梁國玲，張永超，賈志鋒，馬祥，劉文輝

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室，青海 西寧 810016)

倒伏是由外界因素引發(fā)的植株莖稈從直立狀態(tài)到永久錯位的現(xiàn)象，是作物高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的重要限制因素之一[1]。據(jù)估計，每年因倒伏而造成的作物產(chǎn)量損失達5%～25%，甚至更高，對作物產(chǎn)量和品質(zhì)影響很大，成為作物增產(chǎn)增收的重要影響因子[2]。在作物高產(chǎn)栽培育種中，作物抗倒性也是一個重要的育種目標。作物抗倒伏性直接體現(xiàn)在田間倒伏程度和倒伏面積，防御作物倒伏最根本的有效措施是增強作物自身的抗倒伏能力。

一般情況下，矮稈有利于抗倒伏和提高收獲指數(shù)，從而獲得高產(chǎn)，但植株矮化有一定限度，植株過矮會造成潛在利用空間縮小，群體郁蔽，通風(fēng)透光性不良，生產(chǎn)環(huán)境惡化，光合能力下降，這與超高產(chǎn)目標形成難以調(diào)和的矛盾，而在實際生產(chǎn)中，莖稈的高低與抗倒伏并不總是呈正相關(guān)。目前國內(nèi)外有關(guān)作物倒伏的研究在小麥(Triticumaestivum)[3]、水稻(Oryzasativa)[4]、玉米(Zeamays)[5]、油菜(Brassicanapus)[6]和大豆(Glycinemax)[7]等作物上研究較多，尤其在倒伏類型、評價方法、表型性狀、力學(xué)特性、生理生化特性、栽培措施、莖稈解剖形態(tài)以及分子基礎(chǔ)等方面做了大量的研究工作，這些研究發(fā)現(xiàn)抗倒伏能力強的品種有較高的木質(zhì)素含量和莖稈機械強度，并總結(jié)出了作物倒伏評價方法，為進一步改良作物抗倒性育種和栽培奠定了良好基礎(chǔ)。然而在燕麥(Avenasativa)上抗倒伏方面的研究相對較少[8]，且由于不同的生態(tài)區(qū)域和評價指標得到了不同的研究結(jié)論。劉剛等[9]運用灰色系統(tǒng)理論中的灰色關(guān)聯(lián)度法對20個燕麥材料的抗倒伏性綜合評價表明，各指標中穗長倒數(shù)、株高構(gòu)成指數(shù)、彈力和2～3莖節(jié)鮮重4個指標對燕麥抗倒伏性有顯著影響，但陳有軍等[2]研究發(fā)現(xiàn)，單株重和第一莖節(jié)間干重是影響燕麥倒伏的主要因子，株高和穗位高次之，認為在燕麥品種選育中應(yīng)重點選育單株干重大、基部第一莖節(jié)間干重大的品種。燕麥開花后以生殖生長為主，營養(yǎng)生長為輔，此時穗部開始積累干物質(zhì)，穗重變大，極易發(fā)生倒伏，莖稈在乳熟期才能發(fā)育完全，此后隨著物質(zhì)轉(zhuǎn)運，莖稈強度降低，在這一時期以及其前后均進行研究，才可以取得更準確的分析結(jié)果[10]。目前尚未見有關(guān)高寒區(qū)燕麥乳熟期倒伏在莖稈力學(xué)特征、穗部特征和表型性狀與燕麥抗倒伏關(guān)系方面的研究。

