肯尼斯·C·卡坦尼亞 （Kenneth C. Catania）

幾百年前就有記錄表明電鰻能電暈獵物。不過，除非你在“企業(yè)號”（Enterprise，電影《星際迷航》中的太空戰(zhàn)艦）上負(fù)責(zé)安保工作，否則你可能并不了解“電暈”這個詞的準(zhǔn)確含義。電鰻發(fā)動攻擊時到底發(fā)生了什么？令人驚訝的是，直到最近，生物學(xué)家對電鰻仍知之甚少。我原本沒打算研究電鰻，并且也從沒想過有朝一日我會為了科學(xué)用自己的胳膊做實驗。但是，作為美國范德堡大學(xué)的生物學(xué)教授，我教的就是帶電動物。為了讓課堂更加生動，我把一些電鰻帶到實驗室，打算拍攝一些新照片和慢動作錄像。就在那時，我發(fā)現(xiàn)了一些奇怪的現(xiàn)象。

當(dāng)電鰻用高壓電攻擊一條魚時，電鰻附近的魚在3毫秒內(nèi)全都“石化”了，就好像是它們變成了一個個小雕塑，靜止不動地漂在水中。一開始，我以為它們都被電死了。但是，當(dāng)電鰻沒能抓住獵物并停止釋放高壓電后，這些魚就立馬“解凍”，然后全速游開了。也就是說，電鰻的影響是暫時的。我被這一現(xiàn)象吸引了，特別想弄明白這到底是怎么回事兒。

我想到和電鰻最像的，就是美國警察執(zhí)法時使用的泰瑟槍（Taser，又稱“電休克槍”）。泰瑟槍會干擾人體神經(jīng)系統(tǒng)控制肌肉的能力，進(jìn)而導(dǎo)致神經(jīng)肌肉喪失功能。泰瑟槍通過電線傳輸短暫的高壓電流脈沖，每秒達(dá)19次。不同的是，由于水可以導(dǎo)電，因此電鰻并不需要電線。在其他方面，電鰻和泰瑟槍還有很多共性：電鰻能發(fā)出只持續(xù)約2毫秒的脈沖，并且可以每秒連續(xù)放電四百多次——這可比泰瑟槍快多了。那么是否可以說，電鰻只是會游泳的增強(qiáng)版泰瑟槍？

為了回答這個問題，我開始了一項為期3年的研究，希望揭示電鰻的攻擊原理及電鰻電擊對電鰻自身和獵物的影響。每一次觀察，我都會驚嘆于電鰻操控電流的精湛技藝。這讓我意識到，相比自然界的鬼斧神工，人類的發(fā)明或許只是小兒科。

用電的獵手

你或許沒想到，電鰻并不是一種鰻魚，而是屬于電鰻科（Gymnotidae）。電鰻科的其他魚類只能放出很微弱的電流，用來感知周圍環(huán)境以及彼此交流。在演化過程中，電鰻的放電能力不斷增強(qiáng)。電鰻的發(fā)電器官遍布全身（電鰻體長可達(dá)1.8米，體重超過18千克），正因為如此，它們能產(chǎn)生最高可達(dá)600伏特的電壓。電鰻的發(fā)電器官由數(shù)千個特殊的圓盤形細(xì)胞組成，也就是發(fā)電細(xì)胞（electrocyte），它們像電池一樣可以存儲和釋放電能。

為了研究電鰻的攻擊原理與泰瑟槍是否一致，我需要觀察電鰻是如何捕獵的。我利用電鰻嗜好蚯蚓這一特性設(shè)計了一個實驗。首先，我把電鰻和一條死魚（它的神經(jīng)和肌肉仍可正常工作）放在水缸中，二者被一塊擋板隔開，但電流可以通過擋板。同時，水缸旁邊還有一臺設(shè)備能夠檢測死魚的肌肉收縮。接下來，我用蚯蚓喂食電鰻，電鰻很開心地先電暈它們再吃掉。這樣一來，我就可以測量魚的肌肉對電鰻捕獵時釋放的高壓電流脈沖的反應(yīng)了。

我發(fā)現(xiàn)，在電鰻釋放連續(xù)的高壓電流脈沖3毫秒后，死魚的肌肉會大幅收縮。在之前的慢動作錄像中，電鰻周圍的魚也恰好是在電鰻放電3毫秒后停止移動。很顯然，電鰻比人類更早發(fā)明了泰瑟槍。不過，我發(fā)現(xiàn)的可不只有這些。我還發(fā)現(xiàn)，電鰻并不是直接刺激魚的肌肉，而是激活控制肌肉的神經(jīng)，讓獵物動彈不得。每次高壓電流脈沖都會在魚的運(yùn)動神經(jīng)上產(chǎn)生動作電位（即神經(jīng)沖動）。

