吳修蓉，周運(yùn)超，余 星

(貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心／貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

我國(guó)南方地區(qū)普遍存在因土壤有效鎂含量低導(dǎo)致植物缺鎂的現(xiàn)象[1]。鎂營(yíng)養(yǎng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中研究較少，被稱(chēng)為“被遺忘的元素”[2]。我國(guó)學(xué)者對(duì)鎂的研究主要是鎂肥種類(lèi)、鎂肥施用水平與方法對(duì)植物鎂含量以及生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性的影響[3—7]，且研究多集中在蔬菜、水果、烤煙等生育期短的植物。關(guān)于鎂與其他元素相互作用的研究相對(duì)落后[8]，施鎂后營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系及其對(duì)植物生長(zhǎng)的影響也鮮見(jiàn)報(bào)道。研究表明，缺鎂能增加黃瓜Cucumis sativus鈣含量，而金盞菊Calendula officinalis缺鎂卻導(dǎo)致鈣含量降低[9]；水稻Oryza glaberrima吸鉀量與鎂總吸收量間呈顯著負(fù)相關(guān)[10]。加強(qiáng)鎂元素的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)及鎂元素與其他元素相互作用的研究，對(duì)在生產(chǎn)上合理應(yīng)用鎂肥具有重要意義[8]。

馬尾松Pinus massoniana在南方地區(qū)分布廣、面積大，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、功能的發(fā)揮具有重要意義。針葉是馬尾松進(jìn)行光合作用的重要器官，針葉養(yǎng)分含量多少直接反映樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)豐缺狀況及養(yǎng)分利用效率[11]。因此，本文通過(guò)研究不同鎂肥水平下上杭種源馬尾松葉內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的變化關(guān)系及生長(zhǎng)的響應(yīng)情況，闡明不同鎂肥水平與馬尾松葉內(nèi)各營(yíng)養(yǎng)元素積累的關(guān)系，以及這些關(guān)系對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響，為上杭種源馬尾松苗木培育、養(yǎng)分管理和幼林施鎂肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

根據(jù)全國(guó)種源試驗(yàn)的前期結(jié)果，選擇表現(xiàn)較好的福建上杭(SH)馬尾松優(yōu)良種源進(jìn)行大田育苗，以長(zhǎng)勢(shì)一致的1年生苗為材料，平均苗高14.2 cm，平均地徑3.06 mm。

培養(yǎng)苗木所需土壤采自花溪區(qū)尖山，為酸性土壤(pH 5.5)，土壤較黏重(容重為1.12 g·cm-3)，含全氮 0.035 g·kg-1、堿解氮 10.43 mg·kg-1、全磷 0.30 g·kg-1、速效磷 50.65 mg·kg-1、全鉀 21.31 g·kg-1、速效鉀 82.83 mg·kg-1、交換性鎂 4.79 mg·kg-1。

1.2 方法

采用盆栽試驗(yàn)，土壤經(jīng)過(guò)篩、消毒(0.5%高錳酸鉀溶液)、混勻處理后裝在直徑30 cm的塑料培養(yǎng)缽中，每個(gè)培養(yǎng)缽8 kg。于2013年12月末進(jìn)行移栽，每盆種植苗木3株。2014年4月，在施氮、磷、鉀基礎(chǔ)上，分別以 MgCl2·6H2O(約含 MgO 11.8%) 42 g·m-2(T1)、85 g·m-2(T2)、170 g·m-2(T3)、139 g·m-2(T4)進(jìn)行追肥，根據(jù)培養(yǎng)缽面積折算施肥量并土施于培養(yǎng)缽內(nèi)，以不施鎂肥為對(duì)照(CK)，共5個(gè)處理。每個(gè)處理種植6盆，每2盆作為1個(gè)重復(fù)(即3個(gè)重復(fù))。在2014年12月末取出苗木，測(cè)定苗木生長(zhǎng)指標(biāo)及葉內(nèi)養(yǎng)分含量。培養(yǎng)缽內(nèi)馬尾松的固定密度乘以馬尾松葉的生物量及養(yǎng)分含量即可計(jì)算出單位面積馬尾松苗木葉的營(yíng)養(yǎng)元素積累量。整個(gè)苗期進(jìn)行常規(guī)除草、防病蟲(chóng)等苗期管理工作。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

使用鋼卷尺測(cè)量苗高，游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑。將苗木根、莖、葉分開(kāi)洗凈并瀝干，用電子天平測(cè)定各部分鮮重，然后置于105 ℃烘箱殺青30 min，后將溫度調(diào)至75 ℃烘干至恒定質(zhì)量，測(cè)其生物量。將烘干樣品磨細(xì)過(guò)篩，參照LY-T 1270-1999及LY-T 1271-1999國(guó)家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)植物體內(nèi)元素含量。測(cè)全氮含量采用濃硫酸與過(guò)氧化氫消煮-擴(kuò)散法，測(cè)全磷含量采用高氯酸與濃硝酸消煮-鉬銻抗比色法，測(cè)全鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅含量采用高氯酸與濃硝酸消煮-原子吸收分光光度法。

