封其毅

高考中遺傳致死現(xiàn)象多樣，本文擬從解析不同致死類型的例題中悟出解題的一般思路。

遺傳部分的教學(xué)是高中生物教學(xué)的重點和難點，也是歷年來高考理綜必考的內(nèi)容。為了考察學(xué)生應(yīng)變和分析問題的能力，命題者常常會添加一些特殊背景，使題型新穎獨特，致死類現(xiàn)象就屬其中之一。

根據(jù)不同的標(biāo)準(zhǔn)，致死類型可劃分為多種：如根據(jù)致死的來源可分為染色體致死、基因致死;根據(jù)致死的對象可以分為配子致死、合子（胚胎）致死;根據(jù)基因致死的程度可以分為不完全致死和完全致死;根據(jù)致死基因的位置可以分為X染色體致死、常染色體致死;根據(jù)致死基因的性質(zhì)可以分為顯性致死和隱性致死等

一、染色體致死

1. 配子致死

【例1】玉米非糯性基因（W）對糯性基因（w）是顯性，黃胚乳基因（Y）對白胚乳基因（y）是顯性，這兩對等位基因分別位于第9號和第6號染色體上。W-和w-表示該基因所在染色體發(fā)生部分缺失（缺失區(qū)段不包括W和w基因），缺失不影響減數(shù)分裂過程。染色體缺失的花粉不育，而染色體缺失的雌配子可育。請回答下列問題：

（1）現(xiàn)有基因型分別為WW、Ww、ww、WW-、W-w、ww-6種玉米植株，通過測交可驗證“染色體缺失的花粉不育，而染色體缺失的雌配子可育”的結(jié)論，寫出測交親本組合的基因型：________。

（2）以基因型為Ww-個體作母本，基因型為W-w個體作父本，子代的表現(xiàn)型及其比例為______。

（3）基因型為Ww-Yy的個體產(chǎn)生可育雄配子的類型及其比例為_______。

（4）現(xiàn)進行正、反交實驗，正交：WwYy（♀）×W-wYy（♂），反交：W-wYy（♀）×WwYy（♂），則正交、反交后代的表現(xiàn)型及其比例分別為______、______。

解析：（1）題干要求用測交驗證，則親本一方應(yīng)為隱性純合體ww（不選ww-，因為其產(chǎn)生w、w-兩種配子），另一方為雜合體W-w（不選Ww，因為要研究染色體缺失對配子的影響）。組合ww（♀）×W-w（♂）可從后代的表現(xiàn)型及比例與正常相比是否變化驗證染色體缺失對花粉的影響，組合W-w（♀）×ww（♂）則可研究缺失對雌配子的影響。

（2）如表所示

（3）兩對基因位于非同源染色體上，符合自由組合規(guī)律，正常產(chǎn)生的雄配子類型及比例應(yīng)為1WY ∶ Wy ∶ 1w-Y ∶ 1w-y=1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1，因染色體缺失致花粉（w-Y，w-y）不育，所以可育雄配子為WY ∶ Wy=1 ∶ 1

（4）兩對基因位于非同源染色體上，符合自由組合規(guī)律，可用乘法原理解題。先單獨分析，再綜合分析。其中顏色性狀：親本為（Yy、Yy），正反交結(jié)果一致，為3Y- ∶ 1yy（3黃胚乳1 ∶ 白胚乳）;糯性性狀：親本為（Ww、W-w），雜交結(jié)果為1W W- ∶ 1Ww ∶ 1W-w ∶ 1ww，因存在染色體缺失使雄配子致死現(xiàn)象，正反交結(jié)果不一致。正交：W-w作父本，雄配子（W-）死亡，結(jié)果為1Ww ∶ 1ww（1非糯性 ∶ 1糯性）;反交：W-w作母本，產(chǎn)生的雌配子正常，結(jié)果為1W W- ∶ 1Ww ∶ 1W-w ∶ 1ww（3非糯性 ∶ 1糯性）。

所以正交：WwYy（♀）×W-wYy（♂）后代的表現(xiàn)型及其比例=（3黃胚乳 ∶ 1白胚乳）×（1非糯性 ∶ 1糯性）=非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1;反交：W-wYy（♀）×WwYy（♂）后代的表現(xiàn)型及其比例=（3黃胚乳 ∶ 1白胚乳）×（3非糯性 ∶ 1糯性）=非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1。

