夏珊珊,胡大明,鄧 玥,鐘 雪,白文科,張晉東,王 彬,*,周材權(quán)

1 西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所,西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南充 637002 2 西華師范大學(xué)生態(tài)研究院,南充 637002 3 四川白水河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),彭州 611930 4 西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)編輯部,南充 637009

長期以來,同域動(dòng)物的共存機(jī)制都是群落生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要研究內(nèi)容[1]。根據(jù)競爭排斥原理,完全的競爭者不能共存,同域物種的長期穩(wěn)定共存建立在種間的生態(tài)位分化上[2-3]。在眾多的生態(tài)維度中,生境分化是同域動(dòng)物最為常見和重要的生態(tài)位分化形式[4]。當(dāng)群落中的不同物種需求相似的限制性資源,對(duì)生境的差異性選擇和利用能夠降低種間競爭的強(qiáng)度,促進(jìn)其穩(wěn)定共存[5]。動(dòng)物的生境選擇是一個(gè)具有層級(jí)結(jié)構(gòu)的生態(tài)過程,在不同的空間尺度下會(huì)有不同的因子和驅(qū)動(dòng)力來塑造物種的地理分布和棲息地格局[6]。因此,同域動(dòng)物的生境分化可能同樣具有空間尺度效應(yīng),在不同的空間尺度下受到不同因素的影響,體現(xiàn)出不同的分化模式和程度[7]。在研究動(dòng)物同域共存問題時(shí),忽略空間尺度效應(yīng)會(huì)使我們無法全面了解種間關(guān)系和生態(tài)位分化,可能導(dǎo)致片面解讀物種的共存模式和機(jī)制[8-9]。

雞形目(Galliformes)鳥類是典型的地棲性鳥類,較弱的飛行能力使其絕大部分行為都局限于地面生境,難以在垂直空間上擴(kuò)展。因此,同域雞形目物種可能面臨更為激烈的空間競爭,是檢驗(yàn)生境分化的理想類群。目前,已有一些研究在不同地區(qū)探討了同域雞形目物種的生境分化,但已有研究大多只集中在微生境[10-11]或景觀[12-13]等單一空間尺度,缺乏對(duì)不同尺度下生境分化差異的關(guān)注[14],限制了對(duì)同域雞形目鳥類生境分化和共存機(jī)制的全面認(rèn)識(shí)。

紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)和紅腹角雉(Tragopantemmminckii)同屬雞形目雉科(Phasianidae),都是典型的山地森林雉類。紅腹錦雞為我國特有種,僅分布于我國的中部山地海拔800—1600 m區(qū)域,而紅腹角雉主要分布在海拔1000—3500 m的中國西南部和印度等地[15],并且二者均為以植物性食物為主的雜食性鳥類[16-17]。高度重疊的地理范圍和海拔分布,以及相似的食性,暗示著紅腹錦雞和紅腹角雉具有相似的生境需求和偏好,同域分布時(shí)可能會(huì)成為互相的潛在競爭者。同時(shí),紅腹錦雞和紅腹角雉均為我國二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,紅腹錦雞屬我國特有物種,因此二者都具有較高的保護(hù)價(jià)值。然而,目前關(guān)于二者生境的研究大多只關(guān)注單一物種的生境選擇和利用[18-19],尚無研究探討二者在同域分布情況下的生境分化模式?；诖?本研究針對(duì)同域共存的紅腹錦雞和紅腹角雉,從宏生境(種群共同占據(jù)的大塊生境)和微生境(個(gè)體家域范圍內(nèi)具體活動(dòng)點(diǎn)周圍的環(huán)境)[20]兩個(gè)空間尺度研究二者的生境分化,旨在(1)分析不同空間尺度下生境選擇的種間差異,確定其生境分化的主要方式和關(guān)鍵尺度；(2)了解二者生境需求的異同,探討種間關(guān)系,為區(qū)域雉類整合保護(hù)提供理論支持。

