楊璐,李佳蹊,錢瑭毅,殷旭旺,*,阮贇杰
1. 大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院,遼寧省水生生物學重點實驗室,大連 116023 2. 浙江大學,新農(nóng)村發(fā)展研究院,杭州 310000
棲息地環(huán)境是河流生態(tài)系統(tǒng)的組成部分,在整個河流生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用,評估棲息地的質(zhì)量和數(shù)量是保護和恢復生物多樣性和維持生態(tài)完整性的主要途徑[1]。良好的河流棲息地是水生生物生存的必要條件,是維持河流生物多樣性和完整性的重要保證,探索河流生物的適宜棲息環(huán)境,是河道修復和河流管理的依據(jù)和工具[2-3]。早期有學者進行了河流棲息地的評價工作[4-5]。近年來,國內(nèi)外學者開發(fā)出許多河流棲息地評價模型和預(yù)測方法,河流棲息地評估技術(shù)得到了較好的發(fā)展和完善[6-7]。與大型底棲動物和魚類相比,著生藻類在河流健康研究中的應(yīng)用相對較少;然而,著生藻類不僅只是河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要組成部分,還是指示河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀況極佳的類群,其結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定,對于河流健康具有重要支撐作用,尤其著生藻類是河流的初級生產(chǎn)者,也是食物鏈的重要一環(huán),可將無機營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移至更高級的有機生命體,擔負著物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要任務(wù)[8]。因此,著生藻類群落的物種多樣性及相對多度,在某種程度上影響著整個河流生態(tài)系統(tǒng)的生物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子特征[9]。Sergey[10]應(yīng)用著生藻類對俄國西北地區(qū)河流的水質(zhì)進行監(jiān)測和評價。Griffith等[11]研究發(fā)現(xiàn),應(yīng)用著生藻類對湖泊生態(tài)系統(tǒng)進行監(jiān)測要優(yōu)于浮游植物。因此,研究和評價著生藻群落的物種、多樣性水平和功能群特征等與棲境環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系,確定維持生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的適宜棲境狀況,是開展河流生態(tài)保護和修復,提高河流生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的重要途徑。
水生生物群落結(jié)構(gòu)在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞中起著重要作用,而水生生物群落的結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系一直以來都是生態(tài)學的熱點話題[11-16]。在水生生物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的研究中,項珍龍等[17]在渾河流域調(diào)查分析河流底質(zhì)類型對硅藻群落的影響時得出,河流底質(zhì)類型為大石塊和鵝卵石等類型時,硅藻多樣性較高,而底質(zhì)類型為淤泥和細沙時,硅藻多樣性較低;Duan等[18]在深圳觀瀾河的研究表明,污染導致水體溶解氧降至0.2 mg·L-1,可造成大型底棲動物無法存活。對渾太河流域藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析結(jié)果表明,底質(zhì)指數(shù)(index of substrate, ISO)、溶解氧、電導率、總氮(TN)、總?cè)芙夤腆w(total dissolved solids, TDS)和硬度顯著影響著生藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子[6,17,19]。目前,關(guān)于河流水生生物與環(huán)境因子相關(guān)性的研究中多是定性分析,利用空間多元統(tǒng)計分析,確定影響水生生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境驅(qū)動要素[6-7,17,19]。然而,定性分析不能準確地評價影響水生生物群落變化時的環(huán)境因子的臨界點,而這種水生生物與環(huán)境因子的定量相關(guān)關(guān)系又是進行河流生物多樣性保護和河流污染物總量控制的重要依據(jù)[20-22]。