孟凡來，郭華春

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不同甘薯品種抗UV-B輻射增強的效應(yīng)分析*

孟凡來1,2，郭華春1**

（1．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明 650201；2．云南省文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，文山 663000）

用比色法研究人工增強UV-B輻射對盆栽‘滇紫甘薯24’（‘DZS24’）和‘徽薯’（‘HS’）成熟葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶比活力的影響及其種間差異。結(jié)果表明：增強UV-B輻射下2品種的可溶性糖含量（SSC）均隨輻射強度的增加而顯著降低，可溶性蛋白質(zhì)含量（SPC）均為前期隨輻射強度的增加而降低，后期隨輻射強度的增加而升高，但‘HS’的變化幅度均大于‘DZS24’，‘DZS24’的游離脯氨酸含量（FPC）隨輻射強度的增加而增加，‘HS’則與其相反；2品種的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）比活力隨輻射強度的增加而升高，POD（過氧化物酶）比活力隨輻射強度的增加而降低，但相同輻射下‘DZS24’的SOD比活力的增幅大于‘HS’，POD和CAT比活力的變幅小于‘HS’。因此‘DZS24’具有比‘HS’更強的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力，更適于在UV-B輻射強烈的低緯高原地區(qū)種植。

甘薯；UV-B輻射；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；抗氧化酶比活力

大氣臭氧層破壞導(dǎo)致到達地表的太陽UV-B輻射（280?320nm）增加，過量的UV-B輻射可以攻擊植物的DNA、蛋白質(zhì)和膜系統(tǒng)進而對植物的生長發(fā)育和生理代謝等多方面產(chǎn)生負(fù)面影響[1]。因此，研究UV-B輻射增強對生物的效應(yīng)并制定有效的防護對策，已成為世界各國在農(nóng)作物栽培過程中面臨的一項重大課題[2-3]。植物在面臨強UV-B脅迫時一方面通過積累可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸等主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[4]，來維持或強化葉片細胞在強UV-B輻射下的滲透調(diào)節(jié)能力，另一方面通過提高SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）及CAT（過氧化氫酶）等抗氧化系統(tǒng)關(guān)鍵酶的活性，減輕活性氧自由基（ROS）的損傷[5]，使植物體內(nèi)活性氧維持在一個較低的水平，防止活性氧引起的膜脂過氧化及其它傷害。當(dāng)UV-B輻射劑量超過植物自身所能承受的閾值后，則會導(dǎo)致細胞膜脂質(zhì)過氧化，從而使植物產(chǎn)生氧化傷害現(xiàn)象[6]。蘇貝貝[7]研究發(fā)現(xiàn)，顛茄游離脯氨酸和可溶性糖含量隨UV-B輻射強度的增加而增加，且隨著處理天數(shù)的增加均呈先增加后降低的趨勢。李曉陽等[8]報道用低劑量的UV-B輻射（輻射劑量≤1.0kJ·m?2·d?1）可促進擬南芥中可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，而高劑量的輻射（輻射劑量>1.0kJ·m?2·d?1）則抑制其合成。歐陽磊等[9]研究發(fā)現(xiàn)，隨著UV-B輻射時間的增加，煙草品種K326的SOD和POD活性較對照顯著增加，CAT活性呈先增加后降低的趨勢。

甘薯[(L.)Lam.]具有低投入、高產(chǎn)出、耐干旱、耐脊薄特性，尤其適合云南山地農(nóng)業(yè)生態(tài)條件，為云南第二大薯類作物，在云南省的經(jīng)濟和社會生活中具有舉足輕重的作用。薯肉顏色為紫色至深紫色的甘薯稱為紫甘薯（）又稱紫薯，與普通甘薯相比，其富含花青素、黃酮、綠原酸等多種營養(yǎng)成分，具有抗氧化、預(yù)防心血管疾病、抗癌和護肝等保健功效[10?11]，隨著生活水平和健康意識的提高，紫甘薯越來越受到消費者的青睞，市場前景看好，適當(dāng)發(fā)展優(yōu)質(zhì)紫甘薯栽培，不僅有利于居民膳食結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，而且也是發(fā)展云南高原特色農(nóng)業(yè)、效益農(nóng)業(yè)的有效途徑。云南地處低緯高原，空氣稀薄，紫外線較強[12]，受臭氧破壞的影響也較大，因此，研究臭氧破壞后UV-B增強對當(dāng)?shù)刂匾r(nóng)作物甘薯的影響及其反應(yīng)機制，對保證當(dāng)?shù)馗适懋a(chǎn)業(yè)持續(xù)平穩(wěn)發(fā)展具有重大意義，而且具有一定的科研前瞻性。當(dāng)前國內(nèi)外學(xué)者已對小麥、玉米和大豆等作物受UV-B輻射增強的影響進行了較為深入系統(tǒng)的研究[13?14]，但關(guān)于UV-B輻射對甘薯效應(yīng)的研究鮮有報道。本試驗以生物學(xué)性狀不同的2個甘薯栽培品種為研究對象，通過室外盆栽人工增強UV-B輻射的方法，研究UV-B輻射增強對其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶比活力的影響，分析該2個甘薯品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶的特性差異，旨在為低緯高原抗UV-B優(yōu)良甘薯品種的選育和甘薯抗UV-B機理的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