燕麥作為高寒地區(qū)飼草生產(chǎn)利用的主要品種，在品種選育方面，高產(chǎn)草是最主要的育種目標，這就要求選育燕麥品種植株高大、葉量豐富，但植株較高的品種容易倒伏，不僅影響飼草產(chǎn)量，而且對種子產(chǎn)量和品質(zhì)也有很大影響[11]。在農(nóng)業(yè)工程新技術(shù)研究應(yīng)用中，很多學(xué)者把抗倒伏作為育種三大主攻目標[12]。因此，選育高抗倒伏燕麥品種尤為重要。I-D品系是近年來通過青海甜燕麥和青海444為父母本雜交選育而成的早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的燕麥新品系，為進一步探討該品種在抗倒伏方面的性能，選擇目前生產(chǎn)中抗倒性最強的燕麥新品種林納和抗倒伏較弱的青引1號燕麥為對照，對I-D品系及其父、母本在開花期和乳熟期從莖稈表型性狀和莖稈力學(xué)特征等方面進行研究，明確I-D品系燕麥的抗倒性，找出影響燕麥倒伏的主要因素及評價燕麥抗倒性的主要指標，為今后抗倒伏型燕麥品種選育及抗倒伏研究等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于青海省西寧市湟中縣甘河灘鎮(zhèn)下營村，地勢平坦，地理位置E 101°33′20″，N 36°30′57″，海拔2592 m，氣候寒冷潮濕，無絕對無霜期，年均溫3.7 ℃，年降水量518.0 mm，且多集中在7、8、9三個月，年蒸發(fā)量為1830 mm，年降水量247.1 mm，試驗區(qū)2014年日均溫和日降水量變化情況見圖1?！?0 ℃的年積溫1630.4 ℃，≥0 ℃的年積溫2773.7 ℃。地帶性植被類型屬高山草原，境內(nèi)為西寧市主要產(chǎn)糧區(qū)之一。農(nóng)作物主要以小麥、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、蠶豆(Viciafaba)、豌豆(Pisumsativum)、油菜為主。試驗地土壤屬灰鈣土，前茬作物為小麥。

圖1 試驗地2014年日均溫和降水量Fig.1 The daily mean temperature and daily precipitation of the Huangzhong in 2014

1.2 試驗材料

供試材料為國家草品種審定委員會審定登記的青海444(A.sativacv. Qinghai 444)、青海甜燕麥(A.sativacv. Qinghai)、青引1號燕麥(A.sativacv. Qingyin No.1)和青海省農(nóng)作物品種審定委員會審定登記的林納(A.sativacv. LENA)，以及以青海444為母本、青海甜燕麥為父本，通過雜交，由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原研究所歷經(jīng)6年選育出的新品系I-D燕麥(A.sativacv. I-D)。

1.3 試驗設(shè)計

參試的5份燕麥材料于2014年4月21日播種，采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，小區(qū)面積2 m×5 m，3次重復(fù)。小區(qū)間距40 cm，區(qū)組間距1 m，四周設(shè)1 m保護行。條播，行長5 m，行距25 cm，播深3～4 cm，播種量根據(jù)千粒重，按保苗數(shù)375萬株·hm-2計算而得。播前施磷酸二銨150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作。出苗后，人工除草1次，田間管理和觀測項目在同一工作日完成。分別在燕麥開花期和乳熟期取樣測定各項指標。

1.4 測定指標和方法

1.4.1表型性狀 在燕麥開花期(flowering stage，F(xiàn)S)和乳熟期(milk stage，MS)，選取長勢均勻、穗部發(fā)育一致的燕麥單株各10株，測定如下指標。株高(plant heigh，PH)為植株基部至花序頂部的高度(cm)。穗長(length of inflorescence，Li)為每株主莖花序基部至頂端的長度(cm)。莖粗(莖直徑)(stem diameter，SD)為主莖第二莖節(jié)粗(second stem diameter，SD2，第一莖節(jié)至第二莖節(jié)最粗處直徑)和第三莖節(jié)粗(third stem diameter，SD3，第二莖節(jié)至第三莖節(jié)最粗處直徑)，單位mm。節(jié)間長(length of internode，LNI)為每株主莖第一節(jié)間長(first stem internode length，LNI1，地表至第一莖節(jié)長度)、第二節(jié)間長(second stem internode length，LNI2，第一莖節(jié)至第二莖節(jié)長度)、第三節(jié)間長(third stem internode length，LNI3，第二莖節(jié)至第三莖節(jié)長度)、第四節(jié)間長(fourth stem internode length，LNI4，第三莖節(jié)至第四莖節(jié)長度)、第五節(jié)間長(fifth stem internode length，LNI5，第四莖節(jié)至第五莖節(jié)長度)，單位cm。重心高度[13](gravity center height，GCH)是將主莖莖稈放在一個支點上，左右移動莖稈使其保持平衡，測量莖稈基部到支點間長度(cm)。穗位高(ear height，EH)為用卷尺測量植株基部至穗基部高度(cm)。穗位系數(shù)[14](ear position coefficients，EPC)以穗位高與株高比值的百分數(shù)計。稈壁厚(culm wall thickness，CWT)為剪開第二和第三莖節(jié)的中部，取其中一段，用游標卡尺測定剪開的稈壁厚度(mm)。

