仉連平，董 和

（甘肅省畜牧獸醫(yī)研究所，平?jīng)?744000）

甘肅高山細(xì)毛羊是我國1980年育成的第一個高山型細(xì)毛羊品種，其育種場地處甘青兩省相鄰的祁連山東段冷龍嶺北麓，東經(jīng) 101°45'～103°32'，北緯 33°24'～37°53'，屬高寒牧區(qū)，海撥 2 400～4 070 m，年平均氣溫1.9℃，最低氣溫-29℃，最高氣溫31℃，年平均降水量361.6 mm，絕對無霜期60～120 d，全年日照時數(shù)2 272 h。農(nóng)作物有青稞、大麥和燕麥。天然草場分高山草甸草場、干旱草場和森林灌叢草場三大類。羊只終年放牧，冬春補(bǔ)飼少量精料和飼草。成年公母羊剪毛后體重分別為80.0 kg和4.0 kg，平均毛叢長度分別為8.24 cm和7.4 cm，主體細(xì)度64支。甘肅高山細(xì)毛羊自育成以來，經(jīng)過不斷的選育，使其在原有的基礎(chǔ)上，品種生產(chǎn)性能有了進(jìn)一步的提高，羊毛綜合品質(zhì)也獲得了明顯的改善，但若與澳州美利奴羊和中國美利奴羊相比，仍有一定差距，表現(xiàn)為個體凈毛量低，羊毛綜合品質(zhì)不理想，腹毛著生不理想［1］。為此，用澳州美利奴公羊針對性地改良舊型細(xì)毛羊，注重羊毛密度和細(xì)度,提高其羊毛產(chǎn)量和品質(zhì)，使甘肅高山細(xì)毛羊的育種工作盡快地和全國乃至世界同類地區(qū)的先進(jìn)水平接軌刻不容緩。鑒于此，本試驗采集了甘肅高山細(xì)毛羊皮膚樣品，研究了甘肅高山細(xì)毛羊皮膚毛囊的發(fā)生、發(fā)育規(guī)律，以期應(yīng)用營養(yǎng)科學(xué)技術(shù)促進(jìn)羊毛生長，提高產(chǎn)毛量。

1 材料與方法

1.1 皮膚樣品的采集與處理

在試驗點(diǎn)甘肅皇城綿羊育種場，于2016年5月初，在不同的產(chǎn)羔母羊群中，隨機(jī)選擇體質(zhì)健壯、年齡1～3 d的甘肅高山細(xì)毛羊母羔12只，含1/2澳血雜種母羔15只，共27只羔羊作為試驗羊只，按生長發(fā)育階段依次分別在出生（1～3 d）、2月齡、3月齡、6月齡、12月齡和18月齡采集皮膚樣品。采集方法：取樣部位為羔羊肩胛后緣兩指處，成年羊在體側(cè)中線的肩胛后緣一掌處。取樣時先將取樣部位的被毛剪掉，然后用解剖刀將皮膚2 cm×2 cm面積切片，用鑷子將皮膚的一角夾住再用解剖刀將皮膚的網(wǎng)狀層和皮下層分離。將取下皮樣固定在紙片上，放在10%的福爾馬林液中一晝夜，然后移入5%的福爾馬林液中，帶回實驗室，放冰箱中待測。

1.2 皮膚樣品組織切片的制備和組織學(xué)觀測

1.2.1 制片 將固定好的皮樣經(jīng)脫水、透明、浸蠟、包埋、切片及H.E染色制成連續(xù)的橫切片（厚度為10 μm）。1.2.2光鏡觀測項目 用連續(xù)計數(shù)法，在顯微鏡下連續(xù)觀察10個視野（倍數(shù)10×10），測定總毛囊數(shù)，初級毛囊數(shù)（P），次級毛囊數(shù)（S），非成熟毛囊數(shù)，成熟毛囊數(shù)；同時在光鏡（10×10）下進(jìn)行選擇性光鏡拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗所得數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel進(jìn)行整理，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 初級毛囊數(shù)、次級毛囊數(shù)和S/P值的變化規(guī)律

由表1～2可知，甘肅高山細(xì)毛羊、含1/2澳血雜種羊出生后，初級毛囊數(shù)隨著年齡的增長逐漸減少，到18月齡分別從出生時的9.89個±0.87個、9.93個±0.99個下降到3.48個±0.41個、3.16個±0.44個；次級毛囊數(shù)隨著年齡的增長逐漸增加，到3月齡時均達(dá)到最大值（82.49個±19.34個和88.84個±14.05個），而后逐漸下降，到18月齡時分別下降至56.82個±6.33個和60.03個±0.91個；S/P比隨著年齡的增長也呈增加趨勢，以出生后的前兩個月增長幅度最大。從出生到18月齡含1/2澳血雜種羊的初級毛囊數(shù)、次級毛囊數(shù)和S/P比值均高于相應(yīng)各年齡段的的甘肅高山細(xì)毛羊，說明甘肅高山細(xì)毛羊經(jīng)澳洲美利奴羊雜交改良后，雜交效果顯著。

2.2 毛囊成熟率變化規(guī)律

由表1～2可知，甘肅高山細(xì)毛羊、含1/2澳血雜種羊從出生到18月齡，毛囊的發(fā)生、發(fā)育速度逐漸加快，最快生長時期是在生后100 d內(nèi)，其毛囊成熟率分別從出生時的49.59%、49.89%提高到3月齡斷奶時的92.40%、93.40%，尤其在出生后2個月內(nèi)更快，在60日齡時兩者的毛囊成熟率分別達(dá)91.61%、90.95%，在18月齡時毛囊的發(fā)生發(fā)育將接近于停止。