1 研究地概況

研究區(qū)域位于四川龍門山脈東南部,覆蓋了四川白水河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域(31°10′—31°28′N,103°38′—103°57′E),總面積約991 km2。研究區(qū)域溫暖濕潤,四季分明,屬于亞熱帶濕潤氣候類型,年均溫15.6℃,年均降水量932.5 mm,年日照僅711 h,無霜期長達(dá)276 d。研究區(qū)域地處四川盆地向青藏高原東緣川西高山峽谷過渡地帶,地形地貌復(fù)雜,地勢(shì)東南低西北高,海拔跨度超過4000 m(693—4814 m),植被垂直帶譜明顯,生物多樣性豐富。紅腹錦雞和紅腹角雉的地理分布在該區(qū)域重疊[21],前期訪問調(diào)查發(fā)現(xiàn)兩個(gè)物種已長期穩(wěn)定共存并且均有較大的種群數(shù)量。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

使用樣線法調(diào)查研究區(qū)域內(nèi)紅腹錦雞和紅腹角雉的分布和生境利用情況。根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)植被類型和地形條件,系統(tǒng)布設(shè)了15條調(diào)查樣線,樣線總長度約55 km,海拔跨度1200—3200 m,盡可能穿越多種植被類型,從而盡量覆蓋兩種雉類的潛在分布范圍。2018年1月、3月、5月和8月分別對(duì)樣線進(jìn)行重復(fù)調(diào)查,當(dāng)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)紅腹錦雞或紅腹角雉實(shí)體或羽毛,記錄發(fā)現(xiàn)點(diǎn)坐標(biāo)并建立10 m×10 m樣方,測量并記錄反映微生境食物豐富度、安全性和熱量維持三方面特征的16個(gè)環(huán)境變量[22]。首先在樣方中心測定海拔、坡向、坡度、坡位和最近水源距離等地形數(shù)據(jù)；然后在10 m×10 m樣方內(nèi)估測喬木層的蓋度、均高和平均胸徑；接著將樣方等分為4個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,測量每一樣方內(nèi)灌木的蓋度和高度,以其平均值代表微生境樣方的灌木層特征；最后在每一灌木樣方的中心設(shè)置1 m×1 m的草本樣方,測量4個(gè)草本樣方內(nèi)的草本蓋度和均高、苔蘚蓋度、裸地蓋度、巖石蓋度和落葉蓋度,平均后代表微生境樣方的草本層和地表層特征。

當(dāng)樣線調(diào)查中聽到兩個(gè)物種的鳴叫時(shí),記錄鳴叫發(fā)生地點(diǎn)與調(diào)查者之間的距離和方向,以及調(diào)查者所在位置的坐標(biāo),后期在ArcGIS 10.2軟件中測算得到鳴叫發(fā)生的實(shí)際位點(diǎn)。

2.2 宏生境分析

采用最大熵模型(MaxEnt)對(duì)兩種雉類的宏生境進(jìn)行建模分析。

2.2.1 物種分布點(diǎn)

在4次野外調(diào)查中,一共獲得了46個(gè)紅腹錦雞記錄點(diǎn)和35個(gè)紅腹角雉出現(xiàn)點(diǎn)。為進(jìn)一步增加出現(xiàn)點(diǎn)樣本量從而提高模型準(zhǔn)確度,將白水河保護(hù)區(qū)本底調(diào)查(紅腹錦雞19個(gè),紅腹角雉27個(gè))和紅外相機(jī)監(jiān)測(紅腹錦雞2個(gè),紅腹角雉64個(gè))中記錄到的物種分布點(diǎn)納入分析。為避免MaxEnt模型的過度擬合,按最小活動(dòng)區(qū)原則對(duì)分布點(diǎn)進(jìn)行篩選[23]。已有研究表明,紅腹錦雞和紅腹角雉的最小活動(dòng)區(qū)面積分別為(11.5±3.8) hm2[24]和(8.9±0.8) hm2[25],分別近似于半徑200 m和170 m的圓。在ArcGIS中以這兩個(gè)距離作為閾值分別對(duì)兩種雉類的所有出現(xiàn)點(diǎn)進(jìn)行buffer分析,當(dāng)多個(gè)出現(xiàn)點(diǎn)間的距離小于各自閾值時(shí),隨機(jī)保留其中一個(gè),其余刪除。經(jīng)過篩選,最終保留了47個(gè)紅腹錦雞出現(xiàn)點(diǎn)和70個(gè)紅腹角雉出現(xiàn)點(diǎn)進(jìn)入MaxEnt模型。