環(huán)境因子對水生生物的最適值和閾值往往需要通過室內(nèi)毒理實驗獲得[13,23-24],但有學者已經(jīng)嘗試基于野外實測生物和環(huán)境數(shù)據(jù)獲得。Dodds等[25]根據(jù)TN、總磷(TP)濃度數(shù)據(jù)和土地利用數(shù)據(jù),利用外推法回歸定量預(yù)測了該地區(qū)湖泊的水質(zhì)狀態(tài)。Breiman等[26]以農(nóng)業(yè)土地利用率小于變化點數(shù)值的所有站點的TP、TN濃度的中位數(shù)作為標準限值,定量地確定了營養(yǎng)物濃度和農(nóng)業(yè)土地利用之間的關(guān)系。Paul和Gerritsen[27]將數(shù)學統(tǒng)計與模型回歸相結(jié)合,確定水體的參照狀態(tài),進而以量化的形式研究了水體污染狀況。
此外,通過建立適宜度指數(shù)模型和加權(quán)平均回歸分析的方法分析物種的環(huán)境因子最適值[28],或利用臨界指示物種分析(thresholds indicator taxa analysis, TITAN)與加權(quán)平均回歸分析 (weighted averaging, WA),可以預(yù)測物種所需環(huán)境因子的閾值[29-30]。目前,TITAN分析法僅在國內(nèi)三峽水庫氮磷檢測中得到應(yīng)用,研究中比較了不同藻類群落參數(shù)的氮磷的閾值,從而篩選出對河流附石硅藻群落受到影響的指示種,為三峽水庫入庫河流生態(tài)管理決策提供科學依據(jù)[22];閔文武等[19]采用了WA的方法,計算了驅(qū)動因子對優(yōu)勢硅藻類群的最適值,為太子河流域的水生生物保護、生態(tài)修復和管理提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
太子河流域是遼寧省的工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地,由于工業(yè)發(fā)展以及人類農(nóng)業(yè)活動干擾的雙重影響,太子河現(xiàn)面臨著嚴重的水體污染和水資源短缺的問題[31]。隨著農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展以及農(nóng)藥化肥和含磷洗滌劑的大量使用,導致太子河流域水體富營養(yǎng)化日益嚴重[32];研究表明,氮磷營養(yǎng)鹽已經(jīng)成為影響太子河著生藻類群落的主要環(huán)境驅(qū)動因子[6-7]。著生藻類的生境相對固定,生物多樣性豐富,對環(huán)境變化響應(yīng)較快,群落變化趨勢可預(yù)測性強,并且便于采集[6],此外,著生藻類群落還是研究河流水環(huán)境營養(yǎng)鹽要素(如氮、磷)的重要指示物種,因此,國際上的學者已經(jīng)越來越重視著生藻類在河流生態(tài)系統(tǒng)評價中的作用[3]。本研究以遼寧太子河為例,以著生藻類為研究對象,將TITAN和WA的方法進行關(guān)聯(lián)性分析,基于2012—2018年期間全流域進行的3次野外生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù),評價河流TN、TP對著生藻類群落的閾值、總氮、總磷的指示種種類和最適值分布范圍,探討著生藻類群落與河流TN、TP營養(yǎng)鹽變化的響應(yīng)關(guān)系,以期為太子河流域的水生生物保護、生態(tài)修復和管理以及流域污染物總量控制等提供科學依據(jù),并為其他河流富營養(yǎng)化研究提供借鑒意義。
太子河為遼河水系一大支流,河流長度413 km,其人類活動梯度較為明顯,上游地區(qū)多為森林用地,人類活動較少。隨著海拔梯度的逐漸降低,人類活動強度增加,農(nóng)業(yè)用地和城鎮(zhèn)用地比例逐漸增高,大量工業(yè)用水和生活污水的產(chǎn)生量也大幅度增加,導致了太子河的污染,其主要污染物為氮、磷等,尤其是太子河流域中下游地區(qū)由于人類活動的干擾,魚類、藻類和底棲動物等群落及功能受到了一系列的影響,包括其物種組成、生境和耐受性等,利用類型也發(fā)生明顯改變。
在太子河進行3次采樣調(diào)查(2012年5月、2016年9月和2018年4月),獲得共計141個站位的生態(tài)數(shù)據(jù)(圖1)。用全球定位系統(tǒng)(MAGELLAN eXplorist-200)記錄采樣點的經(jīng)緯度和海拔高度。為了避免誤差,采取混合樣品作為著生藻類的定量樣品。
圖1 太子河流域采樣點位分布Fig. 1 Locations of sampling sites in Taizi River Basin