運(yùn)用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和圖表繪制，用SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鎂肥處理下馬尾松苗木葉營(yíng)養(yǎng)元素積累

由圖1: A可知，上杭種源葉片N積累量以CK最高，為1196.32 g·hm-2，隨著鎂素水平的提高，各水平N積累量分別比CK低33.7%、3.0%、63.0%、9.9%；P、K積累量隨鎂素水平的提高呈先增加后減少的趨勢(shì)，MgCl2·6H2O 85 g·m-2水平下最高，分別為78.02、431.71 g·hm-2。多重比較表明，CK、85 g·m-2、339 g·m-2水平 N 積累量無(wú)顯著差異，三者顯著高于 42 g·m-2和 170 g·m-2水平；85 g·m-2、170 g·m-2水平的P、K積累量無(wú)顯著差異，與CK、42 g·m-2和339 g·m-2水平差異顯著。由此可知，施鎂抑制了N的積累；在施鎂量為85 g·m-2水平下，P、K積累量達(dá)到最大值，施鎂量低于或高于85 g·m-2，P、K的積累將受到抑制。

隨著鎂素水平的提高，上杭種源馬尾松葉片Ca積累量呈現(xiàn)先增加后減少趨勢(shì)，85 g·m-2水平積累量最高，為543.02 g·hm-2，顯著高于CK、42 g·m-2和339 g·m-2水平；Mg在CK水平下積累量最高，為413.13 g·hm-2，隨著鎂素水平的提高，各水平Mg積累量分別比CK低15.3%、0.8%、3.1%、29.0%，其中，42 g·m-2和339 g·m-2水平Mg積累量顯著低于CK(圖1: B)。由此可知，施鎂促進(jìn)了Ca的積累，抑制了Mg的積累。

隨著鎂素水平提高，上杭種源葉片F(xiàn)e、Zn積累量均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在85 g·m-2水平下積累量最高，分別為218.46、6.47 g·hm-2；Mn在42 g·m-2水平下積累量最低，為13.18 g·hm-2，隨著鎂素水平的提高，各水平Mn積累量分別比CK低36.0%、5.5%、1.4%、8.7%；Cu積累量沒(méi)有明顯規(guī)律，在 339 g·m-2水平下最高，為 4.88g·hm-2(圖 1: C)。多重比較表明，85 g·m-2和 339 g·m-2水平下 Fe 積累量顯著高于CK；CK、85 g·m-2、170 g·m-2、339 g·m-2水平下Mn積累量無(wú)顯著差異，但都顯著高于42 g·m-2水平；CK、42 g·m-2、85 g·m-2、339 g·m-2水平下 Cu 積累量間無(wú)顯著差異，85 g·m-2、339 g·m-2水平Cu積累量顯著高于170 g·m-2水平；各處理間Zn積累量無(wú)顯著差異(圖1: C)。由此可見(jiàn)，施鎂抑制了Mn的積累；促進(jìn)了Fe、Cu的積累，且在85 g·m-2水平下，最有利于Fe積累；對(duì)Zn無(wú)顯著影響。

圖1 鎂肥對(duì)馬尾松大量元素(A)、中量元素(B)、微量元素(C)的影響Fig. 1 Effects of Magnesium Fertilizer on Quantity of Elements(A), Medium Elements(B),Trace Elements(C) of Pinus massoniana Seedlings

2.2 不同鎂肥處理下苗木生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)積累的關(guān)系

2.2.1 苗木生長(zhǎng) 由圖2可知，隨著鎂水平的增加，上杭馬尾松苗木的苗高、地徑及各部分的生物量呈先增加后減少的趨勢(shì)，且在85 g·m-2水平下達(dá)到最大值(根生物量除外)，鎂肥施用量過(guò)高的苗木生長(zhǎng)會(huì)受到抑制；過(guò)低則促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，但不能發(fā)揮最大生長(zhǎng)潛力。由此可見(jiàn)，適量增施鎂肥，能夠促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，提高苗木質(zhì)量。試驗(yàn)表明，最適鎂施肥量為85 g·m-2。

