吳毅，何興恒，陳凡剛，另世權(quán)

(四川律貝生物科技有限公司，四川 成都 610000)

貝氏高原鰍(Triplophysableekeri)，屬于鯉形目，條鰍科，高原鰍屬，地方名為鋼鰍、麻魚子。分布于嘉陵江、涪江、渠江、漢水流域和長(zhǎng)江三峽河段各支流以及青衣江、大渡河下游，為我國(guó)長(zhǎng)江上游的特有魚類[1]。前人們對(duì)貝氏高原鰍的形態(tài)、分類和分布已有較詳細(xì)的記載[1-3]，近幾年也有關(guān)于貝氏高原鰍的繁殖特性、胚胎發(fā)育、器官和組織解剖方面相關(guān)研究[4-15]。但目前止，對(duì)貝氏高原鰍的生物學(xué)還未見有較系統(tǒng)的研究報(bào)導(dǎo)。筆者于2017年4—12月，對(duì)涪江支流平通河的貝氏高原鰍的生物學(xué)進(jìn)行了初步研究，以期為貝氏高原鰍野生資源的保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

平通河，古名廉水、讓水，又稱青漪江，源于四川省綿陽(yáng)市平武縣境內(nèi)藥叢山六角頂東南麓的平羌崖。平通河出平羌崖后，流經(jīng)平武、北川、江油3縣的大印、平通、桂溪、大康、讓水、河西等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，在江油縣彰明鎮(zhèn)匯入涪江。平通河河長(zhǎng)126 km，流域面積1 166 km2，平武、北川境內(nèi)平均比降16‰。進(jìn)入江油后河道逐漸開闊，坡度漸緩，平均比降約2.1‰。由于河流流經(jīng)之處屬鹿頭山、龍門山暴雨區(qū)，年平均降雨量達(dá)1 400 mm以上，水量豐富，多年平均經(jīng)流總量達(dá)7.4億m3。河道洪枯水量懸殊較大，相差達(dá)1 000多倍[16]。

1.2 研究材料

研究所用標(biāo)本是2017年4—12月，在平武縣平通鄉(xiāng)和北川縣桂溪鄉(xiāng)的平通河邊從當(dāng)?shù)乩相l(xiāng)用地籠捕獲的漁獲物中收集。標(biāo)本在野外洗凈后用10%的福爾馬林溶液固定2 d后，轉(zhuǎn)入5%的福爾馬林溶液保存。野外共采集到平通河的貝氏高原鰍標(biāo)本245余尾，在實(shí)驗(yàn)室從中隨機(jī)抽取了160尾進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 研究方法

參照李明德的《魚類形態(tài)與生物學(xué)》[17]的有關(guān)內(nèi)容進(jìn)行。

1.3.1 標(biāo)本測(cè)量 將保存在5%的福爾馬林溶液中的標(biāo)本取出，放于解剖盤中并用自來水漂洗3次后， 采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定可量形態(tài)學(xué)指標(biāo)，精確到0.1 mm；采用電子天平稱體質(zhì)量、空殼重和性腺重，精確到0.1 g。

1.3.2 年齡鑒定 使用脊椎骨法來鑒定。取基枕骨后10余節(jié)的脊椎骨，在0.5%KOH溶液中浸泡2 d，再用酒精脫脂30 min，用自來水漂洗后，晾干5 min后用解剖針和小鑷子將脊椎骨上面殘存的的肌肉組織和皮膜剔除干凈，觀察時(shí)先將脊椎骨凹面向上，放于載玻片上，用解剖鏡觀察，可看見灰色寬帶和白色狹帶交替的環(huán)輪，以狹帶交替的環(huán)輪代表一年的生長(zhǎng)計(jì)為1齡。每尾標(biāo)本統(tǒng)計(jì)6枚椎體，取環(huán)輪數(shù)最多者確定其年齡。

年齡組的劃分：1齡組，未形成年輪至第1個(gè)年輪剛形成；2齡組，第1個(gè)年輪外已長(zhǎng)出新生致密層至第2個(gè)年輪剛形成；其余年齡組劃分依次類推。

1.3.3 卵徑的測(cè)量及懷卵量的統(tǒng)計(jì) 采用對(duì)雌魚卵巢內(nèi)IV期卵粒數(shù)直接計(jì)數(shù)的方法來統(tǒng)計(jì)個(gè)體絕對(duì)繁殖力。由于貝氏高原鰍的卵徑用肉眼很難觀察到，故在統(tǒng)計(jì)其卵徑時(shí)的測(cè)量采取顯微鏡下用測(cè)微尺進(jìn)行測(cè)量，精確到0.01 mm。

1.3.4 食性分析HT 對(duì)160尾平通河的貝氏高原鰍標(biāo)本的胃進(jìn)行解剖，并將內(nèi)容物放于解剖鏡下觀察，以確定其食物組成。

1.3.5 計(jì)算公式和數(shù)據(jù)處理

體長(zhǎng)與體質(zhì)量：W=aLb;

肥滿度：K=(W/L3) × 100;