在每個采樣點上下游100 m范圍內(nèi)挑選3個不同生境,隨機選9個石塊(長度10~20 cm),每個石塊用硬毛刷刮取面積為7.1 cm2(直徑3 cm的圓形塑膠環(huán))的著生藻類,混合樣品用自來水沖刷至不銹鋼托盤中,加入5%甲醛固定后放入廣口塑料瓶中保存。野外樣品運到實驗室,靜置24 h后把上清液倒掉,留100 mL,用于著生藻類定量計算。著生藻類定量是吸取0.1 mL樣品放入100格計數(shù)框內(nèi),在顯微鏡400倍鏡下計數(shù),每個計數(shù)板觀察100個視野,每個采樣點計數(shù)2個平行樣。著生藻類的種類鑒定依據(jù)相關(guān)文獻[33-34]。
采用TITAN與WA分析著生藻類群體的TN、TP閾值及其指示種和最適值。棲境環(huán)境因子的最適值是研究對象最適生存條件下環(huán)境因子的值,而閾值是指引起生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量、性質(zhì)或現(xiàn)象發(fā)生突變的一個或多個環(huán)境因子對應(yīng)的點,將最適值和閾值有機結(jié)合起來綜合探究在物種棲境環(huán)境梯度壓力下,水生生物群落所需求的環(huán)境因子最適宜水平和閾值,這對了解水生生物群落與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系、生物多樣性保護、生態(tài)修復以及流域污染物總量控制等具有重要的科學價值。WA是分析水生態(tài)對著生藻類群落影響的最普遍方法之一,該方法可以計算出水環(huán)境因子對著生藻類的最適值。TITAN通過構(gòu)建樹模型來分析生物與棲境數(shù)據(jù)間的關(guān)系,與一般線性模型相比具有更高的準確性。用TITAN與WA法聯(lián)合分析多個生物參數(shù)的環(huán)境閾值則可使研究結(jié)果更為全面。此外,本研究還使用CANOCO(Windows)進行典范對應(yīng)分析(CCA),篩選出影響太子河流域著生藻類群落結(jié)構(gòu)空間分布特征的主要水環(huán)境因子,為減少實驗分析誤差,選擇了至少在3個或3個以上樣品中出現(xiàn),且相對豐度超過1%以上的藻類物種。
本研究通過TITAN分析著生藻群落組成的TN和TP的閾值,其主要方法利用Bray-Curtis相異度來度量生物群落對營養(yǎng)鹽濃度變化的響應(yīng),原理是將各樣點的響應(yīng)變量按照對應(yīng)的TN和TP環(huán)境梯度進行排列,根據(jù)Bray-Curtis相異度來找到潛在的突變點,進而將響應(yīng)變量進行平均值和方差差異分析,找到最大2組的環(huán)境變量值,即突變點或閾值[22,36-37]。為減少突變點的不確定因素,對突變點分析結(jié)果進行自舉重抽樣分析,即從原數(shù)據(jù)集中抽取一部分數(shù)據(jù)作為新數(shù)據(jù)集進行模型擬合,如此重復抽樣多次直到100次,將得到的100個閾值進行50%分位值化,作為最終的TP和TN環(huán)境閾值,如圖2所示。為了降低突變點之間采樣強度不同的影響,通過R軟件中的rarefy函數(shù)在處理數(shù)據(jù)前對物種豐富度數(shù)據(jù)進行稀有化處理,設(shè)置300個稀有化個體數(shù)。在數(shù)據(jù)分析前,對數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(a+1)數(shù)據(jù)分析以降低罕見種的影響,并排除在5個以下樣點中出現(xiàn)的物種。另外,TITAN得出初步的物種突變點后,利用自舉抽樣技術(shù)分析物種突變點的不確定性,即突變點分布與自舉抽樣所得數(shù)據(jù)集分布的相異程度,從抽樣數(shù)據(jù)集中得到突變點的可能性(reliability)、純度(purity)(即自舉重抽樣中突變點的響應(yīng)方向與所觀察到響應(yīng)方向一致的比例)和可靠度(reliability)(即在自舉重抽樣的數(shù)據(jù)集中能得出突變點的概率),最后以不確定性(P<0.05)、可靠度(reliability≥0.90)和純度(purity≥0.95)為依據(jù)確定TN、TP的指示物種[31]。同時,利用WA計算TP和TN對驅(qū)動因子的最適值,將TP和TN變量數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(a+1)轉(zhuǎn)換作為穩(wěn)定物種變量,并對數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換。通過100次循環(huán)的自舉重抽樣分析進行誤差估計。
圖2 數(shù)據(jù)處理組織結(jié)構(gòu)圖注:WA表示加權(quán)平均回歸分析,TITAN表示臨界指示物種分析,CCA表示典范對應(yīng)分析,TN表示總氮,TP表示總磷。Fig. 2 Organization chart of data processingNote: WA is weighted averaging; TITAN is thresholds indicator taxa analysis; CCA is canonical correspondence analusis; TN is total nitrogen; TP is total phosphorus.