紫色甘薯：‘滇紫甘薯24’（‘DZS24’）（品種登記號：云種鑒定2015046號）由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)薯類作物研究所選育的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)紫色甘薯品種[15]；普通甘薯：‘徽薯’（‘HS’），為20世紀(jì)70年從安徽引進的優(yōu)質(zhì)鮮食品種，現(xiàn)為云南省建水甘薯種植區(qū)的主栽品種[16]，由云南省建水農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站提供（表1）。

表1 不同甘薯品種主要營養(yǎng)器官特征

1.2 試驗設(shè)計

試驗在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山試驗田內(nèi)（25.04° N，102.73° E，海拔1950.0m）進行，采用盆栽，盆高35cm，直徑40cm；基質(zhì)為紅壤土和腐殖土按1:1比例混勻，株行距為35cm×40cm。2017年6月15日進行扦插，約20d后發(fā)根緩苗（7月5日）開始UV-B照射，直至收獲結(jié)束照射。

將帶有防雨燈架的紫外燈安裝于田間搭建的網(wǎng)架上，紫外燈管（UVB-40，南京產(chǎn)）波長280～320 nm，輻照強度以燈管至甘薯最高葉面的高度和燈管數(shù)量調(diào)節(jié)，用UV-B型紫外輻照計測量輻照強度（北京產(chǎn)）。燈管高度隨植株的生長高度進行調(diào)整，同時對照組安裝空燈架以使其與處理的自然光照條件一致。設(shè)對照（CK：自然光照）、低輻射劑量（T1：在自然光照基礎(chǔ)上增加3.6kJ·m?2·d?1）和高輻射劑量（T2：在自然光照基礎(chǔ)上增加7.2kJ·m?2·d?1）3個處理，分別相當(dāng)于昆明地區(qū)0%、14.4%和28.8%的臭氧衰減量（以夏至日晴天UV-B輻射強度10kJ·m?2·d?1為背景值），每天照射5h（11：00?16：00）直至收獲。每處理重復(fù)3次，每重復(fù)栽種15株，四周設(shè)1行保護行。7月25日第一次取樣，此后每隔20d取樣一次，整個生育期共取樣5次。每次取樣于9：00?10：00進行，按處理梯度分別取樣，選取主蔓倒6?倒10葉，快速剔除主脈并用錫鉑紙包好放入液氮罐中，于實驗室內(nèi)貯存于?80℃冰箱中待用。

1.3 測定項目

1.3.1 甘薯葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測定

葉片游離脯氨酸含量（Free Proline Content，F(xiàn)PC）采用茚三酮顯色法[17]，可溶性蛋白質(zhì)含量（Soluble Protein Content，SPC）采用考馬斯亮藍G250法[17]，可溶性糖含量（Soluble Sugar Content，SSC）采用硫酸?蒽酮法[17]。

1.3.2 甘薯葉片抗氧化酶活性的測定

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）分別采用SOD-2-Y、POD-2-Y和CAT-2-Y試劑盒測定[18]。

1.3.3 甘薯葉片抗氧化酶比活力的計算

SOD、POD和CAT的比活力均為其酶活力除以可溶性蛋白質(zhì)含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2016軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和作圖，采用SPSS22.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-B輻射增強下不同甘薯品種葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化

