[摘 要]2019年是進化論學(xué)說奠基人、蜚聲世界的博物學(xué)家與生物學(xué)家達爾文誕辰210周年暨《物種起源》出版160周年。達爾文的進化論學(xué)說被譽為人類有史以來最偉大的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一，深刻地影響了生物學(xué)、哲學(xué)、化學(xué)、社會學(xué)等人類文明的諸多方面。文章從達爾文進化論及概念提出的初始背景進行回溯，探討達爾文進化論學(xué)說的理論來源及其內(nèi)涵，產(chǎn)生的爭論及其影響，以及新達爾文主義及其現(xiàn)代后續(xù)發(fā)展等，以此紀(jì)念這位奠定人類進化論基礎(chǔ)，并揭示自然選擇與生物進化及其內(nèi)在奧秘的杰出而偉大的生物學(xué)家。

[關(guān)鍵詞]達爾文;進化論;自然選擇;共同祖先;進化生物學(xué)

2019年是進化論學(xué)說奠基人、蜚聲世界的博物學(xué)家與生物學(xué)家達爾文（Charles Robert Darwin，1809—1882）誕辰210周年暨《物種起源》出版160周年。本文從達爾文進化論及概念提出的初始背景進行回溯，探討達爾文進化論學(xué)說的理論來源及其內(nèi)涵，產(chǎn)生的爭論及其影響，以及新達爾文主義及其現(xiàn)代后續(xù)發(fā)展等，以此紀(jì)念這位奠定人類進化論基礎(chǔ)，并揭示自然選擇與生物進化及其內(nèi)在奧秘的杰出而偉大的生物學(xué)家。

一、達爾文進化論概念提出的初始背景回溯

達爾文于1809年2月12日出生在英國古城什魯斯伯里城（Shrewsbury）弗蘭科爾區(qū)，在少年時期就表現(xiàn)出對博物學(xué)的興趣且愛好收集標(biāo)本。1818—1825年，達爾文進入什魯斯伯里城內(nèi)勃特勒（Butler）博士開設(shè)的中學(xué)念書，在這里學(xué)習(xí)古希臘羅馬著作、古代史和地理學(xué)課程，但他反感這所學(xué)校，不喜歡枯燥的“書齋學(xué)問”。當(dāng)時他的校外興趣十分濃厚，如喜歡讀動物志書并對各種鳥類習(xí)性進行標(biāo)記，喜歡讀文學(xué)著作，喜歡接觸大自然，在同學(xué)眼中是一位性格溫和可親且善于交際的人。因為中學(xué)成績不佳，達爾文的父親讓他還未畢業(yè)就提早退學(xué)，在1825年10月進愛丁堡大學(xué)跟他哥哥一起學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)，其間參加一些護理病人的實習(xí)工作，但因為親眼見到一些糟糕的醫(yī)療手術(shù)方式，如沒有進行過麻醉和消毒就直接對病人進行手術(shù)，讓他覺得當(dāng)醫(yī)生是一種“獸性的職業(yè)”，由此下定決心不再從事醫(yī)學(xué)工作。在愛丁堡大學(xué)期間，達爾文結(jié)識比較解剖學(xué)導(dǎo)師格蘭特（Grant），在其啟迪下對研究無脊椎動物產(chǎn)生興趣;也是從格蘭特這里，他了解到拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）的進化觀點。

達爾文在愛丁堡大學(xué)學(xué)習(xí)兩年后，父親察覺他并未想當(dāng)醫(yī)生，就提議他去當(dāng)牧師，因而重新復(fù)習(xí)一年希臘語和拉丁語，于次年考上劍橋大學(xué)基督學(xué)院。入校之初他對神學(xué)興趣斐然，但此后科學(xué)思考的天性使其認(rèn)識到自己對神學(xué)并無興趣，直到1831年獲得學(xué)士學(xué)位。在劍橋大學(xué)期間，達爾文經(jīng)常參加博物學(xué)俱樂部活動，并認(rèn)識了影響其一生的約翰·史蒂文斯·亨斯羅（John Stevens Henslow）教授。亨斯羅教授在劍橋大學(xué)教授植物學(xué)課程，教學(xué)方法獨特并配以精美圖解，常帶領(lǐng)學(xué)生野外考察，這樣新奇有趣的教學(xué)方式使達爾文對博物學(xué)產(chǎn)生濃厚的興趣，他們結(jié)下了深厚的友誼。在此期間，達爾文閱讀了《自然哲學(xué)的初步研究》和《美洲旅行記》，前者影響他的自然科學(xué)研究，后者讓他萌生環(huán)球旅行的想法。在亨斯羅教授的影響下，達爾文開始研習(xí)地質(zhì)學(xué)，并跟著地質(zhì)學(xué)家賽斯威克于1831年7月參加北威爾士地質(zhì)調(diào)查。在這次考察中，他學(xué)會了收集巖石標(biāo)本要領(lǐng)，并從賽斯威克那里學(xué)到科學(xué)家基本的工作方法，認(rèn)識到所謂科學(xué)就在于綜合所有事實從而得出一般性結(jié)論。

1831年12月27日，經(jīng)由亨斯羅教授的推薦，達爾文乘坐貝格爾號開始環(huán)球之旅，從英國普利茅斯港起航穿過大西洋到達南美洲。達爾文利用貝格爾號測繪南美海岸線，在東西海岸及其附屬島嶼上總共停留3年零8個月，采集了許多難得的熱帶昆蟲和植物標(biāo)本，并觀察和研究智利蜂鳥、火地島單聲鳥、加拉帕戈斯島地雀等的生活習(xí)性。環(huán)球航行5年間，達爾文搜集到大量關(guān)于生物變異的實例，并獲得了最初的物種起源問題意識，相繼出版《航海日志》《地質(zhì)報告》《貝格爾號航行中的動物學(xué)發(fā)現(xiàn)》等。其中，《地質(zhì)報告》使其成為著名地質(zhì)學(xué)家，并被選入當(dāng)時的皇家地質(zhì)學(xué)會。為證明生物進化學(xué)說與人工育種工作者等有著廣泛的聯(lián)系，達爾文參加養(yǎng)鴿俱樂部并對150多種家鴿品種進行研究。在此基礎(chǔ)上，達爾文進行家鴿人工選擇實驗，由此類比推出自然選擇，證明生物界巨大的繁殖力使得同一物種后代指數(shù)增長并帶來大量不同的變種，但這些變種的后代只有在整個生存競爭中有極強的適應(yīng)能力，才可保存下來并擁有更多的后代，而其余變種會被淘汰，此乃最初自然選擇的過程。

