王亞玲，王 晶，張壽洲

(1.陜西省西安植物園，陜西 西安 710061；2.棕櫚生態(tài)城鎮(zhèn)發(fā)展股份有限公司，廣東 廣州 510627；3.深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園，廣東 深圳 518004)

香港木蘭Lirianthe championii，木蘭科木蘭屬常綠灌木或小喬木。其枝繁葉茂，花潔白芳香雅致，具較高的觀賞價值，是不可多得的優(yōu)良庭院觀賞樹種[1—2]。1851年，香港木蘭首次在香港發(fā)現(xiàn)，最初被當(dāng)作夜合花 Lirianthe coco，又因其葉和花果形態(tài)與長葉木蘭 Magnolia paenetalauma、馨香木蘭Lirianthe odoratissima相似，F(xiàn)rodin等[3]對這3種木蘭進(jìn)行歸并。2013年，夏念和等[4]在《Flora of China》中將長葉木蘭、勐侖木蘭Magnolia menglunica和上思木蘭Magnolia shangsiensis歸并為香港木蘭。本文對分布于廣東南部、西南部和香港等低海拔山地常綠闊葉林中香港木蘭的野外生存狀況和瀕危原因進(jìn)行調(diào)查和分析，旨在為其資源保護提供參考。

1 調(diào)查方法

在查閱文獻(xiàn)資料、蠟葉標(biāo)本，咨詢相關(guān)專家和實地走訪的基礎(chǔ)上，對香港木蘭野外生存狀況進(jìn)行全面調(diào)查。調(diào)查地點包括廣東信宜、陽春、肇慶、深圳，以及香港。調(diào)查內(nèi)容包括香港木蘭的居群數(shù)量和大小、居群更新狀況、分布地經(jīng)緯度和海拔高度、居群生境及瀕危原因。

2 結(jié)果與分析

2.1 野外生存現(xiàn)狀

據(jù)實地調(diào)查，原標(biāo)本采集地如廣東信宜、陽春、肇慶雞籠山極少見到香港木蘭野生植株，香港馬鞍山也難覓其蹤跡。肇慶鼎湖山和深圳梅沙尖有 2處較大的香港木蘭居群，深圳小梧桐后溝散生有 1株香港木蘭。香港木蘭的自然分布生境和氣象條件見表1、表2。

表1 香港木蘭的分布生境Table 1 The habitat and growth of Lirianthe championii in nature

表2 香港木蘭自然分布地的氣候因子Table 2 Climatic factors of habitats of Lirianthe championii in nature

2.1.1 肇慶鼎湖山 肇慶鼎湖山香港木蘭居群位于鼎湖山自然保護區(qū)飛水潭下山溝邊。長 132 m，寬17～18 m的溝邊坡地上，生長著1 m以下的年輕植株9株，成熟開花植株50株，多為叢生灌木，樹高1～3 m。此居群年齡結(jié)構(gòu)近“倒金字塔形”，屬于衰退種群。時值10月中旬，仍有零星花蕾開放，果實少見，僅2個，獲取種子27粒，飽滿的僅7粒。該居群植株葉為長橢圓形，先端漸尖至短尾尖；花梗、果梗直立，果實棕紅色，曾被認(rèn)為是長葉木蘭。通過對花、果、葉特征的綜合研究，認(rèn)為該居群在形態(tài)上與深圳梅沙尖的香港木蘭野生居群一致，故鑒定為香港木蘭。林下環(huán)境較為蔭蔽，伴生種有對葉榕 Ficus hispida、厚殼桂 Cryptocarya chinensis、橄欖 Canarium album、水桐木 Paulownia kawakamii、白楸Mallotus paniculatus、柄果木Mischocarpus sundaicus、華南實蕨Bolbitis subcordata、復(fù)葉耳蕨Arachniodes、省藤Calamus linnaeus、藤槐Bowringia callicarpa等。

據(jù)鼎湖山樹木園職工介紹，香港木蘭原來多分布在雞籠山上，山下較少，這與以往的標(biāo)本記錄相符?？赡芟愀勰咎m種子被山水沖到低海拔處，并在山下形成飛水潭居群。而山頂?shù)南愀勰咎m居群因水庫建設(shè)，山頂植被破壞嚴(yán)重，生境惡化，導(dǎo)致其在雞籠山上難見蹤跡。最近的植物普查結(jié)果顯示，鼎湖山自然保護區(qū)雞籠山上未見香港木蘭。