2.1.1 游離脯氨酸含量

由圖1可見，增強UV-B輻射下，‘DZS24’和‘HS’的游離脯氨酸含量（FPC）總體上隨輻射時間的增加而降低，但具體看來二者存在較大差異。與對照相比，‘DZS24’在T1、T2處理下的變化趨勢與對照一致，而HS在T2處理下的谷值則比對照提前20d?！瓺ZS24’T1、T2的最大增幅分別出現(xiàn)在第20天（10.79%）和第80天（29.96%），最大降幅分別出現(xiàn)在第40天（18.05%）和第20天（0.56%）；‘HS’T1、T2的最大增幅均出現(xiàn)在第60天，分別顯著增加了17.55%和23.55%，最大降幅均出現(xiàn)在第40天，分別顯著下降了10.60%和41.40%。整個處理過程中‘DZS24’總體上呈T2>CK>T1的趨勢，‘HS’大致在前期呈CK>T1>T2，后期呈T1>CK>T2的趨勢。相關(guān)分析表明，‘DZS24’和‘HS’的FPC與輻射強度的相關(guān)系數(shù)分別為0.671和?0.771，且均與輻射強度呈顯著相關(guān)性（P<0.05）?？梢?，增強UV-B輻射下‘DZS24’的FPC隨輻射強度的增加而增加，‘HS’則與之相反。

圖1 增強UV-B輻射下不同甘薯品種葉片的游離脯氨酸含量（FPC）

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。短線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The short bar is standard error. The same as below.

2.1.2 可溶性蛋白質(zhì)含量

由圖2可知，相同輻射下‘HS’和‘DZS24’的可溶性蛋白質(zhì)含量（SPC）總體上呈低?高?低的變化趨勢。具體看來，‘DZS24’T1和T2的最低值（第40天）均比對照（第60天）提前20d，‘HS’（第40天）則均比對照（第100天）提前60d?！瓺ZS24’T1和T2的最大增幅均出現(xiàn)在第60天，分別增加了24.74%和11.98%；‘HS’的最大增幅均出現(xiàn)在第100天，分別增加了25.86%和22.17%。相同輻射下‘DZS24’的變化幅度總體上小于‘HS’，可見‘HS’的SPC受到的影響更大。相關(guān)分析表明，‘DZS24’和‘HS’的SPC與輻射強度的相關(guān)系數(shù)分別為0.112和0.337，且相關(guān)性均不顯著。

圖2 增強UV-B輻射下不同甘薯品種葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量（SPC）

2.1.3 可溶性糖含量

從圖3可看出，相同UV-B輻射下‘DZS24’和‘HS’的可溶性糖含量（SSC）總體呈先升高后下降的趨勢，整個生育期內(nèi)均呈CK>T1>T2的趨勢，且均顯著低于對照。與對照相比，T1和T2處理下‘DZS24’的最大降幅分別出現(xiàn)在第20天（30.13%）和第80天（38.98%），‘HS’的則均出現(xiàn)在第20天（34.79%，29.04%）。相關(guān)分析表明，‘DZS24’和‘HS’的SSC與輻射強度的相關(guān)系數(shù)分別為?0.983和?0.986，且均與對照呈極顯著相關(guān)性（P<0.01）。增強UV-B輻射下2個甘薯品種的SSC均隨輻射強度的增加而下降，且‘HS’的降幅總體上均大于‘DZS24’。

圖3 增強UV-B輻射下不同甘薯品種葉片的可溶性糖含量（SSC）

2.2 UV-B輻射增強下不同甘薯品種葉片中抗氧化酶比活力的變化

2.2.1 超氧化物歧化酶比活力SOD

從圖4可知，相同輻射下‘DZS24’和‘HS’的SOD比活力都隨生育期的增加而下降，但兩個品種表現(xiàn)出較大的不同，整個生育期內(nèi)‘DZS24’的SOD比活力大致呈T2>T1>CK的趨勢，而‘HS’波動較大，變化趨勢不明顯。與對照相比，T1、T2處理下‘DZS24’的最大增幅分別出現(xiàn)在第40天（37.82%）和第60天（88.32%），‘HS’則分別出現(xiàn)在第40天（26.07%）和第80天（64.57%）。T1處理下‘DZS24’的SOD比活力僅第40天時顯著升高，‘HS’僅第100天時呈顯著降低；T2處理下‘DZS24’的SOD比活力均顯著升高，‘HS’在第20天和第80天顯著高于對照，第100天顯著低于對照。相關(guān)分析表明，‘DZS24’和‘HS’的SOD與輻射強度的相關(guān)系數(shù)分別為0.876（P<0.01）和0.735（P<0.05），可見二者皆與輻射強度密切相關(guān)，但相同輻射下‘DZS24’的增幅均明顯大于‘HS’。