在當(dāng)時，生物學(xué)本身也有所發(fā)展，特別是在細胞學(xué)、胚胎學(xué)和古生物學(xué)方面。17世紀(jì)，英國人胡克（Robert Hooke）首先用顯微鏡觀察植物材料時發(fā)現(xiàn)細胞。18世紀(jì)，法國居維葉（Georges Cuvier）提出器官相關(guān)理論，圣提雷爾（G. Saint-Hilalre）提出同源器官和同功器官，在比較解剖學(xué)方面取得進展。在胚胎學(xué)方面，德國沃爾夫（C. F. Wolff）提出各器官在胚胎發(fā)育中的漸成說，并發(fā)現(xiàn)所有脊椎動物在胚胎發(fā)育初期狀況非常相似，因此說明它們應(yīng)有共同的祖先。在古生物學(xué)方面，不少學(xué)者發(fā)現(xiàn)在不同地層中有不同的化石，且越是古老的地層，其化石及構(gòu)造就越趨向于簡單。這些新發(fā)現(xiàn)，為達爾文研究生物進化論提供了極其有利的外部條件①。1838年，達爾文與其舅舅的女兒愛瑪（Emma）結(jié)婚，并繼承了他父親和岳父的財產(chǎn)，在經(jīng)濟上有保障，可專心從事研究事業(yè)，并進一步思考進化論。此后，達爾文出版《珊瑚礁的結(jié)構(gòu)和分布》，提出珊瑚礁是珊瑚蟲殘骸累積而成的觀點，得到社會的認(rèn)可。1838年，達爾文偶讀馬爾薩斯（T. R. Malthus）的《人口論》，該著使他對整個生物進化機制有了更深的了解。

1832年，達爾文將其想法寫成一篇35頁紙的綱領(lǐng)。1840年，他又寫下物種起源問題的論著提綱，此乃《物種起源》雛形。1858年夏，他收到青年生物學(xué)家華萊士（Alfred Russel Wallace）關(guān)于自然選擇進化思想的一封信，曾打算停止已公布的計劃。1859年，達爾文在賴爾（Charles Lyel）的支持下出版《物種起源》第1版。1868年，達爾文發(fā)表《動植物在家養(yǎng)條件下的變異》，總結(jié)之前人工遺傳育種理論和實踐經(jīng)驗，該書成為20世紀(jì)綜合進化論形成原因之一。此后，1871年出版《人類起源及性選擇》，將人類進化問題等系統(tǒng)納入整個生命科學(xué)發(fā)展史中;1872年出版《人和動物的表情》，提出人和動物心理狀態(tài)具有連續(xù)性的觀點;1876—1881年在閑暇時期寫作自傳，對后人研究達爾文學(xué)說具有重大意義。1882年4月19日，達爾文逝世，被埋葬于威斯敏斯特大教堂牛頓墓旁①。

二、達爾文學(xué)說的理論來源及其內(nèi)涵

（一）達爾文之前的生物進化論思想

布豐（Georges Louis Leclere de Buffon）是首位提出進化學(xué)說的博物學(xué)家，其著作《自然史》認(rèn)為，生物是可變的、漸變的，生物進化是一個漫長的過程，并不存在跨越性進化的可能;生物變化方向也可為退化，對每個物種來說并不只有那些真正對自身有利的變化，也會有某些無用器官的遺留等，生物本身也有“返祖”等;動物所處環(huán)境會引起整體的物種變化，絕大多數(shù)演化是非遺傳性，是由整體環(huán)境來決定的，但在現(xiàn)實中很多生物因時間、氣候、土壤、地質(zhì)變化等原因形成不同的種類②。他的祖父伊拉茲馬斯·達爾文（DrErasmus Darwin）于18世紀(jì)末著有《自然的神殿》，認(rèn)為生物皆有共同的祖先。他的祖父反思動物變化如從蝌蚪到青蛙，然后再思考人工培養(yǎng)如飼養(yǎng)馬、狗及其所引起的動物改變，思考氣候條件和季節(jié)變化引起的動物改變，以及不同區(qū)域人的差異或受人工繁殖及胚胎發(fā)育等影響所出現(xiàn)的改變，由此得出結(jié)論：它們似乎都是從一種活的絲體中產(chǎn)生出來的，許多這樣獲得的形態(tài)及行為傾向于遺傳給他們的后代③。在達爾文之前，生物學(xué)家已認(rèn)識到生物種群內(nèi)的遺傳變異，不僅僅是布豐所提出的環(huán)境促使物種變化。

（二）與達爾文同時代的進化思想

拉馬克是第一個提出系統(tǒng)生物進化論的學(xué)者。他認(rèn)為，生物變化是逐漸的，所有物種都通過不斷累積，從微小的差別和不同的特性，最后改變整個物種特性;環(huán)境改變是生物多樣性產(chǎn)生的原因，生物機體對環(huán)境的適應(yīng)能力使得生活環(huán)境逐漸改變生物機體并形成新品種;所有物種都會隨時間流逝持續(xù)發(fā)生改變，從未有一個物種毫無改變而繼續(xù)存在于自然界;每個動物新特性或之前身體機能所具有的特性在使用中發(fā)展，不使用后器官逐漸萎縮甚至完全消滅，因而出現(xiàn)新的使用特性，從而淘汰原來那些器官功能;動物習(xí)慣和特殊器官性能不是由器官性質(zhì)和性狀決定的，而是在長期用進廢退的影響下新個體通過繁殖得以變化，保存新特性淘汰舊特性，使所有生物都會隨著變化而變化。拉馬克認(rèn)為，生物是多種起源，上帝同時創(chuàng)造出各種動物和植物④。