2.2.2 環(huán)境變量

根據(jù)以往的雉類物種生境研究經(jīng)驗(yàn),選擇了地形、植被、氣候和人為干擾等4類共31個(gè)潛在影響紅腹錦雞和紅腹角雉宏生境選擇的環(huán)境變量作為MaxEnt模型的備選變量。

地形變量：下載分辨率30 m×30 m的ASTER GDEM V2圖層,并提取海拔、坡度和坡向數(shù)據(jù)。由于坡向數(shù)據(jù)屬圓周變量,對(duì)其進(jìn)行實(shí)際坡向減180°后取絕對(duì)值的處理,以此來反映各柵格對(duì)正南陽坡的靠近程度[26]。在ArcGIS中計(jì)算河流圖層的歐氏距離(Euclidean distance)以反映各柵格距離其最近河流的距離。

植被變量：下載研究區(qū)域分辨率30 m×30 m LANDSAT 8遙感影像數(shù)據(jù),通過ERDAS IMAGINE 9.2對(duì)研究區(qū)域的遙感影像進(jìn)行非監(jiān)督分類,選取50%的實(shí)地調(diào)查點(diǎn)(n=127)作為參考點(diǎn)對(duì)分類結(jié)果進(jìn)行定義,根據(jù)《中國植被》分類系統(tǒng)將區(qū)域內(nèi)的植被劃分為寒溫性針葉林、溫性針闊混交林、溫性針葉林、暖性針葉林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、灌叢及灌草叢、高山流石灘、草甸9種植被類型,其余地表覆蓋劃分為滑坡體、農(nóng)耕地、水體3種覆蓋類型。以剩余的50%實(shí)地調(diào)查點(diǎn)(n=127)作為評(píng)價(jià)點(diǎn),提取其分類值與實(shí)際植被或覆蓋類型比較,結(jié)果顯示79.5%的評(píng)價(jià)點(diǎn)的分類結(jié)果與實(shí)地調(diào)查一致,總體分類精度良好[27]。下載研究區(qū)域分辨率250 m×250 m的MOD13Q1植被指數(shù)16天合成產(chǎn)品2017年全年數(shù)據(jù),提取增強(qiáng)型植被指數(shù)(Enhanced Vegetation Index,EVI)。在ArcGIS中對(duì)全年23個(gè)EVI圖層進(jìn)行計(jì)算,分別得到年最大EVI、年最小EVI、年均EVI、年EVI變幅和年EVI標(biāo)準(zhǔn)差。EVI衍生變量與植被初級(jí)生產(chǎn)力及其季節(jié)性變化密切相關(guān)[28],有助于提高生態(tài)位模型的準(zhǔn)確度[29]。

氣候變量：氣候?qū)ξ锓N的分布、生存和繁殖等都有直接影響[30],被廣泛用于生態(tài)位模型分析。從WorldClim數(shù)據(jù)庫下載得到WorldClim 2.0的19個(gè)生物氣候變量[31],作為備選環(huán)境變量。

人為干擾變量：人類的活動(dòng)會(huì)對(duì)動(dòng)物棲息地產(chǎn)生影響,而居住和交通是最為直接和強(qiáng)烈的兩種方式。因此,利用ArcGIS軟件計(jì)算公路和居民點(diǎn)圖層的歐氏距離以分別反映各柵格距離其最近公路和居民的距離。

將31個(gè)環(huán)境變量統(tǒng)一重采樣為30 m×30 m的柵格圖層,其中分類變量(植被類型)以最鄰近分配法重采樣,其余30個(gè)連續(xù)型變量以雙線性插值法重采樣,進(jìn)入后續(xù)分析。