以上統(tǒng)計分析中,TITAN采用的是mvpart軟件包及Baker和King編寫的程序,WA在C2軟件包上完成。
在太子河流域進行3次采樣調(diào)查的141個站位中,采集著生藻類共計119種,其中,硅藻門98種,占82%;綠藻門10種,占8.4%;藍藻門7種,占6%;隱藻門1種,占0.8%;甲藻門1種,占0.8%;裸藻門2種,占1.7%。常見種類包括:尖針桿藻(Synedraacus)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、普通等片藻(Diatomavulgare)、卡里舟形藻(Naviculacari)、卵圓雙眉藻(Amphoraovalis)、近緣橋彎藻(Cymbellaaffinis)、胡斯特橋彎藻(C.hustedtii)、小橋彎藻(C.laevis)、扁圓卵形藻(Cocconeisplacentula)和雙頭輻節(jié)藻(Stauroneisanceps)。
太子河水環(huán)境因子與著生藻類群落的典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果表明,TP(P=0.0245)、TN(P=0.002)是影響太子河流域著生藻類群落結(jié)構(gòu)空間分布特征的主要水環(huán)境因子;此外,高錳酸鹽指數(shù)(P=0.001)也是太子河流域重要的環(huán)境因子,如圖3所示。
采用TITAN分析太子河的著生藻類群落,得到22種TN指示物種,其中13種為負響應(yīng)物種(即響應(yīng)變量隨環(huán)境因子梯度增加而減少),9種為正響應(yīng)物種(即響應(yīng)變量隨環(huán)境因子梯度增加而增加),如表1和圖4所示。TN負響應(yīng)指示種中,普通等片藻為出現(xiàn)頻數(shù)較高的物種,達到了98,其次是扁圓卵形藻和肘狀針桿藻出現(xiàn)的頻數(shù)分別達到85和74,而其他的指示種出現(xiàn)率在39%以下,此外,扁圓卵形藻的閾值為3.68 mg·L-1,是負響應(yīng)物種中最高的(圖4)。以上結(jié)果說明,普通等片藻是負響應(yīng)出現(xiàn)最多的物種,其數(shù)量隨著TN含量增加而減少。即當水體的TN含量達到3.68 mg·L-1時,除了扁圓卵形藻外,大部分著生藻負響應(yīng)物種已超過TN耐受極限,著生藻類群落已不再產(chǎn)生顯著閾值響應(yīng)。
TN正響應(yīng)指示種中,小片菱形藻出現(xiàn)的頻數(shù)達到了58,梅尼小環(huán)藻緊隨其后,其頻數(shù)為50,而其他的指示種出現(xiàn)率在20%以下(表1)。正響應(yīng)物種中,閾值最高的是尾裸藻,為8.70 mg·L-1,其次是綠色裸藻、顆粒直鏈藻和小片菱形藻,分別對應(yīng)的閾值為7.81、6.50和6.05 mg·L-1,閾值最低的是近緣針桿藻,為1.80 mg·L-1;負響應(yīng)物種中,閾值最高的是扁圓卵形藻,為3.68 mg·L-1,其次是肘狀針桿藻和普通等片藻,分別對應(yīng)的閾值為2.52和1.54 mg·L-1,閾值最低的是窩形席藻,為0.71 mg·L-1(表1)。以上結(jié)果說明,小片菱形藻是正響應(yīng)出現(xiàn)最多的物種,其數(shù)量隨著TN含量增加而增加。當水體的TN含量達到8.70 mg·L-1時,除了尾裸藻外,大部分著生藻類群體的正響應(yīng)物種已超過TN耐受極限,著生藻類群落已不再產(chǎn)生顯著閾值響應(yīng)。
圖3 太子河流域著生藻群落與環(huán)境因子的CCA注:TN表示總氮,TP表示總磷,CODMn表示高錳酸鹽,Cond表示電導率,T表示溫度,pH表示酸堿度,DO表示溶解氧。Fig. 3 CCA of algal community and environmental factors in Taizi RiverNote: TN represents total nitrogen; TP represents total phosphorus; CODMn represents permanganate; Cond represents conductivity; T represents temperature; pH represents acid-base value; DO represents dissolved oxygen.