2.1.2 深圳梅沙尖 深圳梅沙尖有3個香港木蘭亞居群。這3個亞居群葉片大，質(zhì)厚，長橢圓形，先端漸尖至短尾尖，基部楔形不下延，葉脈在葉面凹陷，小枝毛被稀疏，花梗、腋芽被淡褐色毛，花梗、果梗直立，老葉網(wǎng)脈稀疏且明顯，與鼎湖山居群的形態(tài)基本一致。3個香港木蘭亞居群皆沿山溝分布，因此受破壞較小，種群較大。

山頂防火道兩邊，單株散生有4株香港木蘭，單株間距200 m以上。植株葉大且厚、網(wǎng)脈下陷，花梗疏被淡褐色毛，花蕾大，徑多超過2.0 cm，未見結(jié)實，林下未見小苗。鏡檢后發(fā)現(xiàn)其花粉粒形狀極為異常：瘤狀、壁厚，不能萌發(fā)，經(jīng)TTC染色法檢測為無活力花粉。該亞居群在山頂且靠近防火道，光照好，較干旱，人為破壞性大。伴生種主要為人工種植的木荷 Schima superba、亮葉冬青 Ilex nitidissima、大頭茶Polyspora axillaris，還有吊鐘花Enkianthus quinqueflorus、棕竹Rhapis excelsa、黃樟Cinnamomum parthenoxylon、映山紅Rhododendron、鐵冬青Ilex rotunda、大羅傘樹Ardisia hanceana、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、野牡丹Melastoma malabathricum、毛冬青Ilex pubescens等。

山頂防火道向內(nèi)10 m的溝中林下分布2株香港木蘭，分別有6個和7個主桿，樹高3～4 m，兩株間距3～4 m?；ㄝ^多，點滴法進(jìn)行花粉培養(yǎng)，萌發(fā)率30%左右，未見有自然結(jié)實，林下也未見小苗。林下較蔭蔽，昆蟲活動少。伴生種有浙江潤楠Machilus chekiangensis、艷山姜Alpinia zerumbet、紫金牛Ardisia japonica、亮葉冬青、大頭茶、分叉露兜樹Pandanus urophyllus、鵝掌柴Schefflera heptaphylla等。

梅沙尖下山溝中沿小溪零散分布有11株香港木蘭。葉深綠，較大，長20～25 cm，寬8 cm，橢圓形或倒卵狀橢圓形、長橢圓形，網(wǎng)脈稀、明顯、下陷，葉背密被淡黃色柔毛或稀被淡褐色毛，先端長漸尖至尾狀尖、漸尖至短尾尖，基部楔形不下延，小枝疏被淡褐色柔毛。多為3～9桿叢生，小灌木，株高2～3.5 m，林下未見小苗。因靠近水邊，蔭蔽潮濕，花較少。伴生種有浙江潤楠、艷山姜、紫金牛Ardisia japonica、分叉露兜樹、鵝掌柴、烏毛蕨Blechnum orientale、黑桫欏Alsophila podophylla、木蓮Manglietia fordiana等。

溝中坡上的樹林中分布約35叢香港木蘭，因較蔭蔽干旱，花較少。伴生種主要是棕竹和幾棵散生的木蓮、黃樟、艷山姜等。棕竹生長速度快，嚴(yán)重侵占香港木蘭的生存空間。該香港木蘭居群僅有 1棵小苗，是嚴(yán)重衰退的種群。

2.1.3 深圳大梧桐 深圳大梧桐后溝小溪邊僅有1棵香港木蘭，高約3 m，3桿。因林下蔭蔽潮濕，樹冠小，花蕾少。伴生種有裂葉樹參等。

仙湖植物園木蘭園水溝邊有1株香港木蘭，原為梧桐山野生植株，在木蘭園建設(shè)時被保留下來，株高3～4 m，半遮蔭。因光照條件好，輔以人工管理，該植株枝繁葉茂，冠幅達(dá)4 m。每年花朵非常繁盛，但結(jié)實卻非常有限，且有明顯大小年之分。2005年，因氣候較為干旱，即使進(jìn)行人工灌溉，大小孢子的敗育現(xiàn)象也非常嚴(yán)重，自然結(jié)實率近乎零。該植株葉網(wǎng)脈不明顯、不下陷，橢圓形或倒卵狀橢圓形，先端驟尖，基部楔形不下延；嫩葉背密被淡黃色柔毛，老葉稀被淡褐色毛或無毛，葉較小，長5～10 cm，寬2～2.5 cm，小枝密被淡褐色長柔毛。其網(wǎng)脈不明顯的特征與長葉木蘭相近。該植株基部萌生枝上生長的葉片與梅沙尖植株的形態(tài)相近，即網(wǎng)脈明顯，葉基下延。表明香港木蘭葉部形態(tài)變化較大，不能以葉形、網(wǎng)脈的明顯及凹平與否、葉基的下延與否進(jìn)行種間區(qū)分。