2.2.3 模型過程

為避免環(huán)境變量的空間共線性對(duì)模型準(zhǔn)確性的影響[32],對(duì)上述31個(gè)備選環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析,當(dāng)多個(gè)變量間相關(guān)系數(shù)大于±0.8,僅隨機(jī)保留其中一個(gè)。最終保留了14個(gè)環(huán)境變量進(jìn)入MaxEnt模型：海拔、坡向、坡度、距河流距離、植被類型、年均EVI、年EVI變幅、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性(bio4)、年溫差(bio7)、降水季節(jié)性(bio15)、最干季降水(bio17)、距居民點(diǎn)距離和距公路距離。

使用MaxEnt 3.3.3k建立模型[33],隨機(jī)選取75%的出現(xiàn)點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集,剩余25%作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)集。對(duì)每個(gè)物種分別進(jìn)行10次自舉法(bootstrap)重復(fù)以保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性。以受試者工作特征曲線(ROC)下的面積(area under curve,AUC)對(duì)模型結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià),其評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為：AUC在0.5—0.6為失?。?.6—0.7為較差；0.7—0.8為一般；0.8—0.9為好；0.9—1為極好[34]。

2.2.4 種間宏生境比較分析

以10次重復(fù)后MaxEnt輸出的平均宏生境適宜性指數(shù)作為最終的模型結(jié)果。根據(jù)最大約登指數(shù)將研究區(qū)域內(nèi)的所有柵格二分類為適宜/不適宜宏生境。最大約登指數(shù),即敏感性和特異性取最大值時(shí)的閾值,能將模型結(jié)果正觀察和負(fù)觀察錯(cuò)誤率的平均值最小化,在僅有物種出現(xiàn)點(diǎn)的模型方法中具有較高的準(zhǔn)確性[35]。以軟件內(nèi)建的變量貢獻(xiàn)分析和響應(yīng)曲線來分析各環(huán)境變量在模型中的相對(duì)重要性及其對(duì)物種宏生境適宜性的影響,并比較兩種雉類在影響因子重要性和選擇偏好上的異同。

為量化研究區(qū)域內(nèi)兩種雉類宏生境的相似程度,使用軟件ENMTools基于兩種雉類MaxEnt輸出的生境適宜性指數(shù)計(jì)算兩種雉類宏生境生態(tài)位重疊指數(shù)D和I[36-37]。重疊指數(shù)D和I的取值都從0(兩者生態(tài)位沒有重疊)到1(兩者生態(tài)位完全一致)。

2.3 微生境分析

2.3.1 變量分級(jí)

為了盡可能減小調(diào)查人員主觀差異導(dǎo)致的測量偏差,將微生境樣方調(diào)查中人為估算的連續(xù)型變量進(jìn)行分級(jí)處理,具體劃分見表1。

2.3.2 數(shù)據(jù)分析

為整合眾多微生境變量的共同變化模式,并且克服多重共線性問題,對(duì)所有連續(xù)型變量進(jìn)行主成分分析(Principal Components Analysis,PCA)。提取特征根(Eigenvalue)>1的成分,保留最大方差法標(biāo)準(zhǔn)旋轉(zhuǎn)后的因子得分,作為降維后的微生境變量進(jìn)入后續(xù)分析。用單因素多元方差分析(One-Way Multivariate Analysis of Variance,MANOVA)比較兩種雉類微生境特征的整體差異。若MANOVA發(fā)現(xiàn)兩種雉類的微生境存在顯著的整體種間差異,進(jìn)一步用單因素方差分析(One-Way Analysis of Variance,ANOVA)比較每一微生境特征成分的種間差異。為量化兩種雉類微生境特征的相似程度,用Maurer[38]重疊指數(shù)公式計(jì)算二者在各成分上的重疊指數(shù)：

(1)

