草入侵生境筑巢繁殖,對(duì)互花米草的清除治理已嚴(yán)重威脅到該物種的正常繁殖[42]。

雖然一些鳥(niǎo)類能夠在互花米草生境中繁殖,但可能面臨風(fēng)險(xiǎn)。研究顯示,阿拉米達(dá)歌帶鹀在互花米草群落中筑巢的繁殖成功率比在本地植被群落中低30%,可能是因?yàn)榛セ撞荽蠖嗌L(zhǎng)在較低海拔,高潮期潮水會(huì)淹沒(méi)部分鳥(niǎo)巢導(dǎo)致繁殖失敗[61]。入侵植物對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)的影響有時(shí)會(huì)改變巢址的被捕食率,鳥(niǎo)類在入侵植物中筑巢繁殖較易受到嚙齒類的破壞,雛鳥(niǎo)被捕食率顯著高于本地植被群落[63]。郝志等[64]在互花米草群落中設(shè)置人工巢,結(jié)果顯示高達(dá)67.7%的鳥(niǎo)巢被嚙齒類等捕食,可能是因?yàn)榛セ撞萑郝渲袊X動(dòng)物天敵的缺乏?；セ撞萑肭质欠駥?dǎo)致繁殖鳥(niǎo)類巢捕食率升高,還需要進(jìn)一步的研究證實(shí)。

4 互花米草入侵在鳥(niǎo)類群落層面上的影響

本地植被類型對(duì)維持鳥(niǎo)類數(shù)量、物種多樣性、均勻度具有重要作用。外來(lái)植物入侵引起的植被群落結(jié)構(gòu)、棲息地景觀格局、可利用食物資源的變化,最終都會(huì)影響本地生境中鳥(niǎo)類種群數(shù)量和物種多樣性[48]。

4.1 對(duì)鳥(niǎo)類群落的抑制作用

許多研究表明,互花米草入侵導(dǎo)致本地鳥(niǎo)類種群數(shù)量和多樣性明顯下降,尤其對(duì)棲息地專性鳥(niǎo)類和鸻鷸類、雁鴨類、鶴類等中大型水鳥(niǎo)群落抑制作用顯著。對(duì)崇明東灘春季鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)的研究顯示,超過(guò)90%的鳥(niǎo)類都選擇本地植物組成的棲息地,互花米草群落中鳥(niǎo)類的物種數(shù)和密度都顯著低于其他棲息地類型[34]。震旦鴉雀(Paradoxornisheudei)、東方大葦鶯(Acrocephalusorientalis)等專性鳥(niǎo)類避免使用互花米草形成的單一群落,只有一些泛性鳥(niǎo)類選擇互花米草棲息地,但數(shù)量也顯著低于周圍蘆葦生境[34,65]。在鹽城自然保護(hù)區(qū),互花米草群落中冬季鳥(niǎo)類多樣性指數(shù)在各類生境中最低[66]。對(duì)崇明東灘繁殖期鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)的研究顯示,泛性鳥(niǎo)類的物種數(shù)和多度在各類生境中差別不大,專性鳥(niǎo)類在蘆葦生境和互花米草-蘆葦混合生境中差別不大,但在單一互花米草生境中則顯著下降[59]。

互花米草入侵對(duì)于依賴灘涂濕地覓食的遷徙和越冬期水鳥(niǎo)群落可能更為不利,造成世界范圍內(nèi)許多河口及海岸濱鳥(niǎo)種群數(shù)量的下降。相比較互花米草生境,大多數(shù)鸻鷸類更傾向于選擇光灘或本地植被生境,入侵引起的光灘向草地的轉(zhuǎn)變已嚴(yán)重影響了水鳥(niǎo)的棲息[43,49,57]。在美國(guó)威拉帕灣,互花米草面積的逐年增加,造成遷徙過(guò)境的水鳥(niǎo)數(shù)量逐年下降[14],互花米草的擴(kuò)張導(dǎo)致1991年至2001年間鸻鷸類的數(shù)量減少了67%[31]。在英國(guó)南部海岸,大米草的入侵導(dǎo)致濱鳥(niǎo)的死亡率和遷出率上升[11],黑腹濱鷸種群數(shù)量的下降甚至在大米草自然演替枯萎后也很難恢復(fù)[56]。在我國(guó)鹽城保護(hù)區(qū),丹頂鶴依賴草灘、葦灘等生境覓食,互花米草在生長(zhǎng)穩(wěn)定期蓋度可達(dá)100%,單一互花米草群落內(nèi)很難見(jiàn)到丹頂鶴分布[67]。在崇明東灘的互花米草移除示范區(qū)內(nèi),水鳥(niǎo)的種類與數(shù)量均高于對(duì)照區(qū),說(shuō)明互花米草治理后生境能夠吸引鸻鷸類、雁鴨類等等水鳥(niǎo)越冬棲息和覓食,鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)多樣性得到改善[68]。