答案：（1）ww（♀）×W-w（♂）;W-w（♀）×ww（♂）

（2）非糯性 ∶ 糯性=1 ∶ 1 （3）WY ∶ Wy=1 ∶ 1

（4）非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1

非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1

2. 合子（胚胎）致死

【例2】火雞的性別決定方式是ZW型（♀ZW，♂ZZ）曾有人發(fā)現(xiàn)少數(shù)雌火雞ZW的卵細(xì)胞未與精子結(jié)合，也可以發(fā)育成二倍體后代。遺傳學(xué)家推測，該現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是：卵細(xì)胞與其同時產(chǎn)生的三個極體之一結(jié)合，形成二倍體WW后代的胚胎不能存活）。若該推測成立，理論上這種方式產(chǎn)生后代的雌雄比例是（? ? ?）

A. 雌 ∶ 雄=1 ∶ 1 B. 雌 ∶ 雄=1 ∶ 2

C. 雌 ∶ 雄=3 ∶ 1 D. 雌 ∶ 雄=4 ∶ 1

解析：1個染色體組成為ZW的卵原細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生4個細(xì)胞（1個卵細(xì)胞+3個極體），染色體組成為Z、Z、W、W，卵細(xì)胞為其中之一，根據(jù)題意，卵細(xì)胞與其同時產(chǎn)生三個極體之一結(jié)合，構(gòu)建棋盤如下：

統(tǒng)計有雌 ∶ 雄=8ZW ∶ 2ZZ=4 ∶ 1

答案：D。

二、基因致死

1. 不完全致死。

（1）X染色體上致死。

【例3】100年來，果蠅作為經(jīng)典模式生物在遺傳學(xué)研究中備受重視。請根據(jù)以下信息回答問題：

（2）假設(shè)某隱性致死突變基因有純合致死效應(yīng)（胚胎致死），無其他性狀效應(yīng)。根據(jù)隱性純合體的死亡率，隱性致死突變分為完全致死突變和不完全致死突變。有一只雄果蠅偶然受到了X射線輻射，為了探究這只果蠅X染色體上是否發(fā)生了上述隱性致死突變，請設(shè)計雜交實驗并預(yù)測最終實驗結(jié)果。

實驗步驟：①___________;

②___________;

③___________;

結(jié)果預(yù)測：I 如果___________，則X染色體上發(fā)生了完全致死突變;

II如果_______，則X染色體上發(fā)生了不完全致死突變;

III如果_______，則X染色體上沒有發(fā)生隱性致死突變;

解析：因為是探究發(fā)生在X染色體上的隱性突變，可參考摩爾根的果蠅雜交實驗進行設(shè)計。（1）假設(shè)該雄果蠅X染色體上發(fā)生了隱性致死突變，正常基因B突變?yōu)閎。實驗步驟①②過程用下表1、2表示：

若為完全致死突變，XbY全部死亡，則F2中雌 ∶ 雄=2 ∶ 1（即雄蠅占1/3）;若為不完全致死突變，XbY部分死亡，則F2中雌：雄在1 ∶ 1～2 ∶ 1之間（即雄蠅占的比例介于1/3～1/2之間）。

（2）假設(shè)該雄果蠅X染色體上沒有發(fā)生隱性致死突變，則雜交所得F1為1XBXB ∶ 1XBY，所得F2仍為1XBXB ∶ 1XBY，F(xiàn)2中雌 ∶ 雄=1 ∶ 1（即雄果蠅占1/2）。

答案：（3）①這只雄蠅與正常雌蠅雜交。

②F1互交（或：F1雌蠅與正常雄蠅雜交）

③統(tǒng)計F2中雄果蠅所占比例（或統(tǒng)計F2中雌雄果蠅比例）

Ⅰ ∶ F2中雄果蠅占1/3（或F2中雌：雄=2：1）

Ⅱ ∶ F2中雄果蠅占的比例介于1/3至1/2之間（或F2中雌 ∶ 雄在1 ∶ 1～2 ∶ 1之間）

Ⅲ ∶ F2中雄果蠅占1/2（或F2中雌 ∶ 雄=1 ∶ 1）

（2）常染色體上致死。

【例4】日本明蟹殼色有三種情況：灰白色、青色和花斑色。其生化反應(yīng)原理如圖1所示。

基因A控制合成酶1，基因B控制合成酶2，基因b控制合成酶3。基因a控制合成的蛋白質(zhì)無酶1活性，基因a純合后，物質(zhì)A（尿酸鹽類）在體內(nèi)過多積累，導(dǎo)致成體會有50%死亡。A物質(zhì)積累表現(xiàn)為灰白色殼，C物質(zhì)積累表現(xiàn)為青色殼，D物質(zhì)積累表現(xiàn)為花斑色殼（基因A、B在非同源染色體上）。