式中,α即種間微生境特征重疊指數(shù),s1和s2分別是物種1和2在給定成分上的標(biāo)準(zhǔn)差,d是兩物種這一成分平均值差值的絕對(duì)值。采用積模型計(jì)算整體微生境特征的種間重疊指數(shù),即計(jì)算為所有成分上的重疊指數(shù)的乘積[38]。重疊指數(shù)的范圍從0(微生境完全分離)到1(微生境完全重疊)[39]。

表1 微生境變量等級(jí)劃分

統(tǒng)計(jì)分析中除特別說明外,結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤顯示,視P<0.05為統(tǒng)計(jì)顯著。

3 結(jié)果

3.1 宏生境

在10次重復(fù)后得到兩種雉類的模型ROC曲線驗(yàn)證結(jié)果：紅腹錦雞訓(xùn)練AUC=0.972,驗(yàn)證AUC=0.950,紅腹角雉訓(xùn)練AUC=0.955,驗(yàn)證AUC=0.927,表明兩種雉類的MaxEnt模型結(jié)果均達(dá)到極好水平,能夠較準(zhǔn)確預(yù)測兩種雉類的宏生境適宜性。

3.1.1 宏生境適宜性影響因子

變量貢獻(xiàn)性分析顯示,等溫性、距居民點(diǎn)距離、最干季降水、植被類型和距河流距離是影響紅腹錦雞宏生境適宜性的主要環(huán)境因子,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到75.7%；而紅腹角雉則有所不同,其最主要的影響因子是等溫性和最干季降水,降水季節(jié)性次之,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.4%(表2)。

等溫性和最干季降水是兩種雉類共同的重要影響因子,并且環(huán)境變量響應(yīng)曲線顯示它們對(duì)兩種雉類宏生境適宜性有相似的影響：兩種雉類都偏好等溫性較高的區(qū)域,在等溫性約39—40時(shí)達(dá)到適宜性峰值；兩種雉類都偏好最干季降水量大的區(qū)域,并且適宜性都在39 mm左右達(dá)到峰值。而對(duì)于其他的重要環(huán)境因子,兩種雉類表現(xiàn)出了一定的種間差異：紅腹角雉比紅腹錦雞更加傾向于選擇遠(yuǎn)離居民點(diǎn)的生境,兩者分別在距居民點(diǎn)1800 m和1000 m時(shí)達(dá)到最大適宜性；紅腹錦雞主要選擇落葉闊葉林、暖性針葉林、溫性針闊混交林和農(nóng)耕地,而紅腹角雉則偏好更多類型的植被,包括溫性針葉林、落葉闊葉林、灌叢及灌草叢、溫性針闊混交林和常綠闊葉林；雖然二者都傾向于選擇靠近河流的生境,但紅腹錦雞受距河流距離的影響更為顯著,其宏生境適宜性隨著遠(yuǎn)離河流快速下降；紅腹角雉偏好降水季節(jié)性較低的生境,其宏生境適宜性在74左右最高,紅腹錦雞的適宜性峰值則出現(xiàn)于81左右(圖1)。

表2 宏生境影響因子貢獻(xiàn)性分析

圖1 紅腹錦雞和紅腹角雉宏生境適宜性對(duì)重要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.1 Response curves of macrohabitat suitability of Golden Pheasant and Temminck′s Tragopan to important environmental factors

3.1.2 宏生境空間分布

紅腹錦雞和紅腹角雉MaxEnt模型的最大約登指數(shù)分別為0.245和0.247,據(jù)此將兩種雉類的模型結(jié)果二分類為適宜/非適宜宏生境(圖2)。在研究區(qū)域內(nèi),紅腹錦雞的適宜宏生境面積為75.92 km2,占研究區(qū)域總面積的7.7%,其中39.35 km2位于白水河保護(hù)區(qū)內(nèi),占保護(hù)區(qū)面積的11.8%；紅腹角雉適宜宏生境面積100.60 km2,占研究區(qū)域總面積的10.2%,其中70.50 km2位于白水河保護(hù)區(qū)內(nèi),占保護(hù)區(qū)面積的23.4%。從空間分布上來看,兩種雉類的適宜宏生境都依龍門山脈山勢(shì),呈條帶狀沿東北-西南走向分布于白水河保護(hù)區(qū)的東南邊界兩側(cè),并且存在較大面積的相互重疊,重疊面積達(dá)44.59 km2,分別占紅腹錦雞和紅腹角雉適宜宏生境面積的58.73%和44.3%。雖然如此,紅腹角雉的適宜宏生境分布更靠西北,即沿山勢(shì)海拔更高的區(qū)域,而紅腹錦雞的宏生境則主要分布在海拔稍低的東南部,兩者之間存在一定的平移。同時(shí),兩者之間宏生境重疊指數(shù)也較高：D= 0.578,I= 0.835,表明兩種雉類的適宜宏生境在空間分布上具有較高的相似性。