這是一個很重要的發(fā)現(xiàn)，因為電鰻的發(fā)電器官也是受自身運(yùn)動神經(jīng)控制的肌肉。因此，每當(dāng)電鰻需要釋放高壓電流脈沖時，大腦會發(fā)出控制信號，信號傳導(dǎo)到運(yùn)動神經(jīng)后激活發(fā)電器官，使其發(fā)出電流脈沖。電流經(jīng)過水傳播后，影響周圍魚的運(yùn)動神經(jīng)，進(jìn)而影響它們的肌肉。也就是說，電鰻使用了一種高保真的遠(yuǎn)程控制方式，“定”住了獵物。

有趣的是，這意味著獵物的肌肉反應(yīng)或許對電鰻的電流攻擊也有一定的影響。有了這一發(fā)現(xiàn)，我開始重新思考電鰻的連續(xù)高壓攻擊。理查德·鮑爾（Richard Bauer）在1977年發(fā)表的一項研究格外引人注目。鮑爾的研究稱，電鰻捕獵時通常會在釋放兩次高壓電流脈沖后停頓一下，每次停頓時間約為2毫秒。這兩次高壓電流脈沖也因此被稱作雙脈沖（doublet）。我自己做實驗時，電鰻也都出現(xiàn)了這種行為。這是為什么呢？

我稍微研究一點(diǎn)肌肉生理學(xué)就發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動神經(jīng)元向肌肉發(fā)出雙脈沖（也就是運(yùn)動電勢）是產(chǎn)生最大肌肉張力的最好方法。這也就是為什么我的實驗表明，電鰻的雙脈沖會導(dǎo)致附近獵物出現(xiàn)短暫而嚴(yán)重的全身痙攣，而連續(xù)電擊會使獵物持續(xù)麻痹。全身痙攣會使得獵物周邊的水發(fā)生運(yùn)動——即產(chǎn)生水下聲波。由于電鰻能感受到極微弱的水流，因此我想到了一個有趣的可能性：電鰻釋放雙脈沖是為了探測周圍是否存在生命體。畢竟，野生電鰻生活在亞馬孫雨林中，它的周圍有各種各樣隱藏起來的獵物——這些獵物可比丟進(jìn)水缸里的蟲子或金魚更難發(fā)現(xiàn)。

我們還發(fā)現(xiàn)了支持這一猜測的實驗現(xiàn)象：在實驗室中，當(dāng)電鰻捕獵比較靈活的獵物（比如淡水鰲蝦），或那些躲在水缸植物里面的獵物時，它們通常會釋放雙脈沖，如果附近有獵物出現(xiàn)痙攣，它們就會馬上發(fā)起攻擊，就好像是獵物出現(xiàn)痙攣給電鰻發(fā)送了行動信號。這些實驗現(xiàn)象很有說服力，不過為了找到更直接的證據(jù)，我在死魚身上安裝了電刺激器。這樣一來，我或者電鰻的雙脈沖都可以觸發(fā)這個電刺激器。接著，我把死魚放入密封袋，這樣電鰻釋放的雙脈沖就影響不到它了。在實驗中，我會控制死魚何時出現(xiàn)痙攣。和之前的猜測一致，如果電鰻發(fā)出雙脈沖后魚沒有出現(xiàn)痙攣，那么電鰻就不會攻擊獵物。這表明，電鰻是在感知到雙脈沖引發(fā)魚產(chǎn)生痙攣后，才發(fā)起攻擊。

也就是說，電鰻擁有兩種遠(yuǎn)程控制策略，這兩種策略相互配合造就了動物界里最隱秘的捕獵方式：首先讓藏起來的獵物動起來，然后再將暴露的獵物定住。

讓電流更強(qiáng)