請回答：

（3）AaBb×AaBb雜交，后代的成體表現(xiàn)型及比例為______

__________。

解析：因基因A控制合成酶1，基因a控制合成的蛋白質(zhì)無酶1活性，而據(jù)圖1判斷，日本明蟹體內(nèi)缺酶1才造成A物質(zhì)積累，表現(xiàn)為灰白色殼，所以灰白色殼基因型為aa? ? ? ;酶1、酶2正常會造成C物質(zhì)積累，表現(xiàn)為青色殼，說明控制酶1、酶2的基因（A、B）正常表達，所以青色殼的基因型為A? ?B? ?;酶1、酶3正常會造成D物質(zhì)積累，表現(xiàn)為花斑色殼，說明控制酶1、酶3的基因（A、b）正常表達，所以花斑色殼的基因型為A bb。

（3）因為基因A、B在非同源染色體上，符合基因的自由組合定律，AaBb×AaBb雜交后代表現(xiàn)型及所占比例為：9/16A

B （青色）、3/16aaB （灰白色）、3/16A bb（花斑色）、1/16aabb（灰白色），由于“物質(zhì)A（尿酸鹽類）在體內(nèi)過多積累，導(dǎo)致成體會有50%死亡”，即aa（灰白色）成體有1-1/2×（3/16+1/16）=2/16能存活，所以青色 ∶ 灰白色 ∶ 花斑色=9/16 ∶ 2/16 ∶ 3/16=9 ∶ 2 ∶ 3。

答案：（3）青色殼 ∶ 灰白色殼 ∶ 花斑色殼=9 ∶ 2 ∶ 3

2. 完全致死。

（1）顯性基因致死。

【例5】已知桃樹中，蟠桃果形與圓桃果形為一對相對性狀（由等位基因H、h控制），蟠桃對圓桃為顯性。

（4）桃樹的蟠桃果形具有較高的觀賞性。已知現(xiàn)有蟠桃樹種均為雜合子，欲探究蟠桃是否存在顯性純合致死現(xiàn)象（即HH個體無法存活），研究小組設(shè)計了以下遺傳實驗，請補充有關(guān)內(nèi)容。

實驗方案：___________________，分析比較子代的表現(xiàn)型及比例;

預(yù)期實驗結(jié)果及結(jié)論：①如果子代_____，則蟠桃存在顯性純合致死現(xiàn)象;

②如果子代_____，則蟠桃不存在顯性純合致死現(xiàn)象。

解析：根據(jù)已知，蟠桃對圓桃為顯性（由等位基因H、h控制）且現(xiàn)有蟠桃樹種為雜合子（Hh），按照基因分離定律，雜合子自交后代基因型比例應(yīng)為1HH ∶ 2Hh ∶ 1hh，表現(xiàn)型比例應(yīng)為3蟠桃 ∶ 1圓桃，而如果存在顯性純合致死現(xiàn)象（HH死亡），則雜合子自交后代基因型比例應(yīng)為2Hh ∶ 1hh，表現(xiàn)型比例應(yīng)為2蟠桃 ∶ 1圓桃。所以，從雜合子自交后代的表現(xiàn)型及比例可以判斷是否存在顯性純合致死現(xiàn)象。

答案：（4）蟠桃（Hh）自交（或蟠桃和蟠桃雜交）

①表現(xiàn)型為蟠桃和圓桃，比例為2 ∶ 1

②表現(xiàn)型為蟠桃和圓桃，比例為3 ∶ 1

（2）隱性基因致死。

【例6】某種雌雄異株的植物有寬葉和狹葉2種類型，寬葉由顯性基因B控制，狹葉由隱性基因b控制，B和b均位于X染色體上。基因b使雄配子致死。請回答：

（1）若后代全為寬葉雄株個體，則其親本基因型為____。

（2）若后代全為寬葉，雌、雄植株各半時，則其親本基因型為______。

解析：若父本為XBY，產(chǎn)生配子為1XB ∶ 1Y，雜交后代性別比例為1 ∶ 1;若父本為XbY，產(chǎn)生配子為1Xb（致死） ∶ 1Y，實際只產(chǎn)生Y一種配子，雜交后代全為雄株。

（1）后代全為雄株，則父本為XbY;全為寬葉（XBY），基因XB只來自母本，母本應(yīng)為XBXB。

（2）后代雌、雄植株各半，父本為XBY;全為寬葉（XBXB、XBY），母本應(yīng)為XBXB。

答案：（1）XBXB，XbY （2）XBXB，XBY

本文通過幾種“致死”類型例題的解析，揭示了此類試題的解題思路。一般而言，與性染色體相關(guān)的致死現(xiàn)象通常會影響后代正常的性別比例;與性染色體無關(guān)的致死現(xiàn)象通常性別比例正常，因后代中不存在某些類型的個體，而導(dǎo)致其性狀分離比異常。我們可按照孟德爾、伴性遺傳等規(guī)律寫出典型分離比，再根據(jù)要求將致死配子或個體去掉即可解。