張繼旭, 張忠鋒,劉文濤, 譚效磊, 張 興, 宗 浩, 竇玉青*

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，山東 青島 266100；2. 昆明市煙草公司，云南 昆明 651500；3. 臨沂市煙草公司，山東 臨沂 273400)

【研究意義】光照作為作物生長(zhǎng)的必要條件，不僅影響著作物的光合作用，還以環(huán)境信號(hào)的形式作用于作物，對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成起著調(diào)節(jié)作用[1-2]，進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)?？緹熓俏覈?guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，其種植范圍廣，跨度大，生態(tài)多樣，環(huán)境千差萬(wàn)別，光照強(qiáng)度在不同緯度、不同海拔地區(qū)、不同種植密度甚至烤煙不同生育期均有著很大的區(qū)別?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于光照強(qiáng)度對(duì)烤煙的植物學(xué)性狀、光合特性、產(chǎn)質(zhì)量的影響研究已經(jīng)有了較多報(bào)道[3-8]。【本研究切入點(diǎn)】本試驗(yàn)通過(guò)人工遮光的方式改變烤煙大田生育期的光照環(huán)境，探討不同光照強(qiáng)度下烤煙大田生育期葉片結(jié)構(gòu)的變化及初烤煙葉物理性狀的差異，【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以期為進(jìn)行烤煙種植合理區(qū)劃和制定適宜的栽培管理技術(shù)方案提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于山東省臨沂市費(fèi)縣城北鄉(xiāng)東洲試驗(yàn)田。該地區(qū)受季風(fēng)帶影響，年平均氣溫一般在13.1～13.9 ℃，年平均降雨量819.3 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2532 h，年均無(wú)霜期197 d。試驗(yàn)點(diǎn)土壤類(lèi)型為淋溶褐土，pH 6.62，有機(jī)質(zhì)9.71 g/kg，速效氮59.38 mg/kg，有效磷19.80 mg/kg，速效鉀190.38 mg/kg，前作休閑，地面規(guī)整，排灌方便，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置1個(gè)對(duì)照和3個(gè)不同的光照強(qiáng)度處理，分別為自然光照強(qiáng)度(CK)；T1：遮1層遮光網(wǎng)(約80 %自然光強(qiáng))；T2：遮2層遮光網(wǎng)(約65 %)；T3：遮3層遮光網(wǎng)，每處理3次重復(fù)。小區(qū)試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，株行距為1.2 m×0.5 m，每小區(qū)100 m2，施純氮105 kg/hm2(氮磷鉀比例為1∶1.5∶3)，基追比為8∶2，其他田間管理按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)技術(shù)方案進(jìn)行，具體試驗(yàn)處理見(jiàn)表1。在煙草各個(gè)主要生長(zhǎng)環(huán)節(jié)高度重視葉斑類(lèi)，病毒類(lèi)，根莖類(lèi)病害，以保證煙葉產(chǎn)質(zhì)量。試驗(yàn)品種為NC102。

1.3 檢測(cè)內(nèi)容與方法

1.3.1 烤煙葉片結(jié)構(gòu)的測(cè)定 在烤煙不同生育期(旺長(zhǎng)期、現(xiàn)蕾期、圓頂期、成熟期)，按小區(qū)在田間選取長(zhǎng)勢(shì)一致的煙株，于第11～12葉位和第17～18葉位掛牌標(biāo)記，每次統(tǒng)一規(guī)定從該葉片由葉尖向葉基第6～8條支脈間、主脈兩側(cè)相同位置上選取葉肉組織，取樣大小為0.5×1 cm。取樣后立即用FAA(Formalin-Acetic Acid)固定液保存，采用石蠟切片法制片，切片厚度8～10 μm，番紅-固綠對(duì)染。LEICA數(shù)字式生物顯微鏡觀察制好的切片，通過(guò)FW400圖像分析軟件分別測(cè)定葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度，并采集圖像信息。

1.3.2 初烤煙葉物理性狀的測(cè)定 檢測(cè)的物理指標(biāo)葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、單葉重、含梗率、拉力值、平衡含水率等參照文獻(xiàn)[9-10]的方法測(cè)定。