賴爾在其《地質(zhì)學(xué)原理》中闡明自然界是漸變的，并從地質(zhì)例證中獲得漸變過程的證據(jù)，認(rèn)為生存生物和地質(zhì)狀態(tài)都有其自身的歷史。達爾文正是在賴爾的鼓勵下出版《物種起源》的，他曾說：“我經(jīng)常想我的著作有不同的東西是從賴爾的頭腦中得來的?！雹?/p>

（三）達爾文學(xué)說的主要內(nèi)涵

恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）認(rèn)為，最好是將進化論理解為每個生物群體中個體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生遺傳的更新⑥。“一個生活在許多年前的原始物種，逐步演化出地球上的所有物種，其規(guī)模會隨著歷史的發(fā)展不斷的變多，發(fā)展出許許多多不同的物種，其中所發(fā)生的大多數(shù)的進化，或者說演變的背后的規(guī)律性機制就是自然選擇?！雹龠M化論的核心是共同起源學(xué)說和自然選擇學(xué)說。整個進化論的內(nèi)涵包括：漸進演化;物種增值;共同祖先;自然選擇;物種多樣化。

一是漸進演化。物種進化是漸變的，并不存在跳躍或間斷，整體進化速率極為緩慢，即自然界沒有飛躍。這種進化的第一個前提是物種并非永遠恒定不變而是可以變異的，而且在長期改變下會形成新物種。物種在變異中不斷產(chǎn)生新種群，且那些跟不上整體進化的物種逐漸消亡，化石資料已對此作出證明?！半m然許多情況還是隱晦不明，并且在未來的長時期內(nèi)也未必會清楚，但是經(jīng)過了研究和批判后，可以毫無疑慮地斷言，每一個物種都是上帝個別創(chuàng)造出來，這種說法是錯誤的?！雹谒猩锒荚谘莼?，但演化速度及方向卻不一樣，有些物種如在澳大利亞生存的許多物種沒發(fā)生改變，而有些物種會在短時間內(nèi)發(fā)生改變，就演化速度而言取決于環(huán)境及其自身形成的對物種的壓力，這種壓力是對整個種群的壓力而不是對個體的壓力，久而久之就會使得整個族群變化產(chǎn)生新物種。要產(chǎn)生一個新物種，需要很長的時間，且這樣一個物種新的器官特性演化不會只發(fā)生在幾代之內(nèi)，通常需要成千上萬個世代才能改變。也有一些特殊物種，如細菌、微生物等改變非常快。整個物種的變化速度也會因為其所受環(huán)境的壓力和自身的壓力而變化。當(dāng)自然選擇作用強烈且給予物種壓力時，演化就會變快，而在一個穩(wěn)定的環(huán)境中繁殖時相對要慢些。

二是共同祖先。就所知的生物而言，最初的配置細胞是相同的，所有生物都來自共同祖先，但在長期演化中子代與祖先產(chǎn)生差異，即生物結(jié)構(gòu)功能器官產(chǎn)生變化且有遺傳性，對生物自身存在有利的那些遺傳會逐漸留下來且形成固定的生物性狀，而不適應(yīng)環(huán)境的生物就會被淘汰，由此形成優(yōu)勝劣汰的環(huán)境變化，從而保持生命圈的穩(wěn)定狀態(tài)。地球上的物種雖有許多種，但所有生物享有某些共同的基本特征，如每個生物的基本組成部分、基因編碼、消化方式等都是相同的，其最初形成可能只來自于同一個生物，所有生物物種都有一個共同的祖先。這一事實把《圣經(jīng)》所傳人在自然界的特權(quán)地位給剝奪了，由此成為另一種形式上革命③。而要證明現(xiàn)存物種與最初物種間的親緣關(guān)系，就必須尋找到過渡性生物，但由于地質(zhì)化石不充足和斷代等原因，尋找證據(jù)相對困難。現(xiàn)已有新證據(jù)被發(fā)掘出來證明其學(xué)說的合理性，如化石記錄、胚胎學(xué)和分子證據(jù)等。偶爾還發(fā)現(xiàn)可填補祖先類型與現(xiàn)代后裔間空隙的珍稀化石，如始祖鳥。始祖鳥是生活在上侏羅紀(jì)的原始鳥類，當(dāng)時始祖鳥仍有非常尖利的牙齒、很長的尾巴以及其他爬行類祖先所擁有的一些性狀，然而其他方面如大腦、眼睛、羽毛和翅膀等很像現(xiàn)在的鳥類，人們常將這些可以填補進化鏈上大的空隙化石叫做缺失環(huán)節(jié)。1861年，始祖鳥化石的發(fā)現(xiàn)令人欣慰，因為在此之前解剖學(xué)已得出鳥類一定來源于爬行類祖先的結(jié)論，而始祖鳥的發(fā)現(xiàn)證實了他們的預(yù)見。

三是自然選擇。生物普遍具有變異性且變異可以遺傳，從而形成不同的物種，不同的物種擁有共同的祖先。在生存斗爭中只有少數(shù)個體勝出得以繁衍后代，少數(shù)成功者是具有最有利變異個體而成為新的物種起源④。自然選擇的核心是進化動力和機制。在人工選擇過程中起主導(dǎo)作用的是人的需要，在自然選擇過程中起主導(dǎo)作用的則是自然界。每種生物都有一種傾向及繁殖過程，產(chǎn)生比能生存的生物后代多得多的數(shù)量，同時其生物個體數(shù)保持相對恒定。由于生物個體得到生存空間和食物來源有限，所以在同種或不同種甚至生物和環(huán)境間必然產(chǎn)生生存斗爭。在同一總體不同個體間具有不同的變異，而有些變異對其在生物競爭中生存下來較有利，有些則不利，因此出現(xiàn)適應(yīng)的生物生存下來、不適應(yīng)的生物被淘汰的現(xiàn)象，隨時間推移導(dǎo)致生物進化①。當(dāng)生物生存條件發(fā)生變化時，生物本身構(gòu)造出現(xiàn)差異，由于生物數(shù)量是以幾何級數(shù)持續(xù)增加，在生命某個階段某個時期某個季節(jié)會出現(xiàn)激烈的生存競爭。生物與生存環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系就會引發(fā)其構(gòu)造、體質(zhì)、習(xí)性上產(chǎn)生有利變異，繼續(xù)遺傳到后代，這種保存有利變異原理或適者生存原理乃是自然選擇。自然選擇不斷改善生物有機和無機的生存條件，讓生物體質(zhì)不斷進步。20世紀(jì)孟德爾（G. J. Mendel）發(fā)現(xiàn)遺傳定律，帶動了生命科學(xué)的迅速發(fā)展，自然選擇學(xué)說得到大眾的普遍認(rèn)可，達爾文主義成為20世紀(jì)初生命科學(xué)的主題。自然選擇學(xué)說是自然進化論重要的一環(huán)，以自然進化演變選擇為基礎(chǔ)的生物起源解釋成為當(dāng)時最具革命性的科學(xué)發(fā)現(xiàn)，不僅沉重打擊了宗教唯心論目的論，也摧毀了形而上學(xué)物種恒定論。

