張 斌，陳國奇，余杰穎，徐 丹，耿 坤

(1.貴陽市植保植檢站，貴州 貴陽 550081；2.揚州大學(xué) 農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心，江蘇省作物遺傳生理重點實驗室，江蘇 揚州 225009；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院，農(nóng)作物生物災(zāi)害綜合治理教育部重點實驗室，江蘇 南京 210095)

【研究意義】貴州獼猴桃園雜草危害十分嚴重，不僅雜草種類豐富，且防除困難。草害發(fā)生可直接導(dǎo)致獼猴桃嚴重減產(chǎn)和品質(zhì)下降。隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，依賴人工除草成本較高，而化學(xué)除草劑在獼猴桃園的應(yīng)用存在極多的限制，因此獼猴桃園草害防控一直是限制獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。對貴州獼猴桃連片種植的典型地區(qū)水城縣和修文縣進行11個獼猴桃園的雜草群落結(jié)構(gòu)調(diào)查分析，對獼猴桃園雜草科學(xué)防控有實際指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M展】獼猴桃屬(Actinidia) 植物為落葉藤本果樹，其果實含有豐富的營養(yǎng)成份和抗氧化活性成份，尤其是維生素C比一般果蔬高10數(shù)倍至數(shù)10倍，具有較高的保健和經(jīng)濟價值[1]，是重要的經(jīng)濟作物，在我國南北各地都有大面積種植。貴州省是我國重要的獼猴桃種植地區(qū)，據(jù)貴州省農(nóng)業(yè)委員會統(tǒng)計，2017年貴州獼猴桃種植面積達3.72萬hm2。貴州省地處低緯度高海拔山區(qū)，海拔148～2900 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，陰雨天多，雨季長，年降水量1100～1300 mm，日照少，全年日照時數(shù)約1300 h，降水常集中于夏季，無霜期約270 d，陰天日數(shù)一般超過150 d，常年相對濕度在70 %以上[2]，被業(yè)界專家稱之為世界上最適合獼猴桃種植的地區(qū)之一?！颈狙芯壳腥朦c】獼猴桃是貴州特色果樹產(chǎn)業(yè)，雜草危害在當(dāng)?shù)孬J猴桃園十分嚴重，然而目前尚未有貴州獼猴桃園雜草群落的研究報道，通過調(diào)查可了解獼猴桃園雜草種類及發(fā)生情況，為獼猴桃園雜草防控工作提供數(shù)據(jù)支持?！緮M解決的關(guān)鍵問題】明確獼猴桃園雜草群落結(jié)構(gòu)特點，為有效開展雜草綜合防控奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點和時間

調(diào)查在貴州獼猴桃連片種植的典型地區(qū)水城縣和修文縣進行，2017年這兩地的獼猴桃種植面積分別高達6893和11 980 hm2，隨機設(shè)置11個調(diào)查樣地，共49個樣方，每個樣方面積約667 m2。11個調(diào)查樣地的基本情況和調(diào)查時間見表1。

1.2 調(diào)查方法

在每個調(diào)查樣地，觀測雜草的高度、蓋度、株數(shù)等，并采用7級目測法記錄每種雜草的優(yōu)勢度等級[3]。雜草種類鑒定參照《中國雜草志》和《中國植物志》。分別針對每個樣地，計算每種雜草的相對優(yōu)勢度(相對優(yōu)勢度=某種雜草的優(yōu)勢度值/∑樣方內(nèi)雜草的優(yōu)勢度值)。

建立“樣地-雜草相對優(yōu)勢度”數(shù)據(jù)矩陣，在此基礎(chǔ)上，采用Levins公式計算各種雜草的生態(tài)位寬度值[5-6]，生態(tài)位寬度值越大表明雜草在調(diào)查區(qū)域內(nèi)的分布多且發(fā)生量越大[5，7]。計算每塊樣地內(nèi)雜草群落的Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)[8]，Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)用于反映特定生境內(nèi)種的多樣性(α多樣性)和均勻性[5-6，9]。Shannon指數(shù)值越大，說明所調(diào)查獼猴桃雜草的α多樣性越高；Pielou指數(shù)越大說明調(diào)查獼猴桃雜草發(fā)生越均勻。采用R3.2.3軟件中的vegan程序包計算樣地兩兩之間的Jaccard差異性指數(shù)和Bray-Curtis差異性指數(shù)[9]，Jaccard差異性指數(shù)和Bray-Curtis差異性指數(shù)用于反映雜草群落之間物種組成的相異性(β多樣性)，前者基于物種名錄計算，后者基于物種發(fā)生量指標(biāo)計算；Jaccard差異性指數(shù)和Bray-Curtis差異性指數(shù)越大，則表明所調(diào)查的獼猴桃園之間雜草群落結(jié)構(gòu)的差異性越大，即β多樣性越高。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS16.0軟件中的成對樣本T檢驗分析13個樣地中外來入侵雜草與本地雜草在物種數(shù)、相對優(yōu)勢度總和、Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)上的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州獼猴桃園的雜草種類