能夠遠(yuǎn)程控制獵物可不是電鰻唯一的本事。電鰻還有一種非常巧妙的方法，來解決自身放電時遇到的一個基本問題。和那些能夠操控閃電的超級英雄或巫師不同，電鰻釋放的高壓電流脈沖會分散在周圍的水中，只有很少一部分電流會傳導(dǎo)到獵物身上。1838年，英格蘭物理學(xué)家、化學(xué)家法拉第碰巧研究了電鰻，他以一種簡單的方式形象化地說明了這個問題。電鰻產(chǎn)生的電場可以看作是一個偶極，電場線始于電鰻的頭部（正極），終于電鰻的尾部（負(fù)極）。電場線上箭頭代表正電荷在電場中的受力方向，而某點(diǎn)的電場線疏密程度反映了此處的電場強(qiáng)度。兩極處的電場強(qiáng)度最大，距離兩極越遠(yuǎn)，電場強(qiáng)度越小。我們知道，如果把正極靠近負(fù)極，那么中間的電場強(qiáng)度將會大幅增加。很顯然，電鰻也知道這一點(diǎn)，并把它用于捕獵：電鰻在釋放連續(xù)的高壓電流脈沖前，會牢牢咬住獵物，并用尾部（負(fù)極）纏住它們。

為了測量電鰻這么做的效果，我給它設(shè)計了一款“咬具”——在一根塑料托上綁一對記錄電極，然后塞進(jìn)死魚肚子里。當(dāng)電鰻咬住死魚后，我就拉動電線來模擬獵物掙扎。隨后，電鰻就會扭動身體電擊這個玩具。和預(yù)期一樣，獵物附近的電場強(qiáng)度翻了一倍多。這一策略使得電鰻把能量集中在獵物身上，就像把燈光聚焦在一個點(diǎn)上。

后續(xù)的實驗表明，電鰻的這種高能攻擊會引發(fā)獵物身上的肌肉發(fā)生異乎尋常的高頻收縮，導(dǎo)致獵物在短短幾秒內(nèi)就會耗盡體能。這簡直就是神經(jīng)毒素的電擊版，擁有這種能力的電鰻因而能夠捕捉并制服一些危險的獵物，比如大型的帶爪淡水鰲蝦。

用電流搜尋獵物

當(dāng)我研究電鰻的捕獵行為時，我還注意到其他一些事情。這讓我不禁覺得，電鰻的電擊可能不僅僅是一種武器。一般來說，在電鰻發(fā)動攻擊、殺死獵物的過程中，會發(fā)生三件事情。首先，電鰻釋放出連續(xù)的高壓電流脈沖，隨后快速襲擊獵物，最終把獵物吸進(jìn)嘴里。但我在實驗中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)裝在絕緣塑料袋里的死魚被我電擊，發(fā)生痙攣后，電鰻并沒有進(jìn)行最后一擊。電鰻發(fā)出了連續(xù)的高壓電流脈沖，并沖向這條死魚。但電鰻沒有命中死魚，最終放棄了進(jìn)攻，沒有把獵物吸進(jìn)嘴里。這是為什么？

我曾經(jīng)認(rèn)為，電鰻的進(jìn)攻就像發(fā)射子彈——都是事先規(guī)劃，一旦行動之后便不需要再根據(jù)感覺器官接收到的反饋信息進(jìn)行調(diào)整。不過我現(xiàn)在認(rèn)識到，電鰻還能將高壓電流脈沖用于追蹤。這或許可以解釋，為什么電鰻會忽略那些裝在塑料袋里的獵物。電鰻從那些只能釋放微弱電流的魚類演化而來，后者用電流探測周邊環(huán)境，電鰻也因此保留了使用微弱的低壓電流來探測周圍環(huán)境的能力。那么，高壓電流能不能當(dāng)作電鰻的感知工具呢？我決定通過實驗來驗證這種可能性。

在設(shè)計實驗時，我利用了獵物的導(dǎo)電性以及電鰻的攻擊性。在水中生活的動物的導(dǎo)電性往往比水更好，因此電鰻對導(dǎo)體格外敏感，因為能導(dǎo)電是生命體的特征。不過需要記住的是，電鰻會使用低壓電流來探測水中的導(dǎo)體，直到發(fā)起進(jìn)攻時才會切換到高壓電流。為了測試電鰻用高壓電流感知周圍環(huán)境的能力，我拍攝了電鰻發(fā)動攻擊時的慢動作視頻，因為電鰻在攻擊時會關(guān)閉低壓電流，切換到高壓電流。

第一個簡單的實驗是在水缸里增加一根由碳制成的導(dǎo)體棒，就放在那條裝在密封袋里的死魚旁邊。當(dāng)電鰻察覺到死魚痙攣產(chǎn)生的水流后，它便發(fā)動攻擊，沖向那條在絕緣袋里的魚。不過這次，電鰻在半路上改變了目標(biāo)，轉(zhuǎn)而沖向了碳棒，并且試圖把碳棒吸入嘴中?？雌饋?，電鰻好像把碳棒當(dāng)成了魚。如果電鰻真的能利用高壓電流脈沖追蹤獵物，這種現(xiàn)象就確實會發(fā)生。