2.1.4 綜合分析 香港木蘭生存狀況在肇慶鼎湖山和深圳梅沙尖都存在相同趨勢，即因山頂植被破壞嚴(yán)重，生存環(huán)境惡化，其分布海拔逐步降低并趨向分布于水溝旁。山上很多標(biāo)本采集地已難見香港木蘭蹤跡。胚胎學(xué)和光合特性研究結(jié)果顯示，香港木蘭水分利用效率低，對干旱生境極為敏感，在較為干旱的年份，其大小孢子發(fā)育會出現(xiàn)較多敗育。在山頂較為干旱的地方，如防火道旁，多為單株散生，開花雖多，但很少見結(jié)實，林下無小苗，說明水分條件是該種生存的主要制約因子[5]。

將野生香港木蘭與木蘭園人工撫育的植株生長狀況比較，發(fā)現(xiàn)香港木蘭為喜陽樹種，在陽光充足的山頂和半蔭的木蘭園，花蕾多且大；在蔭蔽的溝谷林下，花少且小?，F(xiàn)有香港木蘭棲息地，已經(jīng)因干旱從山頂退居到山溝中，山谷潮濕蔭蔽，傳粉昆蟲活動少，極大影響了香港木蘭的自然結(jié)實。另外，竹子等速生種類的入侵，也使香港木蘭生態(tài)位被占領(lǐng)，使其有從群落中消失的危險。

由梅沙尖香港木蘭居群的生存狀況可以看出，人為破壞不是香港木蘭野生居群衰退的直接原因，其自身生殖能力的衰退和生理生態(tài)特性對現(xiàn)存生境的不適應(yīng)才是種群衰退的直接原因。嚴(yán)重的更新不良導(dǎo)致香港木蘭野生種群呈現(xiàn)持續(xù)衰退趨勢。按照國際瀕危物種等級新標(biāo)準(zhǔn)[6—7]，香港木蘭應(yīng)歸入“易危UV(Vulnerable)”保護級別。但木蘭科植物的單株壽命較長，香港木蘭未遭到人為砍伐的直接破壞，盡管種群更新不良，還不至于很快絕滅。但預(yù)計在今后10年內(nèi)，香港木蘭個體數(shù)目將下降20%～50%。

3 討論

3.1 瀕危原因

3.1.1 生境惡化導(dǎo)致自然競爭力下降 由于人們對自然資源的過度開發(fā)和利用，森林生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化，遠(yuǎn)超香港木蘭的適應(yīng)能力。在香港木蘭分布較為集中的深圳梅沙尖，大量土地被開發(fā)，部分香港木蘭因生長在防火道旁被砍伐。山頂?shù)南愀勰咎m雖光照條件好，開花良好，卻因干旱導(dǎo)致小孢子敗育嚴(yán)重而無法結(jié)實，所以多為單株散生，林下也未見小苗，其居群是日趨消亡的群落[8]。生長在梅沙尖溝中的居群，因為嚴(yán)重的蔭蔽，生長慢，開花少，傳粉昆蟲少，結(jié)實少；蔭蔽的環(huán)境也不利于鳥類對種子的取食和傳播，反而便于鼠類對種子的破壞；加上散生竹的快速蔓延，地表覆蓋物多，其種子無法盡快進(jìn)入土壤獲得適宜的萌發(fā)條件而失效，自然更新受到嚴(yán)重阻礙?，F(xiàn)存的棲息地中，香港木蘭生殖能力和生長優(yōu)勢嚴(yán)重下降，在群落中的競爭能力漸呈劣勢，正逐步被群落中其他優(yōu)勢植物所取代[9]。

3.1.2 胚胎發(fā)育過程中嚴(yán)重的敗育現(xiàn)象 主要是由于營養(yǎng)運輸不良，導(dǎo)致發(fā)育停滯在不同階段，如小孢子發(fā)育停滯在單核期，大孢子發(fā)育停滯在二核胚囊、四核胚囊階段，最后產(chǎn)生敗育的單核花粉和胚囊。另外，助細(xì)胞的提早解體，也可能會影響到受精。以上種種敗育現(xiàn)象，使香港木蘭的自然有效結(jié)實率只有0.33%[10]。