圖4 著生藻物種負響應(yīng)種和正響應(yīng)種指示總分對候選總氮(TN)突變點的響應(yīng)曲線Fig. 4 TITAN sum of negative and positive responding species to all candidate change points along total nitrogen (TN)
表1 TITAN分析TN指示物種以及閾值Table 1 Indicating species and thresholds of TN by TITAN analysis
注:閾值表示各物種的響應(yīng)閾值;頻數(shù)表示物種出現(xiàn)的頻數(shù);方向表示響應(yīng)的方向,其中,“-”表示負響應(yīng),“+”表示正響應(yīng);顯著性表示從數(shù)據(jù)中獲得相等或較大的IndVal分數(shù)的可能性;純度表示自舉重抽樣中突變點的響應(yīng)方向與所觀察到響應(yīng)方向一致的比例;可靠性表示在0.05的顯著性水平下自舉抽樣的可靠概率。下同。
Note: Env.cp represents environment change point for each taxon based on IndVal maximum; Freq represents number of non-zero abundance values per taxon; Maxgrp represents the direction of responses, “-” means negative response and “+” means positive response; Obsiv.prob represents the possibility of obtaining an equal or large IndVal score from random data; Purity represents the proportion of correct assignments as a threshold indicator among bootstrap replicates; reliability represents the proportion of obsiv.prob replicates ≤ 0.05. The same below.
采用TITAN得到19種TP指示物種,其中,9種為負響應(yīng)物種,10種為正響應(yīng)物種,如表2和圖5所示。TP指示種中,負響應(yīng)種中近緣橋彎藻出現(xiàn)頻數(shù)最高,之后是卡里舟形藻,其出現(xiàn)的頻數(shù)為50,其他指示種出現(xiàn)率均較低,<25%(圖5)。以上結(jié)果說明,近緣橋彎藻是負響應(yīng)出現(xiàn)最多的物種,其數(shù)量隨著TP含量增加而減少。當水體的TP含量達到0.06 mg·L-1時,除卡里舟形藻外,大部分著生藻類群體的負響應(yīng)物種已超過TP耐受極限,著生藻類群落已不再產(chǎn)生顯著閾值響應(yīng)。
圖5 著生藻物種負響應(yīng)種和正響應(yīng)種指示總分對候選總磷(TP)突變點的響應(yīng)曲線Fig. 5 TITAN sum of negative and positive responding species to all candidate change points along total phosphorus (TP) gradients
表2 TITAN分析TP指示物種以及閾值Table 2 Indicating species and thresholds of TP by TITAN analysis