從表2看出，11個獼猴桃園樣地中共調(diào)查到34個科100種雜草。其中，菊科種類最多，達26種；其次是禾本科，為13種；種類超過3種的科還有蓼科(9種)、唇形科(5種)、石竹科(4種)、薔薇科(4種)、豆科(4種)、莧科(3種)和蕁麻科(3種)。有20種外來入侵雜草，其中的12種屬于菊科。

表1 獼猴桃園11個調(diào)查樣地基本情況及調(diào)查時間

11個樣地中，有60種雜草出現(xiàn)在2個以上的樣地中，40種雜草出現(xiàn)在3個以上的樣地中；出現(xiàn)頻度最高的是馬唐(90.91 %)，其次是粗毛牛膝菊(81.82 %)、野艾蒿(72.73 %)，此外，龍葵、鴨跖草、野茼蒿、酢漿草、風(fēng)輪菜、積雪草、尼泊爾蓼、蛇莓、蘇門白酒草的頻度在11個樣地中出現(xiàn)的頻度均高于50 %。生態(tài)位寬度值最大的雜草是龍葵，其次是馬唐、野茼蒿、野艾蒿、鴨跖草、酢漿草、車前草、粗毛牛膝菊、鬼針草、打碗花、積雪草、尼泊爾蓼和糯米團等(表3)。此外，在60種生態(tài)位寬度值>1的雜草中，有13種為外來入侵雜草，其中野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼針草、小飛蓬等在一些獼猴桃園中危害十分嚴重。

表2 獼猴桃園雜草種類

續(xù)表2 Continued table 2

科Family種Weed species科Family種Weed species牛筋草Eleusine indica藜科Chenopodiaceae藜Chenopodium album鯽魚草Eragrostis tenella莎草科Cyperaceae香附子Cyperus rotundus ?柔枝莠竹Microstegium vimineum牻牛兒苗科Geraniaceae老鸛草Geranium wilfordii求米草Oplismenus undulatifolius三白草科Saururaceae魚腥草Houttuynia cordata大狗尾草Setaria faberii?？芃oraceae葎草Humulus scandens金色狗尾草Setaria glauca報春花科Primulaceae金爪兒Lysimachia grammica棕葉狗尾草Setaria palmifolia ?商陸科Phytolacaceae美洲商陸Phytolacca Americana ?蓼科Polygonaceae卷莖蓼Fallopia convolvulus天南星科Araceae半夏Pinellia ternata金蕎麥Fagopyrum dibotrys車前草科Plantaginaceae車前草Plantago asiatica何首烏Fallopia multiflora桔?？艭ampnulaceae銅錘玉帶草Pratia nummularia頭花蓼Polygonum capitatum毛茛科 Ranunculaceae禺毛茛Ranunculus cantoniensis酸模葉蓼Polygonum lapathifolium景天科Crassulaceae珠芽景天Sedum bulbiferum尼泊爾蓼Polygonum nepalense茄科 Solanaceae龍葵Solanum nigrum杠板歸Polygonum perfoliatum葫蘆科Cucurbitaceae茅瓜Solena amplexicaulis春蓼Polygonum persicaria玄參科Scrohulariaceae波斯婆婆納Veronica persica ?叢枝蓼Polygonum posumbu堇菜科Violacaea紫花地丁Viola philippica唇形科Lamiaceae風(fēng)輪菜Clinopodium chinense爵床科Acanthaceae爵床Rostellularia procumbens瘦風(fēng)輪Clinopodium gracile蕨類Fern蕨Pteridium aquilinum

注：“*”為外來入侵雜草，下同。

Note: *, invasive alien weeds. The same as below.

表3 獼猴桃園中生態(tài)位寬度值大于1的60種雜草

2.2 獼猴桃園中雜草的多樣性

獼猴桃園樣地中雜草種類為9～40種，平均每個樣地中雜草種數(shù)為24.73種；就α多樣性和均勻性而言，Shannon指數(shù)在6.74～18.52，平均為14.41；Pielou均勻度指數(shù)在0.74～0.90，平均值為0.84。因此，調(diào)查區(qū)域獼猴桃園雜草群落α多樣性較大，各樣地雜草群落均勻性極高。

從表4看出，調(diào)查樣地中外來入侵雜草種數(shù)為3～10種，平均每個樣地中外來入侵雜草種類數(shù)為6.09種；外來入侵雜草的相對優(yōu)勢度之和平均為23.19，Shannon多樣性指數(shù)平均為4.14，Plielou均勻度指數(shù)平均為0.79。根據(jù)成對樣本T檢驗結(jié)果(表5)顯示，調(diào)查樣地中雜草物種數(shù)、相對優(yōu)勢度之和、Shannon多樣性指數(shù)的外來入侵雜草均顯著小于當(dāng)?shù)仉s草(P<0.01)，Pielou均勻度指數(shù)無顯著差異(P=0.324)。