2.2.2 葉內(nèi)各營(yíng)養(yǎng)元素積累與生長(zhǎng)的關(guān)系 相關(guān)分析表明，隨著供鎂水平增加，苗高與地徑、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu 、Zn呈正相關(guān)，與N呈負(fù)相關(guān)，與地徑極顯著相關(guān)，與P、K顯著相關(guān)(表 1)。地徑與 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn呈正相關(guān)，與K極顯著相關(guān)。因子分析結(jié)果表明，可提取了三個(gè)公共因子作為主因子，分別為第一、第二、第三主因子，第一主因子主要由 P、K、Fe決定，它們?cè)谥饕蜃由系妮d荷分別為：0.868、0.803、0.924；第二主因子主要由Ca、Mg、Mn決定，它們?cè)谥饕蜃由系妮d荷分別為：0.709、0.828、0.774；第三主因子主要由N、Cu、Zn決定，它們?cè)谥饕蜃由系妮d荷分別為：0.910、0.797、0.593(表 2)。

圖2 鎂肥對(duì)馬尾松大量元素幼苗生長(zhǎng)的影響Fig. 2 Effect of Magnesium Fertilizer Growth of Pinus massoniana Seedlings

綜上所述，P、K、Fe與苗木的生長(zhǎng)關(guān)系最為密切，施鎂有效促進(jìn)了P、K、Fe的積累，且Fe與P、K的積累呈極顯著正相關(guān)，進(jìn)而促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)；施鎂對(duì)Ca、Mg、Mn、N、Cu、Zn的調(diào)節(jié)也在一定程度上影響了苗木的生長(zhǎng)。

表1 葉內(nèi)各營(yíng)養(yǎng)元素積累量的相關(guān)性分析Table 1 Correlation Analysis of nutrient accumulation in leaves

3 討論

3.1 不同鎂肥水平下葉內(nèi)各營(yíng)養(yǎng)元素的積累規(guī)律

鎂對(duì)馬尾松生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量具有重要影響，鎂元素是葉綠素的重要組成成分，是多種酶的活化劑，馬尾松光合作用、糖酵解、三羧酸循環(huán)、氮的同化等過(guò)程中幾十種酶都需要鎂的激活。葉片是多年生植物最理想的營(yíng)養(yǎng)診斷部位，其營(yíng)養(yǎng)元素含量與施肥效果密切相關(guān)[12]，施肥后掌握其養(yǎng)分變化規(guī)律，可在實(shí)際生產(chǎn)中有效提高肥料利用率[13]。本研究表明，施鎂促進(jìn)馬尾松幼苗葉片P、K、Ca、Fe、Cu、Zn的積累，抑制N、Mg、Mn的積累，且在鎂施肥量為85 g·m-2時(shí)，對(duì)N、Mg、Mn積累的抑制作用不顯著，對(duì)P、K、Ca、Fe、Cu、Zn積累的促進(jìn)作用最大，為最佳施肥量。低施肥量能夠促進(jìn)P、K、Ca、Fe、Cu、Zn的積累，但不能發(fā)揮最大潛力，施肥量過(guò)高則抑制營(yíng)養(yǎng)的積累。國(guó)內(nèi)大量相關(guān)研究都是通過(guò)測(cè)定其營(yíng)養(yǎng)元素的含量來(lái)評(píng)價(jià)不同施肥量是否促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)吸收[14—16]，但稀釋效應(yīng)(即植物生長(zhǎng)所需的某種元素在土壤供應(yīng)量有限的情況下，因生長(zhǎng)量的增加而導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)元素濃度降低)可能得出營(yíng)養(yǎng)濃度降低抑制了營(yíng)養(yǎng)元素吸收的實(shí)驗(yàn)結(jié)論[17]，而實(shí)際卻與此結(jié)論相反。因此，本文采用元素積累量(即生物量與其元素相對(duì)含量的乘積)來(lái)評(píng)價(jià)各營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。大多數(shù)研究證明，施鎂能明顯影響其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，在氮、磷、鉀肥施用的基礎(chǔ)上，添施 MgSO4能明顯增加番茄Lycopersicon esculentum、辣椒Capsicum annuum和小白菜Brassica rapa var. chinensis等果實(shí)或菜葉中Mg累積量[18]。在硅質(zhì)紅壤上，植株中鈣含量，不論施鉀水平高低，都隨鎂施用水平提高而逐漸下降[19]。本研究結(jié)果與此不同，可能是不同植物營(yíng)養(yǎng)吸收特性不同。鎂對(duì)上杭馬尾松苗木葉內(nèi)Mn、Zn元素積累量的影響程度較小，可能是微量元素本身在土壤中的含量較少，植物的需求量也較少，且所測(cè)苗木處于幼齡期，對(duì)微量元素的吸收能力弱，因此表現(xiàn)不明顯；另一方面可能與各微量元素間的復(fù)雜關(guān)系有關(guān)[12,20]。

表2 旋轉(zhuǎn)后的因子荷載矩aTable 2 Rotated Component Matrixa

3.2 施鎂后苗木生長(zhǎng)對(duì)葉內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的響應(yīng)