四是物種多樣化。物種數(shù)目由少到多，這是多樣性起源，并且所有物種都是由原始祖先逐漸分支形成的。達爾文認(rèn)為，自然選擇是通過生存競爭造成舊物種和中間類型物種滅絕，導(dǎo)致生物性狀朝著不同的方向發(fā)展，出現(xiàn)性狀上分體。生物通過不同的方式適應(yīng)環(huán)境，并達到最大量繁殖和生存，同時物種種類逐漸增加，因此就會出現(xiàn)生物多樣性。在《貝格爾號航行記》中，達爾文說：“看到這一小群關(guān)系密切的鳥類結(jié)構(gòu)之間的漸變性和多樣性……由一種鳥演變和進化為好幾種?！雹谏锝缟锒加袠O強的繁殖能力，各種生物都以高速率繁殖增加，如果沒有死亡，僅僅是一對配偶子孫，也會在短時間內(nèi)繁殖出大量的后代，因此每一種生物都必須為自己的生態(tài)位而斗爭。在激烈的生存斗爭中，“各種有利的變異會一時被慣常地被保存下來，而有害的則被淘汰”③。

三、達爾文學(xué)說產(chǎn)生的爭論及其影響

（一）達爾文學(xué)說產(chǎn)生的爭論

達爾文自然選擇學(xué)說被誤解的歷史遠比想象的要長得多，直至今日仍處在不斷的爭論中。

一是遺傳機制問題的澄清。達爾文進化論的主要缺陷在于缺乏遺傳學(xué)基礎(chǔ)，所接受的是當(dāng)時大行其道的獲得性遺傳學(xué)說，而之后孟德爾遺傳理論的創(chuàng)立，為從傳統(tǒng)達爾文主義向新達爾文主義發(fā)展的過渡提供了更好的基礎(chǔ)。孟德爾遺傳理論以實驗方法證明基因是存在于染色體上，反駁之前獲得性遺傳融合假說④。由于達爾文擅長的方法是觀察與綜合，對數(shù)理推導(dǎo)并不敏感，因此在建立基因遺傳理論的過程中產(chǎn)生困難。他試圖建立一套完整的遺傳理論，但他選擇當(dāng)時流行的“融合遺傳”假說，與真正的科學(xué)遺傳理論失之交臂。

“融合遺傳”闡述遺傳現(xiàn)象，恰如將兩種不同顏色的水融合在一起，形成水的顏色是一種新顏色，而非原來的兩種顏色。根據(jù)融合遺傳學(xué)說，變異應(yīng)減少而非增加。由于子代往往是在注入顏色和外部特征上介于雙親之間，所以當(dāng)時認(rèn)為子代特征應(yīng)像液體一樣繼承父母特征，好比白色和黑色油漆混合就產(chǎn)生灰色的油漆，但混合起來灰色只會產(chǎn)生進一步的灰色而不會出現(xiàn)黑色、白色或其他顏色。這種理論在當(dāng)時流傳甚廣，卻無法解釋新遺傳變異在物種中如何起到演化作用。若這種理論被認(rèn)定為真實存在，那么物種內(nèi)能相互交配的個體間差異將會逐漸減小并最終趨同一致。如果個體變異由于不斷融合而逐漸被稀釋并最終消失，就沒有變異一說了。達爾文并不知道孟德爾在1865年發(fā)表一篇論文已解決這個問題，該文直到1900年才引起廣泛關(guān)注。孟德爾提出顆粒遺傳理論，認(rèn)為遺傳是以顆粒方式在生物親代之前穩(wěn)定傳遞，因此變異才得以維持。這類粒子（后來的基因）中發(fā)生突變直到1900年才建立起理論權(quán)威性①。

孟德爾專注于創(chuàng)造性科學(xué)研究，在達爾文無法破解遺傳機制奧秘時，用豌豆雜交實驗發(fā)現(xiàn)“顆粒遺傳”。他不僅提出了遺傳基因的概念，而且通過實驗證實基因真實存在于染色體之上，為傳統(tǒng)達爾文主義向新達爾文主義的過渡提供了契機。孟德爾通過具有不同性狀的雙親物種的差異的觀察，通過統(tǒng)計學(xué)基礎(chǔ)上的檢驗與邏輯推理，發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)的兩套基本規(guī)律，即分離規(guī)律與自由組合規(guī)律，從而奠定了遺傳學(xué)的基礎(chǔ)，為進化論作出了具有劃時代意義的貢獻。

二是突變論與漸變論。在自然選擇中，那些不具有有利變異的個體，不能適應(yīng)環(huán)境被淘汰，而那些具有有利變異個體能夠適應(yīng)環(huán)境存活下來，其中缺失的證據(jù)就是過渡生物存在的證明。而在《物種起源》發(fā)表兩年后，過渡型生物始祖鳥化石出土，之后各種各樣過渡型生物化石紛紛被發(fā)現(xiàn)，迄今為止被稱為過渡性生物的化石已有上千種，但與已知的生物種群狀態(tài)相比，仍然顯得非常稀少。在間斷平衡學(xué)說中，生物經(jīng)過長時間的穩(wěn)定態(tài)之后，在短時間內(nèi)通過變異選擇能夠形成新的種類生物，因此化石形成過程就顯得更為艱難②。之后在中國云南省發(fā)現(xiàn)的澄江動物群落化石遺跡，是截至目前世界上最為古老、保存最完整的帶殼后生動物群落化石群，也是現(xiàn)今世界上公認(rèn)的爆發(fā)性躍遷進化動物群典型案例。此動物群落距今已有5.3億多年歷史，包括無脊椎動物、脊索動物等各類生物。與澄江動物群相似的“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”現(xiàn)象，在歷史上也發(fā)生過許多次③。因此，生物進化并不總是漸進進化，有時也有躍遷?；诖?，間斷平衡論者認(rèn)為，生物的真正進化過程應(yīng)是長期穩(wěn)定和短期內(nèi)的爆炸式改變交替發(fā)生，通過地理隔絕和基因突變形成新種類。該理論更為合理地解釋了生命進化史上的許多紀(jì)錄，彌補達爾文學(xué)說中的缺陷④。