4.2 對(duì)鳥(niǎo)類群落的促進(jìn)作用

外來(lái)入侵植物對(duì)本地植被群落結(jié)構(gòu)的改造,對(duì)不同的鳥(niǎo)類可能影響不同。一些入侵植物可以提供本地鳥(niǎo)類無(wú)法利用的生態(tài)位,吸引其他非本地物種棲息利用,在一定程度上促進(jìn)了本地物種的多樣性[69-70]。雖然許多本地鳥(niǎo)類避免使用互花米草生境,但這也為一些鳥(niǎo)類留下了空白生態(tài)位,一些小型雀形目鳥(niǎo)類可以很快適應(yīng)互花米草入侵生境。在崇明東灘的研究顯示,一些體型較小的鳥(niǎo)類在種間競(jìng)爭(zhēng)的壓力下會(huì)選擇鑲嵌群落或互花米草群落作為次優(yōu)棲息地[59]。在某些林地生態(tài)系統(tǒng),入侵植物增加了鳥(niǎo)類棲息地復(fù)雜程度,提供了更多的適宜生態(tài)位和棲息地類型[8]。在互花米草入侵形成穩(wěn)定植被群落后,非本地繁殖鳥(niǎo)類斑背大尾鶯首次出現(xiàn)在崇明東灘。與本地蘆葦生境相比,互花米草群落較少的競(jìng)爭(zhēng)和較密的莖桿或許能夠提供更好的棲息與繁殖生境,并為斑背大尾鶯提供了主要食物來(lái)源[23]。這項(xiàng)研究表明,互花米草入侵可能提供了本地植被不具備的適宜生境,新的棲息地選擇會(huì)擴(kuò)大一些鳥(niǎo)類的分布范圍。在美國(guó)舊金山海灣的研究也證實(shí),互花米草為體型較小的沼澤鷦鷯提供了合適棲息地,使其擴(kuò)大了分布范圍[15]。

隨著外來(lái)植物入侵歷史的增長(zhǎng),本地生物類群有時(shí)可以逐漸適應(yīng)入侵生境,當(dāng)移除入侵植物后反而引起物種多樣性下降[71]。在較早的研究中認(rèn)為加州長(zhǎng)嘴秧雞只有在海水高潮期才會(huì)利用互花米草生境[72],但隨著互花米草入侵歷史的增加以及與本地米草的雜交,加州長(zhǎng)嘴秧雞開(kāi)始適應(yīng)新的米草群落,并逐漸依賴該生境棲息覓食,對(duì)互花米草的快速清除反而造成該種鳥(niǎo)類種群數(shù)量的下降[42]。

5 小結(jié)與展望

互花米草作為促淤護(hù)堤的有效物種,在引種初期起到了良好效果。但隨著互花米草的快速擴(kuò)散增殖,改變了本地植被群落結(jié)構(gòu),顯著降低了棲息地質(zhì)量,對(duì)鳥(niǎo)類等生物類群的負(fù)面影響逐漸顯現(xiàn)[21]。主要表現(xiàn)在以下方面：(1)植被群落結(jié)構(gòu)不利于鳥(niǎo)類棲息、筑巢、覓食[15,26]。尤其對(duì)于鸻鷸類、雁鴨類、鶴類等需要利用開(kāi)闊棲息地的中大型鳥(niǎo)類,過(guò)密且均質(zhì)化的植被類型可能阻礙了這類水鳥(niǎo)對(duì)互花米草生境的利用,在我國(guó)鹽城保護(hù)區(qū)丹頂鶴對(duì)互花米草沼澤景觀具有負(fù)向選擇[73]。(2)本地鳥(niǎo)類食物資源豐度和多樣性下降[22,50]?；セ撞萑肭忠鸨镜刂脖?、底棲生物、昆蟲(chóng)等鳥(niǎo)類潛在食物資源量下降,即使某些類群數(shù)量沒(méi)有下降,整體食物資源多樣性也顯著降低,無(wú)法滿足鳥(niǎo)類的覓食需要。(3)本地鳥(niǎo)類種群數(shù)量和物種多樣性顯著下降[14,59]?；セ撞萑肭趾?許多本地鳥(niǎo)類避免使用互花米草生境,種群數(shù)量、物種多樣性、繁殖成功率等均受到影響,導(dǎo)致本地鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。在我國(guó)鹽城沿海,互花米草入侵已經(jīng)顯著改變了本地植被群落分布,進(jìn)而影響到鳥(niǎo)類棲息地選擇、種群數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)等,入侵后的植被與鳥(niǎo)類分布格局形成了一定的梯度模式(圖1)。