3.2 微生境

野外調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)并記錄紅腹錦雞微生境樣方32個(gè),紅腹角雉微生境樣方34個(gè)。

3.2.1 主成分分析

對(duì)野外獲得的所有微生境利用樣方進(jìn)行主成分分析,結(jié)果顯示,前5個(gè)成分的特征根>1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到62%,基本能夠解釋兩種雉類微生境特征的變化模式。其中,成分1與海拔、坡位、最近水源距離正相關(guān),與喬木層蓋度負(fù)相關(guān)；成分2表示了更大的灌木層均高和蓋度,而與喬木平均胸徑和落葉蓋度負(fù)相關(guān)；成分3反映了更發(fā)達(dá)的草本層和更高的裸地蓋度；成分4反映了更靠陰坡的坡向,更大的坡度和更大的苔蘚蓋度；成分5與喬木層均高和平均胸徑正相關(guān),與巖石蓋度負(fù)相關(guān)(表3)。

表3 紅腹錦雞和紅腹角雉微生境變量主成分分析因子載荷

圖2 紅腹錦雞和紅腹角雉適宜宏生境分布圖Fig.2 Suitable macrohabitat distribution of Golden Pheasant and Temminck′s Tragopan

3.2.2 微生境種間比較

MANOVA顯示,紅腹錦雞和紅腹角雉的微生境特征存在著顯著的種間差異(Wilks′λ=0.641,F=6.717,P<0.001)。進(jìn)一步的ANOVA顯示,紅腹錦雞的成分1顯著小于紅腹角雉,其余成分沒有顯著的種間差異(表4)。根據(jù)主成分分析的因子載荷,紅腹錦雞微生境的海拔和坡位低于紅腹角雉,更加靠近水源并且有更高的喬木蓋度(表3)。Maurer重疊指數(shù)的計(jì)算顯示,兩種雉類的整體重疊指數(shù)較低,僅為0.523,其中成分1上的重疊最小,而在其他成分上兩種都有極高的相似性(表4)。

表4 紅腹錦雞和紅腹角雉微生境成分單因素方差分析及重疊指數(shù)

4 討論

生境分化是同域分布近緣物種間生態(tài)位分化最為普遍和重要的形式, 它能夠降低物種對(duì)空間和其他環(huán)境資源的種間競爭,從而促進(jìn)近緣物種的相互共存[40]。本研究從宏生境和微生境兩個(gè)空間尺度,對(duì)同域分布的紅腹錦雞和紅腹角雉的生境分化進(jìn)行了研究,結(jié)果表明其生境分化在不同的空間尺度下表現(xiàn)出不同的分化程度和方式,但又兼具一定的一致性。