圖4 增強UV-B輻射下不同甘薯品種葉片的超氧化物歧化酶（SOD）比活力

2.2.2 過氧化物酶比活力

‘DZS24’和‘HS’的POD比活力大致呈T1>CK> T2的趨勢。但具體看來，不同輻射下呈現(xiàn)出不同的變化趨勢，T1處理下‘DZS24’和‘HS’的變化趨勢與對照基本一致，總體隨輻射時間的增加而升高，T2處理下則均呈先升高后降低的趨勢（圖5）。與對照相比，T1處理下‘DZS24’和‘HS’的最大增幅均出現(xiàn)在第40天，分別顯著增加了1.07倍和92.50%，最大降幅分別出現(xiàn)在第80和20天，分別顯著降低了11.28%和76.88%；T2處理下‘DZS24’和‘HS’的最大降幅分別出現(xiàn)在第60天（66.25%）和第80天（83.29%）。T1處理下‘DZS24’僅第40天與對照呈顯著差異，‘HS’則均與對照呈顯著差異；T2處理下‘DZS24’除第80天外都與對照呈顯著差異，‘HS’則除第40天外都與對照呈顯著差異。相關(guān)分析表明，‘DZS24’和‘HS’的POD與輻射強度的相關(guān)系數(shù)分別為0.343（P>0.05）和?0.764（P<0.05）?？梢娤嗤椛湎隆瓾S’的變化幅度大于‘DZS24’，POD比活力與輻射強度的關(guān)系比‘DZS24’更密切。

圖5 增強UV-B輻射下不同甘薯品種葉片的過氧化物酶（POD）比活力

2.2.3 過氧化氫酶比活力

由圖6可看出，增強UV-B輻射下‘DZS24’和‘HS’的CAT比活力總體上呈先升高后下降的趨勢，但兩者存在較大差異，‘DZS24’的CAT比活力呈CK>T2>T1趨勢，‘HS’的CAT比活力上下波動較大，趨勢不明顯。與對照相比，T1和T2處理下‘DZS24’和‘HS’的最大增幅均出現(xiàn)在第20天，分別增加28.14%、37.76%和13.30%、1.64倍，最大降幅分別出現(xiàn)在第80天（33.47%）、第40天（15.00%）、第60天（46.94%）和第100天（36.35%）。T1處理下‘DZS24’在第20?80天與對照呈顯著差異，‘HS’僅第60天、第100天與對照呈顯著差異；T2處理下‘DZS24’除第20天外均與對照無顯著差異，‘HS’僅在第20、40、100天與對照呈顯著差異。相關(guān)性分析表明，‘DZS24’和‘HS’的CAT與輻射強度的相關(guān)系數(shù)分別為?0.172和?0.519，二者均與輻射強度無顯著相關(guān)性?？梢奤V-B輻射下2品種的CAT比活力均有不同程度的降低，而且T1

圖6 增強UV-B輻射下不同甘薯品種葉片的過氧化氫酶（CAT）比活力

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在抵御逆境脅迫中起著重要作用。本研究發(fā)現(xiàn)增強UV-B輻射下除SSC外，‘DZS24’和‘HS’的FPC和SPC均有不同程度的增加，這與郝文芳等[19]的研究結(jié)果相似，表明2個甘薯品種均能通過滲透調(diào)節(jié)來緩解逆境脅迫造成的傷害。脯氨酸是生物體蛋白質(zhì)的重要組成成分，受到逆境脅迫時，生物體內(nèi)的脯氨酸會大量積累[20]，并且抗逆性強的品種FPC上升更迅速[21]，增強輻射初期‘DZS24’的FPC均升高，‘HS’則顯著降低，高輻射劑量下‘DZS24’的FPC顯著增加，‘HS’總體上均低于對照，說明‘DZS24’更耐UV-B輻射。然而低輻射劑量下‘DZS24’的FPC顯著降低，‘HS’則前期顯著降低后期顯著升高，這可能是由于二者對UV-B輻射的適應(yīng)性存在種間差異，‘DZS24’的葉片在UV-B輻射初期通過快速增加FPC來緩解逆境傷害導(dǎo)致的滲透壓變化，后期隨著植株的生長，低強度UV-B輻射對其不構(gòu)成傷害，而‘HS’葉片前期受逆境脅迫而受到傷害，經(jīng)過一段時間的適應(yīng)于后期通過增加FPC來抵抗逆境。SPC的變化主要取決于輻射強度和植物對UV-B的敏感程度[22]。UV-B輻射下‘DZS24’的SPC相對較穩(wěn)定，而‘HS’則在前期無顯著變化，后期顯著升高，說明2品種存在種間差異，‘DZS24’對UV-B輻射增強的敏感度小于‘HS’。可溶性糖既是植物體內(nèi)主要的儲能物質(zhì)，又對逆境條件下的植物細胞起滲透調(diào)節(jié)作用[23]。本研究中2品種的SSC均顯著低于對照且與輻射強度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與前人的研究結(jié)果相同[24]，這可能與增強UV-B輻射使光合作用受到抑制有關(guān)。