三是自然選擇單位問題。達爾文認(rèn)為，進化的單位是個體，因此在這一方面無法解釋生物個體之間的互助和利他行為;自然選擇是通過對個體優(yōu)勝劣汰發(fā)生作用，即適者生存、不適者被淘汰;自然選擇是在個體水平上發(fā)生的，因此種群中不同個體是自然選擇單位。然而，有些極端情況就無法通過個體選擇來充分說明。如在一個蜜蜂群體當(dāng)中，母蜂負責(zé)繁殖后代，而工蜂負責(zé)喂養(yǎng)母蜂，本身并不承擔(dān)繁殖任務(wù)，在這種情況下工蜂就無法傳下自己的性狀。這種生物利他互助的行為，無法用生物個體對象來充分解釋。因此在這一方面，達爾文進化論的自然選擇，就出現(xiàn)對象單位上的問題⑤。

四是進化模式。從進化模式角度說，生物進化不但有達爾文所說的直線性進化模式，還有其他多種模式;生物不僅僅只有縱向進化，還有橫向分支型進化;不僅有發(fā)展性進化，還有倒退性進化。例如，從最早的細菌種類到現(xiàn)在的細菌種類，基本沒有發(fā)生過進化。因此，在進化的速率還有進化的模式上，也不限于達爾文所強調(diào)的漸變進化的模式。達爾文認(rèn)為，生物的進化應(yīng)該是均勻的、恒定的、連續(xù)不斷的，而有些時候生物是由快速的跳躍性進化和停滯性進化交替變化，并且不但有輻射性的進化，還有趨同型進化和平行進化等各式各樣的類型。在這一方面，后續(xù)生物學(xué)的發(fā)展糾正了達爾文學(xué)說中的此類錯誤①。

（二）達爾文生物進化論的影響

一是對世界觀的影響。當(dāng)時西方大多數(shù)科學(xué)家和幾乎所有普通人都相信神創(chuàng)論，雖然其中有些人可能并不一定接受《圣經(jīng)》所精心安排的故事，但大多數(shù)人相信生命是由一位全知全能的上帝所設(shè)計創(chuàng)造的，生命本身也從來沒有發(fā)生什么變化。在《物種起源》中，達爾文對生命設(shè)計、發(fā)展和變化提出一整套假說。達爾文運用大量證據(jù)，不僅支持其自身進化論學(xué)說，同時也反駁神創(chuàng)論，并提供兩個明晰的證據(jù)：一是地質(zhì)化石記錄，證明每個生物并非一成不變;二是生物那些略顯多余的器官功用，每種生物都或多或少都有某些在人們看來是“上帝敗筆”的器官和性狀。

二是對科學(xué)的影響。這一影響體現(xiàn)在其科研方法上創(chuàng)新。以前人們在科研中所用的方法大多數(shù)是從有限經(jīng)驗現(xiàn)象出發(fā)，歸納出一般性規(guī)律，繼而證明其普適性。達爾文則開創(chuàng)了“提出假設(shè)，驗證假設(shè)”的先河，因為在許多時候有些現(xiàn)象是人類通過經(jīng)驗感覺無法觀察的，如聲波、原子等。生物進化論對于科學(xué)方法的創(chuàng)新就在于此，假設(shè)從此成為科學(xué)研究的常用方法。即使在達爾文時代有些假設(shè)并沒有得到驗證，但在漫長歷史時期中卻得到了有力的證據(jù)，證明在科學(xué)史上提出問題比解決問題更為重要。生物進化論對博物學(xué)的影響也是有目共睹。近代科學(xué)從達爾文那里得到真正對生物分類和自然分類的具體方法論。在進化論產(chǎn)生之前，人類對生物分類往往是以主觀方式來判定，很多時候都是以生物外在的相似性進行人為的主觀分類;而從進化論開始，科學(xué)家們在生物分類當(dāng)中尋求到新的分類關(guān)系，即為生物之間進化關(guān)系或繁殖關(guān)系來尋找分類方式，使得生物分類學(xué)獨立性得以體現(xiàn)。哥白尼將地球從宇宙中心提取出來，達爾文也將生物學(xué)從神學(xué)中心提取出來，走上真正科學(xué)發(fā)展的道路，使當(dāng)時人們對宗教神創(chuàng)說和智能設(shè)計論的盲從得到改變，從而具有新世界觀革命性改變的意義。達爾文將傳統(tǒng)博物學(xué)經(jīng)驗方式最終導(dǎo)向真正具有堅實理論基礎(chǔ)的生物學(xué)科，使生命科學(xué)當(dāng)中每一個分支學(xué)科，如形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、古生物學(xué)、生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等得到迅速發(fā)展，使在生物進化論基礎(chǔ)上形成生命世界形形色色的現(xiàn)象得到解釋，因而被稱之為生物學(xué)史上最偉大的一次革命。