這個結(jié)果雖然能說明問題，但我還是需要更多證據(jù)。在后續(xù)實驗中，我加入多根塑料棒作為對照組，來排除電鰻用視覺選擇獵物的可能性。在每次實驗中，電鰻都會攻擊碳棒，連續(xù)釋放高壓電流。在終極測試中，我設(shè)計了一個快速旋轉(zhuǎn)的圓盤，將一根很小的導(dǎo)體嵌在圓盤表面，其他部分都是絕緣材料，跟對照組一模一樣。電鰻的表現(xiàn)堪稱完美：它們在釋放高壓電流期間，成功追蹤并攻擊了導(dǎo)體，速度之快、精度之高，跟使用電來感知周圍的動物相比是有過之而無不及。我們相信，電鰻發(fā)出的高壓電流不僅是制服獵物的武器，同時也可以用來追蹤獵物，屬于感官系統(tǒng)的一部分。隨著研究的深入，我對電鰻的本事也是愈加贊嘆。接下來，我也將成為實驗的一部分。

主動防御

1800年3月，德國自然學(xué)家亞歷山大·馮·洪堡（Alexander von Humboldt）雇了幾個亞馬孫地區(qū)的漁民，打算抓一些電鰻來做實驗。后來，這件事變成了一個傳奇故事。這些漁民決定用馬來抓電鰻，他們找來30匹野馬和騾子，驅(qū)趕它們進(jìn)入一片滿是電鰻的淺水塘。結(jié)果，電鰻從水塘中躍起發(fā)動攻擊，不停地電擊這些馬和騾子。漁民們大聲呵斥并揮動著樹杈，把這些受到驚嚇的馬困在池塘里，直到電鰻耗盡能量。隨后，漁民很安全地就抓到了這些電鰻。最終有兩匹馬死于這次行動，其他的則踉踉蹌蹌地走出池塘，癱倒在水塘邊上。洪堡在1807年報道了這次經(jīng)歷，并贏得了聲望。不過，后來有些學(xué)者開始質(zhì)疑洪堡的這一描述。電鰻為什么要冒著受傷的風(fēng)險，來攻擊自己不能吃的大型動物？在之后的兩百多年里，再沒出現(xiàn)過對電鰻這種行為的報道，直到我在實驗室用錯誤的漁網(wǎng)去捕捉一條很大的電鰻。

通常，電鰻并不會躍出水缸。不過也有例外，當(dāng)你在水面上用一個大導(dǎo)體靠近一只無處可逃的電鰻時，它往往會瘋狂地發(fā)動進(jìn)攻。我之所以能發(fā)現(xiàn)電鰻的這種行為，是因為我當(dāng)時試圖用一個帶金屬圈和金屬把手的漁網(wǎng)，把一只大電鰻換到一個新水缸里。一瞬間，電鰻調(diào)轉(zhuǎn)方向，從水中躍出，用下頜抵住了金屬把手，釋放出長時間的連續(xù)高壓電流脈沖（幸好我當(dāng)時戴了絕緣橡膠手套）。實驗室里所有的受試電鰻都出現(xiàn)了這一令人震驚的防御性行為。

隨著對電鰻行為的進(jìn)一步研究，結(jié)合洪堡的敘述，很多問題就有了答案。如果電鰻把較小的導(dǎo)體當(dāng)作是可以食用的獵物，那么它就會游向獵物。半沒在水中的大型導(dǎo)體很可能會被當(dāng)成大型危險動物，比如一只貓或一條鱷魚。電鰻為什么不游走呢？那是因為在干旱季節(jié)，亞馬孫地區(qū)的電鰻往往會被困在小池塘里，此時它們就有被吃掉的風(fēng)險，洪堡的故事描述的就是這種情形。

所以說，洪堡筆下這個精彩故事是真的了？盡管洪堡本人在那篇著名的文章中沒有寫下太多細(xì)節(jié)，我還是找到了另一個人對這件事的描述，只是鮮有人知，這個人是洪堡的朋友、英國探險家羅伯特·朔姆布爾克（Robert Schomburgk）。朔姆布爾克在書中寫道，一只電鰻從水中跳出，用自己的下頜咬住馬的胸膛，來電擊水中的馬。這個場景和我在實驗室觀察到的極為相似。所以在我看來，即使洪堡聲稱自己在亞馬孫地區(qū)發(fā)現(xiàn)了恐龍，我也想去一探究竟。