3.1.3 動物對種子的破壞 香港木蘭現(xiàn)有棲息地的蔭蔽環(huán)境不適合鳥類而利于鼠類對其種子的取食，使有限的種子受到嚴(yán)重破壞；成熟種子萌發(fā)前的休眠時間長達(dá)5個月，也增加了動物對其種子的取食機會。缺乏一定數(shù)量的種子而無法形成土壤種子庫，種群更新受到嚴(yán)重阻礙。

3.1.4 有效傳粉昆蟲缺乏 香港木蘭花白色，淡香，對昆蟲的吸引力不大。晚上開花和花期不集中的開花習(xí)性，亦不能吸引較多的昆蟲傳粉。開花時，外輪花被片張開，中內(nèi)輪花被片仍緊緊靠合，等到晚上內(nèi)輪花被片打開，柱頭已經(jīng)褐化并相互貼緊，失去可授性。此開花特性導(dǎo)致蜂類等高效授粉昆蟲無法在柱頭可授期內(nèi)進(jìn)行花內(nèi)傳粉?；ㄆ谟终耆A南地區(qū)雨季，影響傳粉昆蟲活動，其有效傳粉要依靠甲蟲對中內(nèi)輪肉質(zhì)花被片的取食和小型蜂類的傳粉來共同完成。有效傳粉媒介的缺乏，使柱頭不能在可授期內(nèi)及時得到花粉。落到柱頭上的花粉不能萌發(fā)，是導(dǎo)致香港木蘭生殖失敗的主要原因之一[11]。

3.1.5 生物量積累緩慢 香港木蘭光合特性顯示，該種非常喜光，隨著有效光合輻射的增大，葉片的光合速率可以不斷增大。但相對瀕危種馨香木蘭而言，香港木蘭的光合能力和水分利用效率都很低。從香港木蘭現(xiàn)存的分布生境來看，水分是香港木蘭生存的主要限制因子。為了保證有充足的水分條件，香港木蘭多退居到水分條件較好但光照條件較差的山谷溝邊蔭蔽的環(huán)境。因光合能力和水分利用效率低，香港木蘭生長緩慢，干物質(zhì)的積累速度只有馨香木蘭的 17.1%，因此在自然居群中很難占據(jù)生長優(yōu)勢。森林生態(tài)環(huán)境日漸惡化，香港木蘭對干旱脅迫缺乏足夠的適應(yīng)能力是導(dǎo)致其生殖能力和生長優(yōu)勢下降、種群衰退的原因之一。

3.2 保護建議

香港木蘭為灌木至小喬木，盡管開花繁盛美麗，但不像其他木蘭科植物，或被當(dāng)作厚樸的代用品遭到剝皮，或作為用材樹種遭到大量砍伐，尚未遭到人為的直接破壞。其種群衰退的主要原因是，現(xiàn)有的香港木蘭棲息地要么在陽光充足但又干旱的山頂，要么在蔭蔽的山谷溝中，干旱或是嚴(yán)重的蔭蔽都會使其生長緩慢，生殖失敗。生境不適合其生存繁衍，但又很難通過人工對其生境的保護，使其在林下重新建立種群優(yōu)勢。因此，最佳的保護措施是實施有效的遷地保護。

植物遷地保護是生物多樣性及野生生物保護的重要手段之一，在植物資源的有效保護和合理開發(fā)利用中發(fā)揮著重要作用[12—13]。作者曾通過群落生境調(diào)查與采樣策略及栽培生理研究對香港木蘭進(jìn)行遷地保護實踐，完成了從資源調(diào)查、種子采集、播種、栽培和保存等遷地保護過程。

實施遷地保護時，首先需考慮香港木蘭光照、土壤酸堿度，尤其是水分等生態(tài)需求[14]，盡可能提高其光合能力和水分利用效率，從而逐漸提高其在自然環(huán)境中的競爭力。香港木蘭自然有效授粉率僅為16.98%，授粉障礙是香港木蘭生殖失敗的主要原因之一，其自然有效結(jié)實率只有0.33%。通過人工授粉可以將香港木蘭的結(jié)實率提高8倍多[10]，因此在進(jìn)行物種遷地保護時，適當(dāng)通過居群內(nèi)和居群間人工輔助授粉[15]，可以提高結(jié)實率，保護其遺傳多樣性[16—17]。另外，香港木蘭種子具有芳香氣味，而且萌發(fā)時間較長，萌發(fā)期間容易受到鼠害、不利環(huán)境條件的危害，從而降低萌發(fā)的機率，適當(dāng)?shù)娜斯嵊凸芾碓耘?，可降低胚胎發(fā)育過程中的敗育率，提高種子發(fā)芽率和成苗率。