TP指示種所對應(yīng)的正響應(yīng)突變點中,小片菱形藻和急尖舟形藻出現(xiàn)頻數(shù)最高,其次是膨大橋彎藻,而其他指示種出現(xiàn)次數(shù)均較低,在全部樣點中出現(xiàn)的百分比不到20%(表2)。正響應(yīng)物種中,閾值最高的是顆粒直鏈藻為0.19 mg·L-1,其次是綠色裸藻、急尖舟形藻和庫津小環(huán)藻,分別對應(yīng)的閾值為0.16、0.11和0.11 mg·L-1,閾值最低的是膨大橋彎藻為0.02 mg·L-1;負響應(yīng)物種中,閾值最高的是卡里舟形藻為0.06 mg·L-1,其次是胡斯特橋彎藻和近緣橋彎藻,分別對應(yīng)的閾值為0.05和0.05 mg·L-1,閾值最低的是卵圓雙眉藻為0.02 mg·L-1(表2)。以上結(jié)果當水體的TP含量達到0.19 mg·L-1時,除了顆粒直鏈藻外,此時大部分著生藻類群體的正響應(yīng)物種已超過TP耐受極限,著生藻類群落已不再產(chǎn)生顯著閾值響應(yīng)。
太子河流域TN對著生藻的最適值如表3所示。
表3 太子河流域著生藻指示種的TN和TP的最適值Table 3 The optimum values of TN and TP for indicating species in Taizi River
由表可知,太子河流域著生藻的TN的范圍為12.14~0.65 mg·L-1,平均值為3.18 mg·L-1。綠色裸藻、顆粒直鏈藻和線形菱形藻等能夠適應(yīng)含較高TN的水環(huán)境。菱形藻屬的線形菱形藻、小片菱形藻均適宜棲息于TN相對較高的水環(huán)境。窩形席藻、膨大橋彎藻和峭壁舟形藻則主要棲息于TN較低的水環(huán)境。以上結(jié)果說明,太子河流域的著生藻TN的最適值表現(xiàn)為裸藻>菱形藻>橋彎藻>舟形藻>其他藻。
TP對著生藻的最適值如表3所示。由表可知,太子河流域著生藻的TP的范圍為0.47~0.02 mg·L-1,平均值為0.08 mg·L-1。顆粒直鏈藻、綠色裸藻、線形菱形藻和庫津小環(huán)藻等能夠適應(yīng)含較高TP的水環(huán)境。菱形藻屬的線形菱形藻、針形菱形藻、谷皮菱形藻和小片菱形藻均適宜棲息于TP相對較高的水環(huán)境。鈍鼓藻、比索曲殼藻、小橋彎藻和圓孔異菱藻則主要棲息于TP較低的水環(huán)境。以上結(jié)果說明,太子河流域的著生藻TP的最適值表現(xiàn)為直鏈藻>菱形藻>舟形藻>橋彎藻>其他藻。
本研究共采集太子河著生藻類119種,硅藻門占據(jù)了近82%,其常見的種類,如隱頭舟形藻、膨大橋彎藻等,這些藻類已經(jīng)在三峽水庫中被證明是TN和TP的指示種[22]。在不同的流域內(nèi),影響著生藻類群落結(jié)構(gòu)的TN與TP的指示種也是不同。渭河水系指示物種以橋彎藻為主,此外還有窄異極藻、肘狀針桿藻縊縮變種、橋彎藻屬和窄異極藻是水體營養(yǎng)狀態(tài)的指示物種[38]。涇河水系指數(shù)物種以菱形藻為主,谷皮菱形藻是典型的富營養(yǎng)化指示種,通常出現(xiàn)污染較為嚴重的水體中,涇河流域森林覆蓋率極低,水土流失較為嚴重,此外涇河水系農(nóng)業(yè)用地比重較大,農(nóng)業(yè)廢水直接排放到河流中,使得河流富營養(yǎng)程度較高,導致了谷皮菱形藻大量富集[39]。洛河水系指示物種非常豐富,有橋彎藻屬、等片藻屬、舟形藻屬和布紋藻屬等,其中舟形藻屬指示作用較強,而本研究中,等片藻屬、橋彎藻屬和舟形藻屬出現(xiàn)的次數(shù)較多。
在不同的流域內(nèi),影響著生藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子不盡相同,對長江流域的岡曲河研究發(fā)現(xiàn),影響著生藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子是總?cè)芙夤腆w、TN和TP,這與本研究的結(jié)果相類似;而對長江流域的香溪河的研究則表明,硅酸鹽、TN和TP等是主要影響因子[34];此外,還有研究發(fā)現(xiàn),影響河流著生藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子是電導率[40]。