三是對哲學(xué)的影響。生物進化論的創(chuàng)立，是以1859年達爾文出版《物種起源》為標(biāo)志，這一理論不僅凝結(jié)著達爾文本人的心血，而且是對布豐、賴爾、拉馬克等進化論先驅(qū)者們所積累的思想材料的繼承。達爾文在前人研究成果的基礎(chǔ)上，用大量實驗科學(xué)材料說明：世界上的生物都是由簡單到復(fù)雜、從低級至高級長期漸進進化的結(jié)果。所有生物都有其自身歷史，從發(fā)生發(fā)展到滅亡充分揭示了生物界的進化規(guī)律。解釋不同生物之間的普遍聯(lián)系和生物界各要素之間的聯(lián)系，解釋生物發(fā)展自身的機制和動力，客觀上有力地批判了之前“目的論”和“神創(chuàng)論”等，為之后的唯物主義哲學(xué)思想提供了堅實的理論基礎(chǔ)和科學(xué)例證，為辯證唯物主義自然觀的產(chǎn)生奠定了基石②。生物進化論思想還奠定了生命科學(xué)哲學(xué)理論框架，使生命科學(xué)實現(xiàn)了以進化論為核心的第一次達爾文革命，促進生物學(xué)方法研究從定性到定量的改變，促進生命科學(xué)從最初博物學(xué)階段，即以分類收集材料為主經(jīng)驗科學(xué)階段，走向以歸納、演繹綜合方法為基礎(chǔ)的理論科學(xué)階段。

四、新達爾文主義及其現(xiàn)代后續(xù)發(fā)展

（一）新達爾文主義與突變論

19世紀(jì)末，生物學(xué)界對于達爾文學(xué)說的理解相差很大并產(chǎn)生學(xué)術(shù)爭論，而爭論的焦點就在于環(huán)境是否會影響生物后天獲得性狀，且能否遺傳至后代。以德國生物家?？藸枺‥. Haeckel）為首的一些學(xué)者堅持拉馬克所提出的后天獲得性遺傳觀點，這些學(xué)者最終形成“新拉馬克主義”。另一派則以德國生物學(xué)家威德曼（Wiedemann）為首，他們反對后天獲得性遺傳觀點，并以“種質(zhì)學(xué)說”為基礎(chǔ)認(rèn)為：生物進化是由于兩種特性混合產(chǎn)生種質(zhì)上的差異，并經(jīng)過自然選擇所形成的結(jié)果。這一學(xué)說強調(diào)種質(zhì)的變異以及達爾文提出的自然選擇在進化上的作用。1896年，達爾文的弟子羅馬尼斯（G. H. Romanes）將威德曼的絕對選擇論稱為“新達爾文主義”，并將此學(xué)說的核心觀點凝煉為：進化是種質(zhì)的有利變異，是經(jīng)過自然選擇所得到的結(jié)果?；诖擞^點，當(dāng)時威德曼做了著名的小鼠實驗，即連續(xù)將22代小鼠的尾巴都剪短，但第23代小鼠尾巴依然是完整的。這個在現(xiàn)代看來有些粗糙的實驗，對威德曼本人以及當(dāng)時的生物學(xué)界產(chǎn)生了巨大的影響。他根據(jù)實驗結(jié)果，確定身體細胞所發(fā)生的變異不會影響生殖細胞，并因此證明新拉馬克主義核心觀點即后天獲得性遺傳是錯誤的，由此強調(diào)生殖細胞在生物遺傳和進化中的重要地位，進而反對環(huán)境決定假說。種質(zhì)學(xué)說強調(diào)遺傳的連續(xù)性，彌補了達爾文進化論在遺傳機制上的缺陷，對發(fā)展進化論有著重大意義。

就在種質(zhì)學(xué)說提出后不久，荷蘭遺傳學(xué)家德弗里斯（Hugo Marie de Vrier）于1901年提出“突變論”，認(rèn)為非連續(xù)變異突變也可形成新的物種，而并非如達爾文所認(rèn)為的那樣，一定是許多連續(xù)微小變異累積才可形成新物種。該理論的提出，在社會上產(chǎn)生巨大反響，使人們對達爾文的漸變理論產(chǎn)生懷疑。1909年，丹麥學(xué)者約翰森（Wilhelm Ludwig Johannsen）發(fā)表“純系說”，提出基因型和表現(xiàn)型概念，明確把孟德爾遺傳粒子命名為基因。按照約翰森學(xué)說的觀點，生物變異可區(qū)分為可遺傳變異（即基因型變異）和非遺傳變異（即表現(xiàn)型變異）。在一個基因型混雜群體中自然選擇是有效的，而在純系內(nèi)不同個體表現(xiàn)差異都是表現(xiàn)型差異，即不遺傳的變異，因此在純系里自然選擇并沒有使生物達到變異效果。這一實驗對摩爾根（Thomas Hunt Morgan）起到啟發(fā)作用。他通過遺傳實驗，認(rèn)識到基因存在于染色體上且呈線性排列，從而得出染色體是基因載體的結(jié)論。此后，摩爾根出版《基因論》，確立了不同基因與生物體之間各種性狀的對應(yīng)關(guān)系，成為生物學(xué)界一大突破，從而使新達爾文主義在20世紀(jì)20年代走向成熟發(fā)展階段。

新達爾文主義不僅對傳統(tǒng)達爾文主義發(fā)出挑戰(zhàn)，而且對其不足作出大量修正和補充。但其在發(fā)展過程中也不可避免地存在一些局限，如他們主要將生物進化局限于個體范圍之內(nèi)，從而忽略了生物進化應(yīng)是以種群為范疇展開的。除威德曼之外的大部分新達爾文主義者過度強調(diào)遺傳作用，一定程度上忽視自然選擇因素，因而在理論層面并不能正確解釋生物進化的總體過程。新達爾文主義是達爾文主義發(fā)展中承上啟下的一個重要階段，此后又產(chǎn)生影響更為深遠的現(xiàn)代綜合進化論。

（二）現(xiàn)代綜合進化論

現(xiàn)代綜合進化論將諸多學(xué)科綜合在一起，從多個維度去看待生物進化，成為當(dāng)今時代影響最大的進化理論?，F(xiàn)代綜合進化論起源于20世紀(jì)三四十年代，由美國生物學(xué)家杜布贊斯基（T. Dobzhansky）開創(chuàng)。杜布贊斯基于1937年出版《遺傳學(xué)與物種起源》，他在書中綜合自然選擇理論和基因理論兩種觀點，提出自然選擇概念模型，從而豐富和發(fā)展了達爾文自然選擇學(xué)說，同時介紹群體遺傳學(xué)原理，彌補了新達爾文主義基因理論的不足，被視為現(xiàn)代綜合進化論誕生的標(biāo)志。