1.4.2器官鮮重 將每個單株的主莖按莖、葉、葉鞘、穗分開，稱各器官鮮重(g·株-1)，得到莖鮮重(fresh weight of stem，F(xiàn)Ws)、葉鮮重(fresh weight of leaf，F(xiàn)Wl)、葉鞘鮮重(fresh weight of sheath，F(xiàn)Wsh)和穗鮮重(fresh weight of ear，F(xiàn)We)，單株鮮重(fresh weight per plant，F(xiàn)Wp)為各器官鮮重之和。

1.4.3莖稈力學(xué)特性 穿刺強度(stalk rind penetration strength，SRPS)：用YYD-1型莖稈強度測定儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)測定。選用橫斷面積為1 mm2的測頭。將第二和第三莖節(jié)(去葉鞘)置于測定儀凹槽內(nèi)，兩支點間距2 cm。垂直向下勻速插入節(jié)間中部，讀取穿透莖稈表皮的最大值[15](kg)。

莖稈折斷力(breaking resistance，BR)：用YYD-1莖稈強度測定儀測定。將第二和第三莖節(jié)(去葉鞘)置于莖稈強度測定儀凹槽內(nèi)，兩支點間距2 cm，待測節(jié)間中點與莖稈強度測定儀中點對齊，然后向節(jié)間中點緩慢施加壓力至折斷，折斷莖稈的最大力為該節(jié)間的莖稈折斷力[16](kg)。

彎曲性能(bending property，BP)：用YYD-1型莖稈強度測定儀測定。將第二和第三莖節(jié)平放在測定儀的凹槽內(nèi)，迅速壓下使莖稈彎曲，讀取最大值[17](kg)。

莖稈彎曲力矩(bending moment，BM，g·cm)=被測節(jié)間基部至穗頂?shù)孽r重×該節(jié)間基部至穗頂?shù)拈L度[17]，被測節(jié)間基部至穗頂?shù)孽r重=穗鮮重+該節(jié)間基部以上葉、葉鞘、節(jié)間鮮重。

莖稈折斷彎矩(breaking strength，BS，kg)=莖稈折斷力×兩支點間距離×1000/4[17]。倒伏指數(shù)(lodging index，LI)=彎曲力矩/折斷彎矩×100%[17]。表觀倒伏率(apparent lodging rate，ALR)=折斷株數(shù)/小區(qū)總株數(shù)×100%[18]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 16.0 for Windows進行差異顯著性分析和0.05水平Duncan多重比較分析，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準偏差(means±std. deviation)。