驅(qū)動河流著生藻類群落結(jié)構(gòu)形成空間格局的環(huán)境因子會因流域的外源性營養(yǎng)鹽類型、土地利用模式、人類活動和采樣季節(jié)與時間的不同而異[41-43],而本研究典范對應(yīng)分析結(jié)果表明,太子河流域驅(qū)動著生藻類群落結(jié)構(gòu)空間格局的環(huán)境因子為總?cè)芙夤腆w、高錳酸鹽指數(shù)、TN和TP,表明分析河流TN和TP異質(zhì)性和研究著生藻對不同TN和TP含量的適宜性,在太子河流域水生態(tài)系統(tǒng)完整性評估工作中具有重要作用。
氮、磷是淡水湖泊的主要限制因子,而且控氮、磷也被證明是一種有效的改善水質(zhì)的措施。最近,加拿大和美國的科學家基于長期湖沼學研究提出了湖泊富營養(yǎng)化治理無需控氮只需控磷的觀點[44]。在本研究中,著生藻不同的物種類群TN、TP最適值差異較大;其中,TN和TP關(guān)聯(lián)分析的指示種中,顆粒直鏈藻TN(6.82 mg·L-1)、TP(0.47 mg·L-1)的最適值最高;其次是庫津小環(huán)藻TN(5.97 mg·L-1)、TP(0.26 mg·L-1);最適值最低則為近緣針桿藻TN(3.14 mg·L-1)、TP(0.07 mg·L-1),以上結(jié)果說明,當水體營養(yǎng)鹽濃度中總氮超過6.82 mg·L-1和TP超過0.47 mg·L-1之后,顆粒直鏈藻等少數(shù)物種密度會發(fā)生突變,但此時大部分著生藻藻物種已超過營養(yǎng)鹽的最適范圍,著生藻群落已不再產(chǎn)生積極響應(yīng)。近年來的研究表明,著生藻類也可以利用溶解態(tài)的有機磷氮,特別是在氮磷限制的湖泊,溶解態(tài)有機磷的生物可利用性更為重要。在許多湖泊中,溶解性有機氮磷的濃度要比溶解性的氮磷高1倍以上,其中大約60%的溶解性有機氮磷可以作用于藻類的生長[45]。因此,利用著生藻類的TN、TP最適值差異,對著生藻類的指示種進行一定的控制,可以為改善河流水質(zhì)的提供借鑒作用。
棲境環(huán)境因子的最適值是研究對象最適生存條件下環(huán)境因子的值,是評價水生生物群落棲境適宜性的重要手段。閔文武等[19]在研究太子河流域的環(huán)境因子最適值時發(fā)現(xiàn),鈍端菱形藻解剖刀變種和尖端菱形藻適宜棲息于底質(zhì)指數(shù)較低而高錳酸鹽指數(shù)較高的水環(huán)境,Gomphonematrancatum和腫大橋彎藻則適宜棲息于底質(zhì)指數(shù)較高的水環(huán)境;纏結(jié)異極藻二叉變種和尖細異極藻適宜棲息于總?cè)芙夤腆w較高的水環(huán)境,弧形峨眉藻和克洛鈍脆桿藻則適宜棲息于總?cè)芙夤腆w較低的水環(huán)境;弧形峨眉藻和隱頭舟形藻威藍變種適宜棲息于高錳酸鹽指數(shù)較低的水環(huán)境。針桿藻和橋彎藻對底質(zhì)指數(shù)的最適值高于舟形藻和菱形藻,以及其他藻種,總?cè)芙夤腆w和高錳酸鹽指數(shù)對96種硅藻的最適值均表現(xiàn)為菱形藻和異極藻較高、針桿藻和橋彎藻較低[19]。而在本研究中,太子河流域WA結(jié)果顯示,119種TN、TP對著生藻最適值范圍分別為0.47~0.02 mg·L-1、12.14~0.65 mg·L-1,其中,綠色裸藻TN最適值最高為12.14 mg·L-1,而其TP的最適值相對較高為0.15 mg·L-1。以上結(jié)果表明,太子河中大部分著生藻類更適合生長于較高濃度的TN和較低濃度的TP的棲境中,并且同一種著生藻的氮磷最適值相差較大,這可以為控制單一營養(yǎng)鹽濃度提供可能,并為河流的富營養(yǎng)化治理提供了初步的設(shè)想。