就β多樣性而言，基于樣地中各種雜草種類數(shù)計算的調(diào)查樣地兩兩之間的Jaccard差異性指數(shù)在0.58～0.95，平均值為0.82；而基于樣地中各種雜草相對優(yōu)勢度值計算的調(diào)查樣地兩兩之間的Bray-Curtis差異性指數(shù)在0.64～0.96，平均為0.82，說明無論是基于物種名錄還是基于雜草發(fā)生的優(yōu)勢度計算，調(diào)查區(qū)域內(nèi)獼猴桃果園雜草群落的β多樣性較高。

表4 獼猴桃園各樣地中雜草的物種數(shù)、相對優(yōu)勢度之和、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)

表5 11個樣地間的Jaccard差異性指數(shù)和Bray-Curtis差異性指數(shù)

注：數(shù)值0的上部為Jaccard差異性指數(shù)，數(shù)值0的下部為Bray-Curtis差異性指數(shù)。

Note: The upper part above 0 means Jaccard differential index. The lower part below 0 means Bray-Curtis differential index.

3 討 論

貴州獼猴桃果園雜草多樣性十分豐富并有明顯的地域特色。一方面表現(xiàn)在種類上，在所調(diào)查的11個獼猴桃園樣地中共發(fā)現(xiàn)34個科100種雜草，平均每個樣地中有24.73種雜草，在已報道的國內(nèi)獼猴桃果園中，種類數(shù)量較西安市39種[10]、眉縣13種[11]明顯偏多，同時與國內(nèi)其他果園相比，雜草種類數(shù)量也是明顯偏多[12-14]。此外，同曹瑛等在西安市調(diào)查比較，早熟禾、藜、婆婆納、簇生卷耳、薺菜、打碗花6種雜草在當(dāng)?shù)匕l(fā)生量大[10]，而此次調(diào)查顯示馬唐、粗毛牛膝菊、野艾蒿、龍葵、鴨跖草、野茼蒿、酢漿草、風(fēng)輪菜、積雪草、尼泊爾蓼、蛇莓、蘇門白酒草等雜草出現(xiàn)頻度明顯高于其他雜草。另一方面，貴州獼猴桃果園雜草群落多樣性豐富，所調(diào)查11個樣地的Shannon指數(shù)值平均值為14.41，并且雜草群落的β多樣性很高(>0.80)。貴州地處我國亞熱帶地區(qū)南部，降水豐富，無霜期長，加之山地、丘陵地貌十分利于各種雜草的生長，因此，貴州經(jīng)濟作物園雜草種類多樣性通常較為豐富[15]。豐富的種類多樣性一方面對于雜草防控而言帶來了嚴重的挑戰(zhàn)，不同雜草種類具有不同的生態(tài)習(xí)性和適應(yīng)特點，因此在豐富的雜草種類多樣性背景下，很難依賴少數(shù)幾種雜草防控措施來有效防控雜草。另一方面，豐富的雜草種類多樣性也為獼猴桃園雜草生態(tài)利用和有害生物生態(tài)防控提供了重要基礎(chǔ)。例如，一些鋪地生長的非藤本雜草在夏季高溫季節(jié)可以起到降低地表溫度、保持果園水土作用，進而利于獼猴桃生產(chǎn)。因此，下一步應(yīng)進一步甄別各種獼猴桃園雜草的生態(tài)習(xí)性，發(fā)掘其生態(tài)功能，進而綜合栽培、品種、管理措施等制定獼猴桃園雜草的綜合管理(包括防控和利用)措施。

此外，貴州獼猴桃果園外來入侵雜草危害嚴重。在本次調(diào)查記錄的100種雜草中，有20種雜草為外來入侵種；在60種生態(tài)位寬度值> 1的雜草中，有13種為外來入侵雜草，其中野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼針草、小飛蓬等在一些獼猴桃園中危害十分嚴重，這幾種外來入侵雜草均具有結(jié)實量大的特點，其頭狀花序產(chǎn)生大量的瘦果并能隨風(fēng)飄散，而貴州獼猴桃果園多位于山坡上，常年有風(fēng)，極利于這些外來入侵雜草的蔓延。

4 結(jié) 論

11個樣地中共發(fā)現(xiàn)34個科100種雜草，其中菊科最多(26種)，其次為禾本科(13種)、蓼科(9種)、唇形科(5種)；外來入侵雜草共有20種，其中的60 %屬于菊科。出現(xiàn)頻度最高的雜草是馬唐(90.91 %)，其次粗毛牛膝菊(81.82 %)和野艾蒿(72.73 %)。生態(tài)位寬度值最大的前5種雜草包括龍葵、馬唐、野茼蒿、野艾蒿、鴨跖草。野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼針草、小飛蓬等外來入侵雜草在一些獼猴桃園危害十分嚴重。平均每個樣地中雜草種類數(shù)為24.73種，所調(diào)查獼猴桃園Shannon指數(shù)平均為14.41，Pielou均勻度指數(shù)平均值0.84，Jaccard差異性指數(shù)平均為0.82，Bray-Curtis差異性指數(shù)平均為0.82。