2 結(jié)果與分析

2.1 株高及穗部特征

表1分析結(jié)果顯示，燕麥株高除開花期青海444和I-D品系、青引1號和青海甜燕麥差異不顯著外(P>0.05)，其余品種間均存在顯著差異(P<0.05)，開花期和乳熟期均以青海444最高，分別達110.4和129.2 cm，較株高最小的林納分別高30.50%和52.36%。重心高度除開花期青引1號、青海甜燕麥和I-D品系與乳熟期青引1號和青海甜燕麥間差異不顯著外(P>0.05)，其余品種間均存在顯著差異(P<0.05)。重心高度在開花期和乳熟期均以青海444最高，分別為46.6和58.4 cm，較重心高度較低的林納分別高54.33%和58.70%。穗長除開花期青引1號與林納和乳熟期青引1號和青海甜燕麥間差異不顯著外(P>0.05)，其余品種間均存在顯著差異(P<0.05)，在各期均為青海444最高，分別為26.34和27.01 cm。穗位高除開花期青海444、青引1號和I-D品系差異不顯著外(P>0.05)，其余品種間均存在顯著差異(P<0.05)，其中開花期以I-D品系最高(85.7 cm)，較穗位高較低的林納高27.34%；乳熟期以青海444最高(102.2 cm)，較最低的林納高48.76%。各品種開花期至乳熟期穗位系數(shù)的變化相對較小，各期均以青引1號最高，分別為82.65%和82.01%。表觀倒伏率結(jié)果表明，青引1號燕麥在開花期出現(xiàn)倒伏，表觀倒伏率達10.12%，而其他品種未出現(xiàn)倒伏；乳熟期除林納未倒伏外，其余4個品種均出現(xiàn)不同程度的倒伏，其中以青引1號倒伏最嚴重(72.45%)，其次為青海444(45.46%)、青海甜燕麥(33.14%)和I-D品系(16.27%)。

表1 5個燕麥品種開花期和乳熟期株高和穗部特征Table 1 The plant height weight and ear characteristics of the five oat varieties at the flowering and milk stage

注：同列不同小寫字母間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Different small letters in column represent significant difference at 0.05 levels，the same below.

2.2 莖稈特征

從5個燕麥品種開花期和乳熟期莖粗比較結(jié)果來看(表2)，林納各時期第二、三莖節(jié)莖粗顯著高于其余品種(P<0.05)，其第二莖粗在開花期和乳熟期分別達4.903和5.160 mm，較莖粗最低的青引1號(3.597和3.797 mm)分別顯著高36.31%和35.90%；第三莖粗在開花期和乳熟期分別達5.841和6.227 mm，較莖粗最低的青引1號(3.647和4.683 mm)分別顯著高60.16%和32.97%。

表2 5個燕麥品種開花期和乳熟期莖稈形態(tài)特征Table 2 The stem characteristics of the five oat varieties at the flowering and milk stage

各時期林納第二、三莖節(jié)稈壁厚最高，開花期和乳熟期其第二莖節(jié)稈壁厚分別為0.817和0.894 mm，較青引1號顯著高55.32%和37.54%，較青海444顯著高21.22%和26.09%(P<0.05)；第三莖節(jié)稈壁厚分別為0.736和0.843 mm，較青引1號顯著高62.47%和38.20%，較青海444顯著高28.45%和29.10%(P<0.05)。

各時期青引1號第二、三莖節(jié)節(jié)間長顯著高于林納、青海甜燕麥和I-D品系(P<0.05)，其中青引1號第二莖節(jié)節(jié)間長在開花期和乳熟期分別為8.79和8.55 cm，較林納高62.18%和81.14%，較青海甜燕麥高25.93%和32.76%，較I-D品系高58.38%和74.13%；第三莖節(jié)節(jié)間長開花期和乳熟期分別達13.58和15.45 cm，較青海甜燕麥高58.28%和60.94%，較I-D品系高68.49%和64.19%，較林納高69.12%和78.00%。

2.3 器官鮮重

各燕麥品種開花期和乳熟期器官鮮重比較結(jié)果顯示(表3)，各時期I-D品系單株鮮重、葉鮮重、葉鞘鮮重、莖鮮重和穗鮮重均顯著高于林納、青海甜燕麥和青海444(P<0.05)，I-D品系在開花期和乳熟期單株鮮重分別達66.51和67.50 g·株-1，葉鮮重達11.83和7.14 g·株-1，葉鞘鮮重達12.45和10.78 g·株-1，莖鮮重達30.08和32.07 g·株-1，穗鮮重達11.92和28.03 g·穗-1，林納在各時期的器官鮮重最低。