宏生境尺度上,紅腹錦雞和紅腹角雉適宜宏生境的空間分布存在大面積的相互重疊(圖2),并且有非常高的宏生境重疊指數(shù)[41-42],表明二者在宏生境尺度上沒有發(fā)生明顯的種間分化。高度重疊的宏生境主要是由于等溫性和最干季降水是影響兩種雉類生境適宜性的共同重要因子,并且兩種雉類對(duì)其具有相似的選擇性(圖2)。這與劉小斌[43]的研究結(jié)果相似,其基于紅外相機(jī)的監(jiān)測結(jié)果顯示這兩種雉類的活動(dòng)溫度范圍具有相同的趨勢(shì)。然而,兩種雉類對(duì)其他重要影響因子則有不同的響應(yīng)模式,并且這些差異在一定程度上反映了兩個(gè)物種對(duì)不同海拔帶的適應(yīng)性：紅腹錦雞對(duì)來自居民點(diǎn)的人為干擾耐受性更高,更加依賴河流,并且對(duì)農(nóng)耕地生境有一定的利用,使得紅腹錦雞更加適應(yīng)于居民點(diǎn)、農(nóng)耕地和河流都更密集的低海拔帶；而紅腹角雉更加回避居民點(diǎn),偏好更低的降水季節(jié)性,并且能夠選擇分布于高海拔的灌叢及灌草叢生境,所以這一物種更適應(yīng)于人為干擾較少,年降水量較為穩(wěn)定的亞高山帶。這些差異使得紅腹錦雞與紅腹角雉的適宜宏生境在空間分布上發(fā)生了一定的分離,即紅腹角雉的宏生境沿山勢(shì)分布于比紅腹錦雞海拔更高的區(qū)域(圖2),這與兩種雉類自身的分布海拔差異相一致[15]。這種同域分布物種間不同的資源響應(yīng)與選擇策略,一定程度上減少了物種空間分布上的重疊,從而減輕種間競爭強(qiáng)度[44]。

在微生境尺度上,紅腹錦雞和紅腹角雉在海拔、坡位、最近水源距離和喬木層蓋度等微生境特征上表現(xiàn)出了顯著的種間差異,表明了兩者微生境的顯著分化。海拔變化是影響野生動(dòng)物垂直分布格局的重要因素[45],紅腹角雉利用微生境的海拔高度顯著高于紅腹錦雞,與二者在宏生境尺度上的空間分離相一致,同樣表明了兩個(gè)物種對(duì)不同海拔帶的適應(yīng)性。紅腹錦雞的利用微生境比紅腹角雉更加靠近水源,這也與宏生境尺度的分析一致,進(jìn)一步表明了水源在紅腹錦雞生境選擇中的重要性。相比之下,而紅腹角雉能夠在更遠(yuǎn)離水源的微生境生活,可能是由于白水河保護(hù)區(qū)內(nèi)降雨豐富,紅腹角雉能夠從雨水或植物中獲取足夠的水分。紅腹錦雞微生境的坡位低于紅腹角雉,與李宏群[46]和叢培昊[47]分別對(duì)紅腹錦雞(偏好下坡位)和紅腹角雉(偏好上坡位)的研究結(jié)果一致,這與二者對(duì)海拔的不同選擇和對(duì)水源不同程度的依賴有關(guān)。此外,紅腹錦雞比紅腹角雉偏好喬木層蓋度更高的微生境,這主要是因?yàn)榧t腹錦雞只活動(dòng)于喬木層發(fā)達(dá)的森林之中,而紅腹角雉在利用森林生境的同時(shí),還會(huì)利用喬木層稀疏的灌叢及灌草叢生境,導(dǎo)致了兩者微生境喬木層蓋度的差異。對(duì)這些微生境變量的差異性利用,塑造了紅腹錦雞和紅腹角雉間分化顯著的微生境利用模式,進(jìn)一步緩解了兩者對(duì)相同資源的種間競爭,是其生境分化的關(guān)鍵尺度,使兩個(gè)物種即使在高度重疊的宏生境之內(nèi)也能實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存。