性成熟系數(shù)： (W1/W) × 100。

式中：W——體質(zhì)量；

L——體長(zhǎng)；

W1——性腺重。

用Excel2010和SPSS23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)特征

隨機(jī)抽取160尾平通河的貝氏高原鰍標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)測(cè)量：全長(zhǎng)42.5～99.0 mm，體長(zhǎng)35.0～84.4 mm；體質(zhì)量0.8～10.2 g。背鰭ⅲ-7～8，臀鰭ⅲ-5，腹鰭ⅰ-7～8，胸鰭ⅰ-10～11，尾鰭條ⅰ-14～16-ⅰ。第一鰓弓內(nèi)側(cè)鰓耙7～12，外側(cè)退化。脊椎骨數(shù)4+38。平通河貝氏高原鰍的可量性狀比見表1。

表1 平通河貝氏高原鰍的可量性狀比

2.2 年齡組成

通過隨機(jī)抽樣的方法，抽取的160尾平通河的貝氏高原鰍進(jìn)行年齡鑒定，按年齡可分為4個(gè)年齡組，其中4齡的占2.5%，3齡的占4.4%，2齡的占9.4%，1齡134尾，占83.8%。各年齡組的體長(zhǎng)與體質(zhì)量分布見表2。

表2 平通河貝氏高原鰍各年齡組體長(zhǎng)與體質(zhì)量的分布

2.3 體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系

通過公式W=aLb對(duì)160尾(♂×尾，♀×尾)平通河的貝氏高原鰍進(jìn)行體長(zhǎng)、體質(zhì)量的運(yùn)算，得到生長(zhǎng)方程為：

雌性：W=0.019 55L3.175，n=86，R2=0.969;

雄性：W=0.00785L3.401，n=74，R2=0.981;

雌性+雄性：W=0.012 81L3.279，n=160，R2=0.974。

圖1 平通河貝氏高原鰍體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)曲線

并繪制出相關(guān)曲線(圖1)。

生長(zhǎng)方程指數(shù)b=3.279，接近于3，因此平通河的貝氏高原鰍為等速生長(zhǎng)型魚類，即身體各部位按相等速度生長(zhǎng)。

2.4 肥滿度

跟據(jù)公式K=(W/L3)×100，采用Fulton的方法對(duì)隨機(jī)抽取的160尾平通河的貝氏高原鰍標(biāo)本進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其結(jié)果見表4。雌雄混合個(gè)體的Fulton肥滿度的波動(dòng)范圍在1.07～2.11，平均為1.57，；雌性個(gè)體的Fulton肥滿度的波動(dòng)范圍在1.07～2.11，平均為1.59；雄性個(gè)體的Fulton肥滿度的波動(dòng)范圍在1.13～1.88，平均為1.55。

由表4可知，平通河的貝氏高原鰍雄魚個(gè)體的Fulton肥滿度在1～3齡階段隨年齡的增加而增加，3齡以后隨年齡增長(zhǎng)而減小。雌魚個(gè)體的Fulton肥滿度在1～2齡階段隨年齡的增加而增加，2齡以后隨年齡增長(zhǎng)而逐小漸減。

表4 平通河貝氏高原鰍的Fulton肥滿度

2.5 繁殖

2.5.1 雌、雄性征 平通河的貝氏高原鰍的雌性頭部呈錐形，雄性頭部略呈三角形；雄性吻部?jī)蓚?cè)及眼眶前下緣的兩頰處具有增厚的刺突區(qū)，而雌性無增厚的刺突區(qū)；雄性的胸鰭較雌性寬，且背面有增厚的刺突區(qū)。

2.5.2 性比、性成熟年齡 對(duì)隨機(jī)抽取的160尾標(biāo)本統(tǒng)計(jì)顯示，其中有雌魚93尾，雄魚67尾，雌、雄性比為1.4∶1。

平通河的貝氏高原鰍的精巢一對(duì)，左右分布于體腔中后部消化道兩側(cè)，大小相近。繁殖期，卵巢內(nèi)的卵不都是成熟的，成熟的大約占2/3。成熟卵為黃色、較為圓潤(rùn)，而未成熟卵呈灰白色、近圓形。精巢一對(duì)，成熟時(shí)呈乳白色，位于體腔的中后部。

根據(jù)解剖觀察，平通河貝氏高原鰍雌魚和雄魚均是2齡性成熟。繁殖群體中，最小性成熟雌魚體長(zhǎng)56.5 mm，體質(zhì)量5.1 g，成熟系數(shù)6.2%；最小性成熟雄魚體長(zhǎng)64.5 mm，體質(zhì)量5.0 g， 成熟系數(shù)為0.6%。

2.5.3 卵徑、個(gè)體繁殖力、產(chǎn)卵類型 對(duì)13尾性成熟的雌魚卵巢中的卵徑和懷卵量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示卵徑為0.3～1.2 mm，成熟卵的卵徑為0.5～1.2 mm。相對(duì)懷卵量范圍是176～821粒/g，平均為622粒/g；絕對(duì)繁殖能力為1 940～3 886粒/尾，平均為2 128粒/尾。對(duì)不同年齡的雌魚的懷卵量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)見表5。由可見，該魚2齡性成熟后，隨著年齡的增長(zhǎng)，其懷卵量逐年增多。