表3 5個燕麥品種開花期和乳熟期器官鮮重Table 3 The organ fresh weight of the five oat varieties at the flowering and milk stage

2.4 莖稈強度

從表4可以看出，第二、第三莖節(jié)穿刺強度在開花期和乳熟期均以林納最高，顯著高于青引1號和青海甜燕麥(P<0.05)，其中開花期林納第二、三莖節(jié)穿刺強度分別為81.5和72.0 kg，較穿刺強度最小的青引1號高48.99%和37.67%；乳熟期林納第二、第三莖節(jié)穿刺強度分別為129.5和112.8 kg，較穿刺強度最小的青引1號高59.68%和46.49%。

開花期第二莖節(jié)莖稈折斷力林納(129.1 kg)、I-D品系(120.6 kg)和青海444(115.4 kg)顯著高于其他2個燕麥品種(P<0.05)，第三莖節(jié)莖稈折斷力青引1號顯著低于其他4個燕麥品種(P<0.05)；乳熟期第二莖節(jié)莖稈折斷力青引1號顯著低于其他4個燕麥品種(P<0.05)，第三莖節(jié)莖稈折斷力林納(179.9 kg)和I-D品系(164.4 kg)顯著高于其他品種(P<0.05)。

第二、三莖節(jié)折斷彎矩在開花期和乳熟期均以林納最高，且顯著高于其他燕麥品種(P<0.05)，其中在開花期分別達8184.1和6523.7 kg，分別較I-D品系高34.10%和19.87%，較青海甜燕麥高101.98%和81.14%，較青海444高54.34%和65.09%，較青引1號高151.69%和121.80%；乳熟期分別達12703.4和8916.6 kg，分別較I-D品系高23.54%和14.91%，較青海甜燕麥高103.85%和85.77%，較青海444高110.26%和49.36%，較青引1號高179.12%和154.77%。

第二莖節(jié)彎曲性能在開花期林納(129.5 kg)、青海444(117.9 kg)和I-D品系(117.3 kg)顯著高于其他2個燕麥品種(P<0.05)，第三莖節(jié)彎曲性能青引1號顯著低于其他4個燕麥品種(P<0.05)；乳熟期第二和第三莖節(jié)彎曲性能林納顯著高于青引1號和青海甜燕麥，林納分別達185.8和167.5 kg，較青引1號高54.83%和61.07%，較青海甜燕麥高36.52%和38.20%。

表4 5個燕麥品種開花期和乳熟期莖稈強度Table 4 The stem strength characteristics of the five oat varieties at the flowering and milk stage

5個燕麥品種開花期第二、三莖節(jié)彎曲力矩林納最高，分別達7795.4和6866.7 g·cm，分別較I-D品系高23.65%和10.82%，較青海甜燕麥高76.64%和50.77%，較青海444高31.37%和33.20%，較青引1號高97.22%和66.91%。乳熟期第二莖節(jié)彎曲力矩林納(7395.2 g·cm)和I-D品系(7112.4 g·cm)較高，分別較青引1號高75.95%和69.29%，較青海444高46.92%和41.35%，較青海甜燕麥高57.57%和51.60%；第三莖節(jié)彎曲力矩林納最高，達6625.5 g·cm，分別較青海甜燕麥和青引1號高45.18%和67.05%。

在開花期和乳熟期第二、三莖節(jié)倒伏指數(shù)均為林納和I-D品系較低，其中林納倒伏指數(shù)顯著低于其他品種(P<0.05)。開花期第二莖節(jié)林納和I-D品系倒伏指數(shù)分別為95.67和103.37，較青海444低18.52%和9.69%，較青海甜燕麥低14.53%和6.00%，較青引1號低28.67%和19.09%；開花期第三莖節(jié)林納和I-D品系倒伏指數(shù)分別為106.14和114.48，較青海444低34.09%和24.32%，較青海甜燕麥低21.96%和13.08%，較青引1號低34.96%和25.13%。乳熟期第二莖節(jié)林納和I-D品系倒伏指數(shù)分別為58.29和69.52，較青海444低40.28%和17.62%，較青海甜燕麥低26.25%和5.85%，較青引1號低57.66%和32.19%；乳熟期第三莖節(jié)林納和I-D品系倒伏指數(shù)分別為74.76和82.57，較青海444低39.82%和22.96%，較青海甜燕麥低42.59%和25.47%，較青引1號低54.41%和36.18%。