用胳膊做實驗

對于有些東西，學(xué)校的財務(wù)部門是肯定不會給你買的，而尸體的手臂恰好就屬于這類。所以，當(dāng)我需要一些假胳膊來做實驗時，我想了想還是自己掏腰包算了。這些實驗是為了進(jìn)一步研究電鰻的跳躍行為。在去掉這些假胳膊上的假血管后，我在胳膊里面放了一些會發(fā)光的二極管，來模擬神經(jīng)通路。隨后，我拿改造后的胳膊靠近電鰻。作為回應(yīng)，電鰻開始瘋狂跳躍來進(jìn)行防御。電鰻放電時跳得越高，假胳膊里的二極管也就越亮。但為什么會這樣呢？

要回答這些問題，需要用到所謂的等效電路，并且需要確定電鰻的發(fā)電器官能產(chǎn)生多大的電壓（也叫電動勢）。我還需要計算電路對電流的阻礙有多少，也就是物理學(xué)家說的電阻。為此，我設(shè)計了實驗，從電鰻的發(fā)電器官開始，依次測定了每個變量。實驗室中最大的電鰻體長超過90厘米，它的發(fā)電器官可產(chǎn)生382伏特的電壓。由于它自身的電阻只有450歐姆，因此如果沒有其他阻力，這條電鰻可產(chǎn)生將近1安培的電流，這可比泰瑟槍厲害多了！所以說，被這家伙電一下可不是鬧著玩的。

當(dāng)電鰻躍出水面，用下頜抵住獵物時，從電鰻頭部到尾部的那條電路就被關(guān)閉了——因為空氣不是良導(dǎo)體。這時，一條通過獵物的新電路將取而代之。不同尋常的是，電鰻躍出水面越高，施加在獵物身上的電壓也越高——這跟調(diào)節(jié)音量很像。這種現(xiàn)象解釋了電鰻躍出水面這種行為是如何演化來的，因為跳的高度越高越有優(yōu)勢。不過，我還是想用精確的數(shù)據(jù)，來解釋電鰻的行為。

在計算數(shù)據(jù)的過程中，我碰上一個最基本的電路問題：在一個包含兩個串聯(lián)電阻的電路中，計算通過電路的電流。這是學(xué)生（在物理考試中）經(jīng)常遇到的電路問題，要想計算電流，就得知道每個電阻的大小。通過測量電鰻攻擊一個連接有電壓表的金屬盤，我能測出從電鰻頭部到水中這部分通路的電阻值。另一個電阻就是那條胳膊——電鰻的攻擊目標(biāo)。在收集了所有其他變量的數(shù)據(jù)后，我只能大致猜測剩下這部分（從電鰻的下頜開始，通過獵物后再進(jìn)入水中）的電阻的大小。

沒找到最終答案就半途而廢讓人很不甘心。還有就是，在我2016年發(fā)表第一篇記錄電鰻躍出水面進(jìn)行攻擊的論文后不久，有人就上傳了一段發(fā)生在南美的視頻，視頻中一條很大的電鰻跳起來攻擊了漁民（這位驚愕的漁民先是短暫地被定住了，然后才逐漸恢復(fù)，很像被泰瑟槍攻擊后的反應(yīng)）。突然間，我之前出于好奇而研究的事情，在現(xiàn)實世界確實發(fā)生了。

現(xiàn)在只剩一個辦法了，那就是用我自己的胳膊來測定這最后一個變量，并用之前實驗的預(yù)測來驗證。我用了一條很小的電鰻，它能產(chǎn)生198伏特的電壓，內(nèi)阻是960歐姆。我設(shè)計一個裝置來測試電鰻攻擊時，通過我手臂的電流，最終解開了這個電路問題?，F(xiàn)在，我可以很自信地宣布，電鰻在攻擊時跳出水面能高效地提高電壓。

在一開始，我進(jìn)行這個研究項目可能是為了在將來能講授更多關(guān)于電鰻的知識，但最后反而是電鰻給我上了一課。每次研究一個新物種，我都發(fā)現(xiàn)，動物總是比人們想象的更厲害、更有趣。

（Scientific American中文版《環(huán)球科學(xué)》授權(quán)南方周末發(fā)表，張哲翻譯）

經(jīng)過多年研究，科學(xué)家終于解開了電鰻用電的秘密：電不僅僅是制服獵物的武器，還能讓獵物無處藏身。