初烤煙葉葉面密度的測(cè)定：每片煙葉任取1個(gè)半葉，沿著半葉的葉尖、葉中及葉基部等距離取5個(gè)點(diǎn)，用圓形打孔器打5個(gè)直徑為1.5 cm的圓形小片，將圓形小片放入鋁盒中，在100 ℃條件下烘2 h，冷卻30 min后稱(chēng)重(mg)，根據(jù)下列公式計(jì)算葉面密度。

葉面密度(mg/cm2)=圓形小片烘后重量/[5×葉片數(shù)×π×(1.5/2)2]×1000

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SAS 9.3軟件對(duì)烤煙各指標(biāo)進(jìn)行方差分析(ANOVA)和多重比較(LSD法)，采用Excel 2010軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度對(duì)烤煙中部葉葉片結(jié)構(gòu)的影響

表1 不同光照強(qiáng)度對(duì)烤煙中部葉葉片結(jié)構(gòu)的影響

注：不同小寫(xiě)字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著。下同。

Note: Lowercase indicates the significant difference at 0.05 level. The same as below.

表2 不同光照強(qiáng)度對(duì)烤煙上部葉葉片結(jié)構(gòu)的影響

從表1可以看出，隨著光照強(qiáng)度的減弱，烤煙中部葉片上表皮厚度在不同生育期均呈逐漸減小的變化趨勢(shì)，在旺長(zhǎng)期、圓頂期和成熟期CK和T1處理均與T3處理差異顯著，在現(xiàn)蕾期各處理之間差異不顯著；烤煙中部葉片柵欄組織、海綿組織和葉片厚度隨著光照強(qiáng)度減弱在不同生育期均呈逐漸減小的變化趨勢(shì)，且在不同生育期CK和T1處理間均差異不顯著，CK和T1處理與T3處理均差異顯著；不同光照處理的烤煙中部葉下表皮厚度間無(wú)顯著變化規(guī)律。

2.2 不同光照強(qiáng)度對(duì)烤煙上部葉葉片結(jié)構(gòu)的影響

從表2可以看出，隨著光照強(qiáng)度的減弱，不同處理烤煙上部葉片上表皮厚度在旺長(zhǎng)期呈逐漸減小的變化趨勢(shì)，現(xiàn)蕾期、圓頂期和成熟期均呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為T(mén)1>CK>T2>T3，各處理之間差異均不顯著；各生育時(shí)期烤煙上部葉片柵欄組織、海綿組織及葉片厚度在旺長(zhǎng)期和現(xiàn)蕾期均呈逐漸減小的變化趨勢(shì)，在圓頂期和成熟期均呈先增大后減小的趨勢(shì)，表現(xiàn)為T(mén)1>CK>T2>T3，且CK和T1處理間均差異不顯著，CK和T1處理與T3處理間均差異顯著；不同生育期各處理葉片下表皮厚度均無(wú)明顯的變化規(guī)律。

2.3 不同光照強(qiáng)度對(duì)初烤中部葉物理性狀的影響

從表3可以看出，隨著光照強(qiáng)度減弱，烤煙中部葉片葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、單葉重和葉面密度均呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積表現(xiàn)為T(mén)1>T2>CK>T3，單葉重和葉面密度表現(xiàn)為T(mén)1>CK>T2>T3，其中T3處理的葉長(zhǎng)顯著低于其他處理，葉面積顯著低于T1和T2處理，CK和T2、T1與T3處理間的單葉重均差異顯著，CK、T1與T2和T3處理間的葉面密度均差異顯著；中部葉片的含梗率、拉力值和平衡含水率均隨著光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)先減小后增大再減小的波動(dòng)趨勢(shì)，其中，T2處理的含梗率和平衡含水率最大，分別為29.28 %和12.65 %，CK的拉力值最大，為2.04 N。

表3 不同光照強(qiáng)度對(duì)初烤中部葉物理性狀的影響

表4 不同光照強(qiáng)度對(duì)初烤上部葉物理性狀的影響

2.4 不同光照強(qiáng)度對(duì)初烤上部葉物理狀的影響

從表4可以看出，隨著光照強(qiáng)度減弱，烤煙上部葉葉寬、葉面積、單葉重和葉面密度均呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，其中各處理葉寬間均差異不顯著，CK和T1與T3處理的葉面積間差異顯著，CK和T1與T2和T3的單葉重和葉面密度間均差異顯著；葉長(zhǎng)、含梗率、拉力值和平衡含水率均呈先減小后增大再減小的波動(dòng)趨勢(shì)，其中各處理葉長(zhǎng)、含梗率間均差異不顯著，CK、T1與T2和T3處理的拉力值間差異顯著，CK、T1和T2處理間的平衡含水率差異顯著。