2.5 乳熟期各性狀與抗倒伏性相關(guān)性分析

2.5.1株高、穗部特征和器官鮮重與抗倒伏相關(guān)分析 5個燕麥品種乳熟期株高、穗部特征和器官鮮重間的相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明，株高和重心高度分別與穗位高、穗長間存在顯著(P<0.05)或極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與各器官鮮重正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)未達顯著水平(P>0.05)；穗位高與穗長間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；各器官鮮重間均存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系[除葉鞘與穗鮮重間正相關(guān)關(guān)系不顯著外(P>0.05)]；除表觀倒伏率與穗鮮重間呈負相關(guān)外，與其余性狀間均呈正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)未達顯著水平(P>0.05)。

表5 5個燕麥品種株高、穗部特征及器官鮮重間的相關(guān)性系數(shù)Table 5 The correlation index between the plant height，ear characteristics and their organ fresh weight of five oat varieties

注：**表示在P<0.01水平相關(guān)；*表示在P<0.05水平相關(guān)。下同。

Note:**show significant at the level of 0.01，*show significant at the level of 0.05. The same below.

2.5.2第二莖節(jié)特征與抗倒伏性間的相關(guān)性分析 5個燕麥品種乳熟期第二莖節(jié)特征與抗倒伏間的相關(guān)分析(表6)表明，倒伏指數(shù)和表觀倒伏率間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，并與節(jié)間長分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)，與莖粗、稈壁厚、折斷彎矩、莖稈折斷力、穿刺強度間呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負相關(guān)；節(jié)間長與莖粗、稈壁厚、彎曲力矩、彎曲性能、折斷彎矩、莖稈折斷力、穿刺強度間存在顯著(P<0.05)負相關(guān)；折斷彎矩與莖稈折斷力和穿刺強度間正相關(guān)系數(shù)達到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，并與莖粗、稈壁厚、彎曲力矩、彎曲性能間存在顯著正相關(guān)(P<0.05)；彎曲性能和莖粗、彎曲力矩間呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)；莖粗與稈壁厚間存在顯著(P<0.05)正相關(guān)關(guān)系。

表6 5個燕麥品種第二莖節(jié)特征與抗倒伏間的相關(guān)性系數(shù)Table 6 The correlation index between the second stem characteristics and the lodging-resistant index of five oat varieties

2.5.3第三莖節(jié)特征與抗倒伏性間的相關(guān)性分析 5個燕麥品種第三莖節(jié)特征與抗倒伏間的相關(guān)分析(表7)表明，倒伏指數(shù)和表觀倒伏率間呈顯著(P<0.05)正相關(guān)，與莖粗、稈壁厚、彎曲性能、折斷彎矩、莖稈折斷力和穿刺強度間呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負相關(guān)，倒伏指數(shù)與節(jié)間長呈正相關(guān)，而表觀倒伏率與節(jié)間長達到顯著相關(guān)水平(P<0.05)；節(jié)間長與稈壁厚呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而與莖粗、彎曲力矩、彎曲性能、折斷彎矩、莖稈折斷力、穿刺強度間的負相關(guān)系數(shù)未達顯著水平(P>0.05)；折斷彎矩、莖稈折斷力和穿刺強度間呈極顯著正相關(guān)系(P<0.01)，并與莖粗、稈壁厚、彎曲力矩、彎曲性能間呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)；彎曲性能和稈壁厚、彎曲力矩間呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)；莖粗與稈壁厚呈顯著(P<0.05)正相關(guān)關(guān)系。