現(xiàn)代綜合進化理論主要內(nèi)容包括：一是自然選擇決定進化方向，使生物適應(yīng)環(huán)境。生物進化發(fā)展動力只有經(jīng)過兩次適應(yīng)才能形成，即使是經(jīng)過選擇檢驗。生物學(xué)是在其自身遺傳變異過程中向前推進的，由此得到完整的生物進化史①。二是現(xiàn)代綜合進化認(rèn)為生物進化的基本單位不是個體而是種群。進化機制研究應(yīng)屬于種群遺傳學(xué)范疇。生物進化本質(zhì)是種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率發(fā)生變化，以及由此導(dǎo)致生物類型逐漸進化。杜布贊斯基在生物進化基本單位上與新達爾文主義存在明顯分歧，這也是現(xiàn)代達爾文主義與新達爾文主義的區(qū)別之一。杜布贊斯基認(rèn)為，自然選擇是針對種群發(fā)生作用的，在一類群體中自然選擇首先通過對該群體內(nèi)部個體發(fā)生作用使之發(fā)生變異，有利變異將會繼續(xù)發(fā)生在其他個體中，不利變異則不能適應(yīng)環(huán)境繼續(xù)生存而趨向于消失或者改變其原有功用;當(dāng)整個種群都發(fā)生變異之后，則會繼續(xù)在自然選擇作用下逐步形成新的種群。

綜合進化論在創(chuàng)立后社會各界反響巨大。該理論較為合理地解釋了進化論學(xué)說，具有許多方面的進步性。一方面，綜合進化論將古生物學(xué)、系統(tǒng)分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科綜合起來考察研究，這種方法具有開創(chuàng)性，打破了學(xué)科間的對立隔離，為之后各種學(xué)科的發(fā)展提供了可借鑒的方法。而且，綜合進化論再一次強調(diào)自然選擇在生物進化中的地位，有效地彌補了達爾文學(xué)說對其論證不足的弊端。從分子生物學(xué)的角度來解釋生物進化的原理，具有更強的說服力，解釋了諸多疑難問題，進而開辟了生物進化的新領(lǐng)域。另一方面，綜合進化論在概念上對生物學(xué)作出了巨大的貢獻，這主要是由綜合進化論另一個主要代表人物邁爾所提倡。他認(rèn)為，概念的改進對生物學(xué)極其重要，與新事物發(fā)現(xiàn)或發(fā)展同等重要的概念改進方法包括：消除無效理論和概念，消除不一致和矛盾，從其他領(lǐng)域輸入，消除語意混亂，對立概念的折中融合，等等。綜合進化論對概念的改進有著極為重要的貢獻，它在生物學(xué)說否定了諸多錯誤概念，比如驟變、自然發(fā)生說等。在此背景下，生物學(xué)家們在概念上取得一致認(rèn)知，進一步促進了生物學(xué)的發(fā)展。

（三）新綜合進化論

20世紀(jì)中期后分子生物學(xué)出現(xiàn)，它根植于生物學(xué)土壤，又與物理學(xué)和化學(xué)發(fā)生廣泛關(guān)聯(lián)，使得生物學(xué)從現(xiàn)象本身深入到分子水平程度來闡明整個生命世界。在此過程中，杜布贊斯基、赫胥黎（Thomas Henry Huxley）、邁爾、瓦倫?。╒alentin）等人將當(dāng)時染色體遺傳學(xué)說、群體遺傳學(xué)說以及古生物學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展成果綜合起來，以1970年杜布贊斯基的《進步過程的遺傳學(xué)》出版為標(biāo)志，在現(xiàn)代綜合理論的基礎(chǔ)上又建立新綜合進化理論，被稱為“分子生物進化論”。這一理論的貢獻在于：對進化本身的選擇機制有了更為深入的發(fā)現(xiàn)，彌補了達爾文學(xué)說中進化選擇的不足。這一研究表明：生物界有著很明顯的多樣態(tài)現(xiàn)象，生物之所以在繁殖和發(fā)展的過程中留下許多退化器官和等位基因，是因為在自然界中有更多的選擇進化模式。他將自然選擇擴充至三點，即正常進化、平衡性凈化與定向進化。杜布贊斯基認(rèn)為，自然選擇是連接物種基因庫與環(huán)境適應(yīng)關(guān)系的紐帶;基因突變對整個環(huán)境來說是偶然因素，二者之間并沒有直接的必然聯(lián)系，但自然選擇相對于個體進化來說卻是非偶然因素，在與外在環(huán)境關(guān)聯(lián)時融入必然性中，因此產(chǎn)生整體上的適應(yīng)性進化。從這個意義上來說，自然選擇是一種具有創(chuàng)造性意義的進化，而不僅只是“適者生存”意義上的自然選擇。

之后，又出現(xiàn)分子進化中性理論與間斷平衡論。1968年，日本遺傳生物學(xué)家木村資生發(fā)表《分子水平上的進化速率》一文，提出分子進化中性學(xué)說，學(xué)界簡稱為“中性學(xué)說”。木村資生認(rèn)為，生物進化的本質(zhì)，是生物體內(nèi)大分子結(jié)構(gòu)的變化，只有從分子層面去研究生物進化，才能真正找到生物進化背后的本質(zhì)。該學(xué)說的主要內(nèi)容為：

生物的突變大多數(shù)是“中性”的，并不會影響生物體內(nèi)核酸和蛋白質(zhì)的功能，因而對生物個體本身來說既無害、也無益。并且“中性突變”可以通過隨機的遺傳漂變作用在群體生物的繁衍中固定下來，因此在分子水平進化上，自然選擇無法起作用。如此固定下來的遺傳漂變的逐步積累，再通過種群分化和隔離，便產(chǎn)生了新物種。進化本身的速率是由中性突變的速率決定的，即由核苷酸和氨基酸的置換的速率所決定。對所有生物來說這些速率基本恒定。①