3 討 論

葉片結(jié)構(gòu)反映了葉片細(xì)胞的排列緊密程度以及細(xì)胞的發(fā)育狀況，與單位面積內(nèi)的細(xì)胞數(shù)量有關(guān)。葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是由作物的基因型決定的，同時(shí)光照、溫度、水分等是影響葉片結(jié)構(gòu)的主要生態(tài)因素[11]。光照強(qiáng)度大幅降低必然導(dǎo)致煙葉凈光合速率降低，引起光系統(tǒng)發(fā)育不良，進(jìn)而影響柵欄組織和海綿組織細(xì)胞的發(fā)育，降低柵欄組織和海綿組織厚度及葉片厚度[6]。烤煙上部葉片上表皮、柵欄組織、海綿組織及葉片厚度在圓頂期和成熟期呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，可能是由于一定程度遮光一方面緩解了烤煙上部葉的“光合午休”現(xiàn)象[12]，另一方面遮光也增加了烤煙葉片葉綠素的含量[13]，從而增加了上部葉同化產(chǎn)物的累積，這也使得烤后煙葉的單葉重有所增加。但也有研究認(rèn)為光照強(qiáng)度降低會(huì)使烤煙氣孔長(zhǎng)度和寬度、柵欄組織厚度增加，上、下表皮厚度、海綿組織厚度均減小，烤煙葉片厚度則受光照強(qiáng)度的影響較小[14]。

烤煙葉片物理性狀是評(píng)價(jià)煙葉品質(zhì)的重要研究?jī)?nèi)容?？竞鬅熑~的物理性狀從一定程度上反映了煙葉的內(nèi)在品質(zhì)，同時(shí)也直接影響卷煙生產(chǎn)過(guò)程及產(chǎn)品風(fēng)格、成本和其他經(jīng)濟(jì)性狀[15]，是烤煙工業(yè)可用性的重要指標(biāo)之一。鄭明[14]通過(guò)大田遮光試驗(yàn)研究認(rèn)為，隨著光照強(qiáng)度降低，中、上部葉葉長(zhǎng)、葉寬均增大，單葉重、單葉厚和葉面密度在3個(gè)部位均呈減小趨勢(shì)，但對(duì)含梗率影響規(guī)律不明顯。楊興有等[16]通過(guò)盆栽遮蔭試驗(yàn)研究認(rèn)為降低光照強(qiáng)度使烤后煙葉含梗率增加，葉片厚度和比葉質(zhì)量降低。但施守杰等[17]認(rèn)為適當(dāng)降低光照強(qiáng)度可以增加煙葉的含梗率與葉質(zhì)重等物理指標(biāo)，提高烤煙葉片的內(nèi)含物質(zhì)及其工業(yè)可用性，還可以增加上部葉寬度，但光照強(qiáng)度過(guò)低不利于烤后煙葉優(yōu)質(zhì)物理特性的形成。

4 結(jié) 論

(1)隨著光照強(qiáng)度減弱，烤煙中部葉片上表皮、柵欄組織、海綿組織及葉片厚度均呈下降趨勢(shì)?？緹熑~片組織結(jié)構(gòu)形態(tài)特征的改變是對(duì)不同光照環(huán)境的適應(yīng)。

(2)隨著光照強(qiáng)度減弱，中上部葉的葉寬、葉面積、單葉重及葉面密度均呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，含梗率、拉力值和平衡含水率均呈先減小后增大再減小的變化趨勢(shì)。

(3)遮光處理不僅改變了煙田的光照強(qiáng)度，同時(shí)也改變了其他小氣候因素，如空氣溫度、濕度、CO2濃度和土壤溫度等，這些因素的改變對(duì)烤煙產(chǎn)生的影響，還需綜合考慮，進(jìn)一步驗(yàn)證。