雉類在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性保育等方面發(fā)揮著重要的作用,其生存狀況在一定程度上可以作為反映當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)健康狀況的有效指標(biāo)[48]。紅腹錦雞和紅腹角雉均為我國二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,紅腹錦雞屬我國特有物種,因此二者都具有較高的保護(hù)價(jià)值。本研究發(fā)現(xiàn),兩種雉類雖然在宏生境上重疊程度較大,但其微生境的利用存在顯著的種間分化,使其能夠分享共同棲息地內(nèi)的有限資源而無強(qiáng)烈的種間競爭關(guān)系。因此,對(duì)于其中某一物種的保護(hù)管理不會(huì)對(duì)另一物種造成負(fù)面影響[11,49]。從宏生境的空間分布來看,研究區(qū)域內(nèi)兩種雉類的大部分適宜宏生境已處于由白水河及相鄰的龍溪-虹口和九頂山保護(hù)區(qū)形成的保護(hù)網(wǎng)絡(luò)當(dāng)中,得到了良好的保護(hù)。但仍有小部分的適宜宏生境坐落于保護(hù)區(qū)外,建議未來對(duì)這些適宜宏生境斑塊增加關(guān)注和監(jiān)測,使生存其中的雉類種群得到有效保護(hù)。本研究結(jié)果顯示,兩種雉類對(duì)宏生境和微生境的需求存在一些異同,能夠?yàn)槲磥淼纳彻芾硖峁┮欢ǖ睦碚撝С?。首?雖然響應(yīng)程度不同,但兩種雉類的宏生境選擇都傾向于遠(yuǎn)離居民點(diǎn),暗示了人為干擾對(duì)于雉類而言是一種消極影響。而在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),白水河保護(hù)區(qū)內(nèi)及周邊旅游區(qū)域多且客流量大,同時(shí)當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)百姓在夏季有進(jìn)山采藥的傳統(tǒng),這些活動(dòng)都對(duì)雉類種群及其生境帶來了直接干擾。因此,建議一方面通過嚴(yán)格控制進(jìn)山人數(shù),合理設(shè)計(jì)旅游區(qū)域等手段,盡可能減少人為干擾的強(qiáng)度；另一方面,加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)周邊社區(qū)居民及進(jìn)山旅游人群的宣傳教育,普及法律法規(guī),盡量降低盜獵、拾卵和垃圾污染等的可能性。其次,雖然兩種雉類都偏好針闊混交林、常綠闊葉林和落葉闊葉林,但是對(duì)于其他植被類型的選擇則存在差異,并且二者對(duì)微生境喬木層蓋度的偏好也有不同。因此,對(duì)兩種雉類生境的管理中,除了應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)其共同需求的自然植被外,還應(yīng)注意維持植被類型的多樣性和鑲嵌格局,在恢復(fù)棲息地時(shí)需避免單一樹種的人工造林。此外,白水河保護(hù)區(qū)的南部,有零星的適宜宏生境與龍溪-虹口保護(hù)區(qū)的燈草坪區(qū)域相連接,而在北部,也有一定的適宜宏生境延伸至九頂山保護(hù)區(qū)內(nèi)。這些相互連通的生境可能為兩種雉類在不同保護(hù)區(qū)之間的擴(kuò)散和遷移提供了廊道,在未來的管理中應(yīng)重點(diǎn)保護(hù),避免生境破碎化的發(fā)生。

本研究探討了紅腹錦雞和紅腹角雉兩種典型山地森林雉類在宏生境和微生境尺度的分化程度和方式,初步揭示了其同域共存的模式。然而,值得注意的是,由于數(shù)據(jù)獲取測定和獲取的難度性,本研究依然存在一定的局限性。首先,宏生境建模所使用的WorldClim數(shù)據(jù)雖然是目前全球廣泛使用的氣象數(shù)據(jù)圖層,但在龍門山脈這種山峰溝谷交錯(cuò),海拔落差較大的山區(qū),其1×1 km的空間分辨率難以準(zhǔn)確反映微氣候的快速變化,存在一定局限性。另一方面,本研究雖然揭示了兩種雉類全年的整體生境分化模式,但雉類物種的生境選擇和利用通常存在季節(jié)性變化[50],其生境分化可能也因此存在季節(jié)性,然而囿于有限的數(shù)據(jù)量,本研究未分季節(jié)進(jìn)行生境分化的探討,也是一點(diǎn)遺憾。因此,建議在未來通過開展更多調(diào)查,積累充足的物種生境利用數(shù)據(jù),對(duì)兩種雉類不同季節(jié)的生境分化進(jìn)行比較分析,從而進(jìn)一步揭示其同域共存模式的潛在季節(jié)性變異。