但是近些年來，生物學(xué)界又有了新發(fā)現(xiàn)，佐證自然選擇在分子進化上也產(chǎn)生著作用且并不是只有分子水平進化。根據(jù)一些實驗，生物學(xué)家得出中性突變并非絕對意義上的突變，在一定程度上仍受到自然選擇的影響，在環(huán)境的制約或者影響下生物會發(fā)生有利突變或不利突變，因此依然需要不斷探索。1972年，美國古生物學(xué)家艾德里奇（N. Eldredge）和古爾德（S. J. Gould）提出“間斷平衡論”（punctuated equilibrium）②。間斷平衡論的主要證據(jù)來源于古生物學(xué)家們在化石記錄中找到同一個譜系內(nèi)生物存在漸進進化與快速進化有機結(jié)合的現(xiàn)象。這種短期內(nèi)爆炸性進化速率與長期穩(wěn)定非進化狀態(tài)結(jié)合起來，就產(chǎn)生不同于達爾文另一種結(jié)論：在進化速率和進化形式上生物保持著一種時而漸變進化、時而保持非進化狀態(tài)（即平衡態(tài)）的進化類型。

基因突變與地理隔絕會直接引發(fā)新的生物種群的快速形成，這是間斷平衡論的前提。該學(xué)說認(rèn)為，新種的形成起源于突變，但因為突變的無定向，攜帶新出現(xiàn)的生物進化性狀的其中一部分的后代，通過自然選擇作用遺傳下來;并且大多數(shù)新種群都出現(xiàn)在地理上的邊緣地帶，因為其地理隔離作用，使得能夠單獨起源，也不會和自身的祖代在基因交流中再次碰面，因此這種分離下來的分支種群就易于被保留，并導(dǎo)致新的種群的產(chǎn)生;也因為每一個分支群體生存的生態(tài)環(huán)境不同，使得每一個種群都可以朝不同的方向進化。這一學(xué)說的提出，迎來了新一輪的爭論。達爾文認(rèn)為生物進化應(yīng)該是連續(xù)漸變的過程，但是卻尋找不到過渡型生物的更多化石;而根據(jù)間斷平衡論，既然新種的生物是在很短的時間內(nèi)突變形成，那過渡物種的化石尋找不到，也是因為其在短期之內(nèi)就已滅亡。間斷平衡論主要認(rèn)為：進化是突變與漸變的有機結(jié)合;群體是進化主要對象;提出自然選擇并不是生物進化唯一因素;物種變化在時間上可以是漸變。間斷平衡論作為達爾文學(xué)說的補充和發(fā)展，其正確性依然需要在時間的長河中得到檢驗。

責(zé)任編輯：安 吉

[作者簡介]包慶德，內(nèi)蒙古大學(xué)哲學(xué)院暨生態(tài)文明研究中心教授，博士生導(dǎo)師;包傲日格樂，內(nèi)蒙古大學(xué)哲學(xué)院本科生（內(nèi)蒙古呼和浩特 010070）

①參見張昀：《生物進化》，北京：北京大學(xué)出版社，1998年，第18頁。

①參見邁爾：《生物學(xué)思想的發(fā)展》，劉珺珺等譯，長沙：湖南教育出版社，1990年，第138頁。

②邁爾：《生物學(xué)哲學(xué)》，涂長履等譯，沈陽：遼寧教育出版社，1992年，第123頁。

③邁爾：《很長的論點：達爾文與現(xiàn)代進化思想的產(chǎn)生》，田洺譯，上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2003年，第133頁。

④拉馬克：《動物哲學(xué)》，沐紹良重譯，上海：商務(wù)印書館，1937年，第12頁。

⑤達爾文：《達爾文回憶錄》，畢黎譯，上海：上海遠東出版社，2007年，第70頁。

⑥邁爾：《進化是什么》，田洺譯，上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2003年，第114頁。

①邁爾：《進化是什么》，田洺譯，上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2003年，第139頁。

②達爾文：《物種起源》，謝蘊貞譯，北京：科學(xué)出版社，1972年，第129頁。

③E. Parker， H. Cleaves and J. Dworkin， et al.，“Primordial Synthesis of Amines Andamino Acids in a 1958 Miller H2S-rich Spark Discharge Experiment，”Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， vol. 108， no.14， 2011， pp. 5526-5531.

④達爾文：《物種起源》，謝蘊貞譯，北京：科學(xué)出版社，1972年，第197頁。

①奧德姆、巴雷特：《生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)》，陸健健等譯，北京：高等教育出版社，2009年，第276頁。

②達爾文：《一個自然科學(xué)家在貝格爾艦上的環(huán)球旅行記》，周邦立譯，北京：科學(xué)出版社，1957年，第47頁。

③達爾文：《人類的由來》，潘光旦、胡壽文譯，北京：商務(wù)印書館，2005年，第64頁。

④U. Kutschera and K. Niklas， “The modern theory of biological evolutionan expanded synthesis，” Naturwissenschaften， vol. 91， no. 6， 2013， pp. 255-276.

①杜布贊斯基：《遺傳學(xué)與物種起源》，談家楨等譯，北京：科技出版社，1964年，第145頁。

②邁爾：《生物學(xué)思想發(fā)展的歷史》，涂長晟等譯，四川：四川教育出版社，2010年，第282頁。

③趙方臣等：《云南寒武紀(jì)早期澄江動物群古群落分析》，《中國科學(xué)：地球科學(xué)》2010年第9期。

④周長發(fā)：《進化論的產(chǎn)生與發(fā)展》，北京：科學(xué)出版社，2012，262頁。

⑤A. Beaudry and C. F. Jovce， “Directed evolution of an RNA enzyme，” Science， vol. 257， issue 5070， 1992， pp. 635-641.

①S. A. Lashin， V. Suslov and Y. G. Matushkin，“Theories of biological evolution from the viewpoint of the modern systemic biology，” Russian Journal of Genetics， vol. 48， no. 5， 2012， pp. 481-496.

②雙修海、陳曉平：《進化生物學(xué)與目的論：試論“進化”思想的哲學(xué)基礎(chǔ)》，《自然辯證法通訊》2018年第5期。

①杜布贊斯基：《遺傳學(xué)與物種起源》，談家楨譯，北京：科學(xué)出版社，1964年，第132頁。

①木村資生：《分子進化的中性學(xué)說》，陳建華譯，成都：成都科技大學(xué)出版社，1993年，第32頁。

②T. F. Stuessy， Evolutionary Biology： Systematic Evaluation of Comparative Data， New York： Columbia University Press， 2009， p. 36.