表7 5個燕麥品種第三莖節(jié)特征與抗倒伏間的相關(guān)性系數(shù)Table 7 The correlation index between the third stem characteristics and the lodging-resistant index of five oat varieties

3 討論

3.1 燕麥表型性狀與抗倒伏性

株高是作物最重要的形態(tài)學(xué)特征之一，是影響谷類作物倒伏耐受性的主要因素。一般而言，株高較低的品種，由于重心偏低，低抗倒伏的壓力增強，降低了倒伏風(fēng)險[19]。在小麥、水稻和燕麥的研究方面發(fā)現(xiàn)，株高并不是決定抗倒伏的唯一因素，植株低矮的作物不一定抗倒伏能力就強，不同株高的作物品種間抗倒伏性存在差異，且品種間開始倒伏的臨界株高不同[9]。Tripathi等[20]、閔東紅等[21]和趙倩等[22]的研究中提出，不同小麥品種中，少數(shù)高稈品種抗倒性好于矮稈品種，小麥抗倒性除了受株高影響外，還與自身的莖稈特性有關(guān)；在水稻方面的研究中也發(fā)現(xiàn)株高并不是影響倒伏的唯一因素，株高過高特別是下部兩個節(jié)間過長是引起倒伏的重要因素[23]，莖直徑和莖壁厚度決定了植物對倒伏的易感性[24]。本研究也得出了一致的結(jié)論。燕麥株高與其抗倒伏性間存在正相關(guān)關(guān)系，但其相關(guān)系數(shù)未達顯著水平，表明株高并不是影響抗倒伏的最主要影響因素。

關(guān)于株高和穗長與抗倒伏間的相關(guān)性，很多學(xué)者研究結(jié)果不一致。劉鑫等[14]認為，穗位系數(shù)與抗倒伏性不呈顯著正相關(guān)，Kaack等[25]認為株高、穗位高與植物倒伏無相關(guān)性，穗位系數(shù)是影響倒伏的重要指標。本研究也得出一致的結(jié)論，穗位系數(shù)與倒伏指數(shù)間的正相關(guān)系數(shù)很小，抗倒伏性與株高間的相關(guān)系數(shù)高于與穗長間的相關(guān)系數(shù)，株高對燕麥品種的倒伏影響大于穗長、穗重，但影響均未達顯著水平。

莖稈性狀是影響倒伏的最主要因素。禾谷類作物莖稈的抗倒伏能力與莖稈長度、節(jié)間數(shù)、重量以及密度、莖稈直徑、莖壁厚等指標密切相關(guān)，莖直徑和壁厚度決定莖稈斷裂強度，通常基部莖直徑較大，植物上部相對較小[19]，稈壁厚度越高，莖壁厚度越高，其倒伏率也越低[24]。但在莖稈特征與抗倒伏方面的研究中，Kashiwagi等[26]和馬均等[27]在水稻、Sarker等[28]在小麥抗倒伏性的研究中提出，莖直徑與抗倒伏間呈正相關(guān)，Dunn等[29]在大麥和燕麥的研究中提出莖直徑與抗倒伏呈負相關(guān)，基部節(jié)間長與抗倒伏能力呈顯著負相關(guān)，而本研究中，抗倒伏能力與莖粗(莖直徑)、稈壁厚間呈顯著正相關(guān)，與節(jié)間長間呈顯著負相關(guān)，導(dǎo)致研究結(jié)果不一致的原因可能是因為對莖稈測定部位和評價方法的不同所致。同時，不同作物莖稈特性受本身遺傳特性及肥水條件、種植密度等栽培措施的影響對抗倒伏的響應(yīng)也不同，莖稈性狀也會有差異，從而造成抗倒伏性的差異。小麥莖稈基部節(jié)間是最容易發(fā)生倒伏的位置，其發(fā)生倒伏的部位主要集中在整個莖稈10%～30%的基部位置，小麥莖稈第一、二節(jié)間長、稈壁厚、干鮮重等指標與抗倒伏間關(guān)系比其他莖節(jié)更為密切[30]。水稻倒伏多發(fā)生在基部第四、五節(jié)間，折斷位置約在節(jié)間下部相當于節(jié)間長的10%～30%處[31]。燕麥倒伏則多發(fā)生在第二、三莖節(jié)之間[2,9]。本研究對燕麥第二、三莖節(jié)倒伏的研究發(fā)現(xiàn)，第二莖節(jié)莖粗、稈壁厚和節(jié)間長與抗倒伏能力間的相關(guān)性高于第三莖節(jié)，說明第二莖節(jié)特征對燕麥品種抗倒伏能力作用大于第三莖節(jié)。在高產(chǎn)飼用燕麥品種選育過程中，株高可獲得較高的干物質(zhì)產(chǎn)量，通過改善莖稈基部莖節(jié)的生理和遺傳性狀，可以達到株高與植株抗倒伏能力的統(tǒng)一[11]。