表5 平通河貝氏高原不同年齡的平均懷卵量

解剖3尾4齡的雌魚IV期的卵巢，測(cè)量其卵徑并統(tǒng)計(jì)分析，卵徑分布情況如圖2所示。由圖2可知，4齡雌魚同一卵巢內(nèi)的卵徑出現(xiàn)了兩個(gè)峰值，且數(shù)量大致相同。由此可見，平通河的貝氏高原鰍屬于分批產(chǎn)卵類型，且各批次繁殖力大致相同。

圖2 平通河貝氏高原鰍卵徑分布圖

2.5.4 繁殖期 室內(nèi)解剖顯示，平通河貝氏高原鰍5—6月和9月的雌、雄魚性腺均為Ⅳ—Ⅴ期。野外觀察也證實(shí)平通河貝氏高原鰍的繁殖期為5—6月和9月。

2.6 食性

根據(jù)解剖觀察可知，平通河的貝氏高原鰍腸長(zhǎng)/體長(zhǎng)的均值為1.9，變化幅度為1.1～3.2。對(duì)胃的內(nèi)容物進(jìn)行鑒定顯示，平通河的貝氏高原鰍的食物種類主要是搖蚊幼蟲及其他水生昆蟲，此外還有少量藻類和植物碎屑。

3 討 論

3.1 形態(tài)特征

該文對(duì)平通河的貝氏高原鰍形態(tài)特征的描述與《四川魚類志》所描述的基本一致，但也存在著以下區(qū)別：《四川魚類志》中描述的貝氏高原鰍體長(zhǎng)為體高的5.0～7.1倍，為頭長(zhǎng)的4.1～5.3倍，為尾柄長(zhǎng)的5.0～10.5倍；頭長(zhǎng)為吻長(zhǎng)的1.8～2.8倍，為眼徑的4.4～4.8倍，為眼間距的2.7～3.0倍；尾柄長(zhǎng)為尾柄高的2.6～2.8倍。該文研究結(jié)果平通河的貝氏高原鰍體長(zhǎng)為體高的4.7～8.2倍，為頭長(zhǎng)的4.1～5.3倍，為尾柄長(zhǎng)的5.0～10.5倍；頭長(zhǎng)為吻長(zhǎng)的1.85～2.8倍，為眼徑的4.0～5.0倍，為眼間距的2.3～3.5倍；尾柄長(zhǎng)為尾柄高的1.1～1.5倍。存在以上不同，筆者認(rèn)為可能是因?yàn)椤端拇~類志》所取標(biāo)本數(shù)較少或者是貝氏高原鰍種群形態(tài)存在地域差異。

3.2 懷卵量

《四川魚類志》中記載貝氏高原鰍的懷卵量較少，一般成熟的個(gè)體，懷卵量為300～700粒。而該文的研究結(jié)果顯示，平通河的貝氏原鰍性成熟后親魚懷卵量隨年齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)；平均懷卵量為2 228粒/尾；卵徑為0.3～1.2 mm，且同一卵巢內(nèi)的卵徑有兩個(gè)峰值；這都與《四川魚類志》中的記載有較大的差異。

3.3 繁殖時(shí)間

根據(jù)野外觀察和室內(nèi)解剖觀察平通河的貝氏高原鰍的繁殖期分別在5—6月和9月。這與當(dāng)?shù)卮骸⑶锛緶囟冗m宜，水質(zhì)好，餌料豐富；而7—8月多暴雨的環(huán)境特點(diǎn)有關(guān)。這不同于資料記載的馬邊河貝氏高原鰍的繁殖期為10月和大寧河貝氏高原鰍的繁殖期為10—12月[4-5]。

3.4 資源現(xiàn)狀與保護(hù)對(duì)策

根據(jù)野外調(diào)查，隨著旅游業(yè)的發(fā)展，當(dāng)?shù)匾吧~的身價(jià)飛漲，貝氏高原鰍現(xiàn)在平通河流域的市價(jià)為80元/kg。由于經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使，導(dǎo)致平通河貝氏高原鰍資源已被過度利用。對(duì)2015年4—12月在平通河河邊從當(dāng)?shù)乩相l(xiāng)用地籠捕獲的標(biāo)本統(tǒng)計(jì)，漁獲物中貝氏高原鰍的個(gè)體數(shù)量主要是1齡以下的未成熟個(gè)體組成(占83.8%)。此外河水被污染、河道中沙石的開采、沿河水電站的修建對(duì)平通河包括貝氏高原鰍在內(nèi)的野生魚類資源及其生境也已造成了較大的破壞。

建議有關(guān)部門加強(qiáng)對(duì)平通河流域魚類資源及其生境的保護(hù)。禁魚期應(yīng)嚴(yán)禁捕魚。沿河應(yīng)禁止使用小網(wǎng)眼地籠和電捕的方式捕魚。治理污染，加強(qiáng)對(duì)河道沙石開采的管理。