不同鎂肥水平下，馬尾松生長(zhǎng)有明顯的差異性，表現(xiàn)為鎂肥過(guò)低不利于苗木發(fā)揮最大生長(zhǎng)潛能，過(guò)高則抑制苗木生長(zhǎng)。本研究中，施鎂量為 85 g·m-2時(shí)，有利于各營(yíng)養(yǎng)元素的積累，最有利于苗木生長(zhǎng)，因此為最佳施肥量。施鎂影響苗木對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的積累，有的表現(xiàn)為協(xié)同作用，有的表現(xiàn)為拮抗作用。施鎂促進(jìn)馬尾松根、莖、葉生物量的積累，最終提高苗木產(chǎn)量[21]。其原因有多種，可能是施鎂促進(jìn) P、K、Ca等元素的吸收利用，增強(qiáng)苗木光合作用，促進(jìn)苗木生物量的積累[22]；也可能是施鎂改變苗木體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)平衡，使苗木根系向土壤中分泌物質(zhì)，改變了土壤的酸堿性，從而提高苗木對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[23]。本研究表明，施鎂后苗木對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收發(fā)生了改變，苗木的生長(zhǎng)也隨之出現(xiàn)差異，因此，施鎂能夠在一定程度上調(diào)控馬尾松體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)。已有研究表明，合理施用鎂肥會(huì)增加烤煙Nicotiana tabacum葉片葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量，提高光合強(qiáng)度和蒸騰強(qiáng)度，有利于淀粉、糖和氨基酸等的形成，提高烤煙的產(chǎn)量和質(zhì)量[24]；但鎂肥施用過(guò)量則對(duì)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響[25]，其原因可能是高鎂導(dǎo)致烤煙光合電子傳遞受阻，從而致使烤煙對(duì)強(qiáng)光的保護(hù)性調(diào)節(jié)下降，進(jìn)一步影響凈光合速率和產(chǎn)量。在大豆Glycine max、滇重樓Paris polyphylla var. yunnanensis等植物中也有相似的規(guī)律[26—27]。本研究顯示，低施鎂量促進(jìn)苗木的營(yíng)養(yǎng)積累(除N、Mg、Mn)和生長(zhǎng)，高施鎂量抑制苗木的營(yíng)養(yǎng)積累和生長(zhǎng)。

3.3 施鎂后苗木出現(xiàn)生長(zhǎng)差異的原因

本研究中，苗高地徑的生長(zhǎng)與P、K呈顯著正相關(guān)，施鎂顯著促進(jìn)P、K、Fe的累，而Fe的積累與P、K的積累呈極顯著正相關(guān)。因此，苗木的生長(zhǎng)與P、K、Fe的關(guān)系最為密切；Ca、Mg、Mn與苗木生長(zhǎng)的關(guān)系次于P、K、Fe，施鎂促進(jìn)Ca的積累，抑制Mg、Mn的積累，但苗木生長(zhǎng)與Ca、Mg、Mn相關(guān)性不顯著。因此，施鎂促進(jìn)或抑制苗木體內(nèi)Ca、Mg、Mn的積累對(duì)苗木的生長(zhǎng)影響不大；N、Cu、Zn與苗木生長(zhǎng)的關(guān)系次于Ca、Mg、Mn，施鎂抑制苗木體內(nèi)N的積累，促進(jìn)Cu、Zn的積累，而苗木生長(zhǎng)與N的積累成負(fù)相關(guān)，與Cu、Zn的積累呈正相關(guān)，因此施鎂對(duì)N、Cu、Zn積累的調(diào)節(jié)對(duì)苗木生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。一般鎂與K、Ca、Mn、NH4+之間存在拮抗作用，其原因可能是離子間的競(jìng)爭(zhēng)、根際的 pH受到影響等造成的[28]。也有研究表明，低鉀水平時(shí)，鎂對(duì)鉀具有協(xié)同作用[29]，與本研究結(jié)果一致。因此，生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)馬尾松進(jìn)行施肥時(shí)，需考慮元素間的拮抗和協(xié)助作用，營(yíng)養(yǎng)元素之間有協(xié)同促進(jìn)作用則可以混合施用，有利于植物的生長(zhǎng)和對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用；相反，如果是拮抗作用，則不能混合施用。

以土壤有效鎂含量作為指標(biāo)評(píng)定土壤鎂的供應(yīng)能力[19]，本研究采用的本底土壤有效鎂含量較低，在此基礎(chǔ)上再施鎂，反而抑制了苗木對(duì)鎂的積累，促進(jìn)了P、K、Ca、Fe、Cu、Zn的積累。因此，土壤缺鎂條件下，施鎂并不能促進(jìn)苗木對(duì)鎂的吸收，而是改變了營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)的土壤環(huán)境，從而改變植物對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收比例，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)。