3.2 燕麥莖稈力學(xué)特性與抗倒伏性

燕麥莖稈由節(jié)和節(jié)間組成。節(jié)可以增強莖稈剛度，使其抵抗外部的彎曲載荷能力提高；節(jié)間由表皮、機械組織、薄壁組織和維管束等部分組成，表皮細胞的細胞壁一部分木質(zhì)化或硅質(zhì)化。整體上講，莖稈越粗，截面慣性矩越大，倒伏力矩越小，莖稈越不易倒伏，其中莖稈基部節(jié)間橫截面的橢圓長軸、短軸、莖稈壁厚和面積均與抗倒伏能力呈極顯著的線性正相關(guān)。莖稈節(jié)間越短越不易倒伏，尤其是下位節(jié)間越短越抗挫折性倒伏。但由于對莖稈不同的測定部位和評價方法，得到的結(jié)果也不盡相同。水稻的莖稈高度[32]和稈壁承受力[33]均影響其抗倒伏性。小麥莖稈機械強度、莖稈壁厚與外徑之比、基部節(jié)間莖粗[34]是抗倒伏評價的首選指標。通過綜合性評價，郭翠花等[35]在小麥莖稈強度方面，提出將彎折力、慣性矩、彈性模量、抗彎剛度和彎曲強度作為評價抗倒伏的主要指標；趙安慶等[36]利用彈性模量、截面慣性矩、莖粗系數(shù)、穗高系數(shù)等指標建立了玉米抗倒伏力學(xué)模型。

莖稈穿刺強度、莖稈折斷力、彎曲性能、折斷彎矩、彎曲力矩與田間表觀倒伏率和倒伏指數(shù)間呈顯著負相關(guān)，可以用這些指標表征燕麥品種的倒伏性能。燕麥作為一種糧飼兼用品種，不僅要具有較高的種子產(chǎn)量，而且需要較高的干物質(zhì)產(chǎn)量，這就使莖稈承受的重量增加，倒伏的風(fēng)險增大，既要追求高產(chǎn)，又要追求不倒伏，在燕麥育種中高產(chǎn)與倒伏存在一定的矛盾[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，彎曲性能、折斷性能和穿刺性能與燕麥品種抗倒伏能力間的相關(guān)系數(shù)大小依次為：穿刺性能>折斷性能>彎曲性能，提高莖稈厚度和折斷性能是降低倒伏指數(shù)的重要途徑，可以通過選育稈壁較厚和抗折斷能力強的品種，采用科學(xué)的栽培管理措施，解決高產(chǎn)與倒伏的矛盾。

4 結(jié)論

不同燕麥品種表現(xiàn)出不同的抗倒伏能力，株高對燕麥倒伏性的影響大于穗部特征和器官鮮重，稈壁厚、莖粗和莖稈穿刺強度對燕麥的抗倒性影響最大?？沟狗芰^強的燕麥品種其基部第二莖節(jié)粗壯、稈壁較厚，且莖稈具有較好的力學(xué)特性。研究結(jié)果為燕麥抗倒伏相關(guān)性研究及品種選育等提供理論依據(jù)。