增強UV-B輻射可導(dǎo)致植物體內(nèi)的活性氧增加，植物通過增加體內(nèi)的SOD、POD和CAT等抗氧化酶來清除活性氧，其中SOD是生物體內(nèi)清除自由基的首要物質(zhì)，CAT和POD的主要作用是清除H2O2，它們相互協(xié)調(diào)最大程度地保護細胞[20]。本研究中2品種的SOD比活力均與UV-B輻射強度相關(guān)性較高，CAT比活力與UV-B輻射強度無顯著相關(guān)性，‘HS’的POD表現(xiàn)出較強的累積效應(yīng)，這一結(jié)果與陳宗瑜等[25]的研究結(jié)果相似。但‘DZS24’的SOD比活力在低輻射劑量下總體上均無顯著變化，高輻射劑量下均顯著升高，說明低輻射劑量未對‘DZS24’造成傷害，而在高輻射劑量下‘DZS24’也可通過自身的調(diào)節(jié)機制適應(yīng)生長環(huán)境?！瓾S’的SOD和CAT比活力在增強UV-B輻射下均呈先升高后降低的趨勢，這與李惠梅等[26]的研究結(jié)果類似，說明增強UV-B輻射下‘HS’體內(nèi)的膜脂過氧化隨輻射時間的延長而加劇，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)受到破壞，蛋白質(zhì)和核酸等變性，使其代謝紊亂，抑制了編碼SOD和CAT基因的表達量。‘HS’和‘DZS24’的POD比活力在高輻射劑量下顯著降低，表明長時間或高劑量UV-B輻射對甘薯葉片的生理生化活動具有一定的抑制作用，鈍化相關(guān)保護酶的活性[27]，但‘DZS24’在輻射后期顯著升高，表明‘DZS24’具有較強的自身調(diào)節(jié)能力，耐受性更強。

3.2 結(jié)論

綜上所述，增強UV-B輻射均對‘DZS24’和‘HS’造成不同程度的脅迫，但其傷害程度因輻射劑量和植物特性不同而異，但總體上增加高劑量UV-B輻射下2品種啟動的保護機制作用最強，而在高輻射劑量下‘DZS24’的FPC和SOD比活力顯著增加，SPC和CAT比活力無顯著變化，SSC的降幅小于‘HS’，POD比活力的變幅小于‘HS’，而‘HS’經(jīng)過長期輻射后各指標(biāo)均降低，據(jù)此可以推斷紫色品種甘薯‘DZS24’更能適應(yīng)UV-B輻射增強的環(huán)境。

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Effect Analysis of Anti-UV-B Enhancement of Two Sweet Potato Cultivars

MENG Fan-lai1,2, GUO Hua-chun1

(1. College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Wenshan Academy of Agricultural Sciences in Yunnan Province, Wenshan 663000)

The effects of artificial UV-B enhancement on osmoregulation substance contents and specific activity of the antioxidant enzymes and their interspecific differences of the mature leaves of potted ‘Dianziganshu24’(‘DZS24’) and ‘Huishu’(‘HS’) were studied by using colorimetry. The results showed that: under enhanced UV-B, the soluble sugar contents (SSC) significantly reduced with the UV-B enhancement, the soluble protein contents (SPC) decreased at the earlier stage and increased at the later stage with the enhancement for two cultivars. Moreover, the variation range of SSC and SPC of ‘HS’ was larger than that in ‘DZS24’. The free proline contents (FPC) increased in ‘DZS24’ and decreased in ‘HS’ with the enhancement. The specific activity of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) increased, while the peroxidase (POD) specific activity decreased with the enhancement for the two cultivars. However, the increasing range of SOD specific activity of ‘DZS24’ was larger than ‘HS’ and the variation range of POD and CAT specific activity was less than ‘HS’ under the same UV-B. Therefore the osmotic regulation and antioxidant capacity of ‘DZS24’ is stronger than ‘HS’ and more suitable for planting in low latitude plateau with the intense UV-B.

Sweet potato; UV-B radiation; Osmoregulation substance; Antioxidant enzyme specific activity

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.05.003

孟凡來,郭華春.不同甘薯品種抗UV-B輻射增強的效應(yīng)分析[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(5):293-300

2018?11?26

。E-mail: ynghc@126.com

國家農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-09-15P）

孟凡來（1983－），博士生，主要研究甘薯栽培及逆境生理。E-mail: zmfk11@163.com