著生藻類群落各物種與水環(huán)境因子的閾值響應(yīng)關(guān)系和響應(yīng)程度不同,根據(jù)WA和TITAN關(guān)聯(lián)性分析,本研究共得到22種TN指示物種,其中,正響應(yīng)物種普通等片藻和負響應(yīng)物種小片菱形藻出現(xiàn)的頻數(shù)最高。不同研究之間指示物種的差異并非偶然現(xiàn)象,Patrick等[46]研究發(fā)現(xiàn),湖沼橋彎藻在清潔水體或中等質(zhì)量水體中的豐度較高,為TN負響應(yīng)物種。在TN正響應(yīng)閾值研究中發(fā)現(xiàn),變異直鏈藻、細端菱形藻和披針形曲殼藻均為污染耐受種,常出現(xiàn)在富營養(yǎng)水體中[47-48]。而本研究中,TN正響應(yīng)物種的閾值較高的為尾裸藻、綠色裸藻和庫津小環(huán)藻,TN負響應(yīng)物種的閾值較高為扁圓卵形藻、普通等片藻和肘狀針桿藻。有部分研究者將扁圓卵形藻確定為高營養(yǎng)物種[49],也有研究者則將其確定為低營養(yǎng)物種或是與營養(yǎng)無關(guān)的物種[50],而Lowe[51]通過搜集整理大量的硅藻文獻后總結(jié)得出,扁圓卵形藻與營養(yǎng)鹽之間沒有明顯的指示關(guān)系。除了研究手段會導致不同研究得到的指示種有差異外,區(qū)域間氣候特征、環(huán)境變量協(xié)同作用及調(diào)查區(qū)域內(nèi)環(huán)境變量取值范圍等的差異,各物種在不同區(qū)域內(nèi)表現(xiàn)出特定的物種與環(huán)境關(guān)系,也會導致同一物種在不同區(qū)域呈現(xiàn)不同的指示特征[52]。
本研究共獲得19種TP指示物種,其中近緣橋彎藻、小片菱形藻和急尖舟形藻出現(xiàn)的頻數(shù)最高;顆粒直鏈藻、庫津小環(huán)藻和急尖舟形藻為TP正響應(yīng)閾值最高的指示物種,卡里舟形藻、胡斯特橋彎藻和鈍鼓藻為TP負響應(yīng)閾值最高的指示物種。研究表明,在TP指示物種中,負響應(yīng)種窄異極藻為污染敏感種,在貧營養(yǎng)水體中可以較好生長,而當水體營養(yǎng)鹽濃度增加時,其數(shù)量減少[46]。小型異極藻、虱形卵形藻為正響應(yīng)種,它們均為污染耐受種,在富營養(yǎng)水體中分布廣泛[48,50-54]。Patrick和Reimer[46]研究發(fā)現(xiàn),近緣橋彎藻物種一般生活于清潔或中等質(zhì)量水體中,只能耐受一定的TP濃度。人類活動干擾程度不同導致了河流水環(huán)境的差異,物種必須適應(yīng)當?shù)氐沫h(huán)境脅迫才能得以繼續(xù)生存,這種生物與環(huán)境的驅(qū)動關(guān)系,可能是導致太子河流域指示種差異的原因。因此,分析河流棲境營養(yǎng)鹽的指示物種,有助于了解河流生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的適宜棲境狀況,是開展河流生態(tài)保護和修復,提高河流生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的重要途徑。
本研究將環(huán)境因子與水生生物群落特征的關(guān)聯(lián)性以量化的形式進行評價,分析著生藻類群落的氮、磷營養(yǎng)鹽最適值和閾值,找到影響水生生物群落變化時的氮、磷營養(yǎng)鹽的臨界點,探究著生藻群落氮、磷營養(yǎng)鹽的適宜性需求,為河流生態(tài)修復、污染物控制提供準確的科學數(shù)據(jù),同時為其他河流富營養(yǎng)化研究提供借鑒,為河流生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的改善提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。彌補定性研究水生生物群落特征與環(huán)境因子的缺陷,為修復太子河流域生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。