圖1 中國(guó)鹽城沿?；セ撞萑肭稚持参锶郝浼爸饕B(niǎo)類類群分布模式圖Fig.1 Distribution pattern of plant community and main bird groups inSpartina alterniflorainvasive habitat on the Yancheng coast of China

但隨著入侵歷史的增長(zhǎng),互花米草對(duì)本地鳥(niǎo)類群落可能產(chǎn)生不同影響[41]。或許由于長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化,某些鳥(niǎo)類開(kāi)始逐步適應(yīng)互花米草群落,選擇入侵生境作為棲息、覓食地,一些種類甚至能夠在其中筑巢繁殖[15]。但只限于極少數(shù)小型雀形目鳥(niǎo)類,大多數(shù)本地鳥(niǎo)類未表現(xiàn)出對(duì)互花米草生境的適應(yīng),鳥(niǎo)類群落是否隨入侵時(shí)長(zhǎng)發(fā)生變化需要進(jìn)一步的研究?；セ撞萑肭挚赡苓€為非本地鳥(niǎo)類提供了本地鳥(niǎo)類無(wú)法利用的空白生態(tài)位,增加了一些鳥(niǎo)類的分布范圍[23],在一定程度上豐富了本地鳥(niǎo)類物種多樣性。因此,互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類群落甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響可能需要更多研究進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

未來(lái)的研究應(yīng)關(guān)注以下兩個(gè)方面：(1)開(kāi)展長(zhǎng)時(shí)間、大尺度、多因子的監(jiān)測(cè)研究。入侵植物對(duì)鳥(niǎo)類的生態(tài)影響往往隨入侵生境類型、物種特征、斑塊成熟程度、入侵歷史等因素發(fā)生變化,不同地點(diǎn)、不同時(shí)期對(duì)同一入侵植物的評(píng)價(jià)可能不同[8]。了解互花米草入侵生境中鳥(niǎo)類的種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化, 需要標(biāo)準(zhǔn)化的研究方法進(jìn)行長(zhǎng)期的觀察和跟蹤。應(yīng)根據(jù)長(zhǎng)時(shí)間、大尺度、多因子的研究數(shù)據(jù),建立互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類群落以及生態(tài)系統(tǒng)影響的綜合評(píng)價(jià)模型,從而能夠預(yù)測(cè)互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類等生物類群的潛在影響以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化趨勢(shì)。(2)開(kāi)展多物種的比較研究,制定合理的互花米草管理對(duì)策。目前,對(duì)互花米草入侵背景下特定鳥(niǎo)類物種的覓食、繁殖僅有少數(shù)研究[23,42,62]?；セ撞萑肭挚赡軐?duì)不同鳥(niǎo)類物種產(chǎn)生不同影響,全面系統(tǒng)的了解互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類群落的影響機(jī)制,需要開(kāi)展多物種的種間比較研究,還需要考慮互花米草入侵對(duì)鳥(niǎo)類的食物、天敵等其他生物類群的影響等。在我國(guó)崇明東灘實(shí)施的互花米草治理項(xiàng)目?jī)?yōu)化了鳥(niǎo)類棲息地,取得了顯著的生態(tài)效果[74],互花米草的清除和本地植被的恢復(fù)可以顯著改善本地鳥(niǎo)類群落狀況。但對(duì)美國(guó)加州互花米草的清除卻對(duì)已適應(yīng)并依賴互花米草生境的鳥(niǎo)類造成影響[42],由于動(dòng)植物間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,對(duì)入侵植物的清除有時(shí)甚至產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)面生態(tài)效應(yīng)[75]。在不同地區(qū)開(kāi)展互花米草治理過(guò)程中可能需要考慮更多因素,而不是簡(jiǎn)單的快速清除,應(yīng)根據(jù)入侵生境類型、鳥(niǎo)類物種、植被狀況等,制定因地制宜、科學(xué)有效的管理對(duì)策,逐步恢復(fù)本地植被生境。