2.3 毛囊總密度

從表1～2可知，甘肅高山細(xì)毛羊、含1/2澳血雜種羊從出生到18月齡，隨著年齡增長和體表面積的增大，單位皮膚面積上毛囊根數(shù)逐漸減少，毛囊總密度也逐漸降低，到18月齡時每平方毫米皮膚面積上的毛囊總密度分別從出生時的137.65根±20.30根和148.18根±2.30根下降至60.87根±6.21根和64.04根±1.15根。

表1 甘肅高山細(xì)毛羊皮膚毛囊發(fā)育規(guī)律

表2 含1/2澳美血雜種羊皮膚毛囊發(fā)育規(guī)律

3 討論

一般來講，毛囊的發(fā)生始于羔羊胚胎時期。毛囊分為初級毛囊和次級毛囊兩種。初級毛囊的毛囊原始體出現(xiàn)在胎兒50～60 d，在胚胎發(fā)育前期（約90 d）停止發(fā)生;次級毛囊的發(fā)生是在后期（約在胚胎發(fā)育的80 d時）開始［2］。本試驗結(jié)果表明，甘肅高山細(xì)毛羊和含1/2澳血雜種羊出生后，隨著年齡的增長，初級毛囊數(shù)逐漸減少，次級毛囊數(shù)逐漸增加，到90日齡時達(dá)到最大值后逐漸下降，S/P比值也逐漸增加。這是由于初級毛囊在胚胎90 d左右就停止發(fā)生，羔羊出生后數(shù)量不再增加，隨著羔羊的生長，單位皮膚面積上的初級毛囊數(shù)逐漸減少；而次級毛囊數(shù)在生后仍在繼續(xù)發(fā)生發(fā)育，而且在生后3個月內(nèi)，毛囊的發(fā)生發(fā)育速度最快。因而，次級毛囊數(shù)在生后100 d內(nèi)呈增加趨勢，以后隨毛囊發(fā)生發(fā)育速度的減慢呈下降趨勢。

甘肅高山細(xì)毛羊產(chǎn)羔時間為每年5月初，哺乳期為5—7月份。從上表1和表2可知，甘肅高山細(xì)毛羊及其雜種羊在生后100 d內(nèi)，毛囊的發(fā)生發(fā)育速度最快，尤其在生后2個月內(nèi)更快，但甘肅高山細(xì)毛羊育種及推廣示范區(qū)屬祁連山高寒牧區(qū)，海撥高，牧草一般4月中旬萌發(fā)，因低溫牧草生長較慢，5月下旬才可滿足羊只采食需要，此時的營養(yǎng)狀況對哺乳期母羊以及1月齡以內(nèi)羔羊的毛囊發(fā)生規(guī)律和羊毛生長有一定的影響。據(jù)邵凱等［3］報道，甘肅皇城地區(qū)在夏秋季節(jié)，牧草中蛋白質(zhì)和能量一般比較充足，易消化。但到晚秋，一年生的牧草枯死，羊在冬春季節(jié)放牧只能采食到一些枯草碎葉，存在蛋白質(zhì)和能量嚴(yán)重不足等現(xiàn)象，大大限制了羊毛生長，特別對一些懷孕后期的母羊影響更大。不良的營養(yǎng)狀況既阻礙了胎兒毛囊的發(fā)育，也影響了毛囊的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和機(jī)能。同時，甘肅皇城地區(qū)綿羊一年四季均存在礦物微量元素硫、銅、鋅、硒缺乏癥，這些微量元素對羊毛生長又有特殊的作用。據(jù)柴衛(wèi)中等［4］報道，甘肅皇城地區(qū)天然牧草營養(yǎng)成分季節(jié)性變化很大，從牧草生育期來看，返青期（4月18日）牧草蛋白質(zhì)含量4.2%，硫0.082%，撥節(jié)期（6月22日）蛋白質(zhì)含量和硫分別為11.7%、0.155%，種子成熟期（9月5日）分別為11.7%、0.155%，枯黃期（10月14日）分別為8.2%、0.11%。可見隨著季節(jié)變化和牧草的生長發(fā)育，蛋白質(zhì)和硫的含量也相應(yīng)產(chǎn)生低—高—低的顯著變化，夏秋季節(jié)含量高，冬春季含量低，6月份達(dá)到最大值。因此，皇城地區(qū)牧草營養(yǎng)供給的不平衡性和礦物微量元素硫、銅、鋅、硒的缺乏是甘肅高山細(xì)毛羊羊毛生長的主要限制因素之一。

4 小結(jié)

（1）通過對甘肅高山細(xì)毛羊及其雜種羔羊從出生到18月齡皮膚毛囊發(fā)生發(fā)育規(guī)律的研究，得出羔羊在出生后100 d內(nèi)，初級毛囊和次級毛囊的發(fā)生發(fā)育速度較快，到斷奶時成熟毛囊率均達(dá)92%以上。如果在這個時期直到6個月以后更長時期，羔羊能夠得到完全而豐富的營養(yǎng)，那么，那些未發(fā)育好的毛囊原始體就可繼續(xù)發(fā)育成毛纖維；反之，就會抑制其發(fā)育，使其不能達(dá)到它的遺傳性所規(guī)定的毛囊總數(shù)量，進(jìn)而降低產(chǎn)毛量。

（2）甘肅高山細(xì)毛羊及其雜種羊在18月齡時，毛囊成熟率均達(dá)96.95%以上。表明其毛囊的發(fā)生發(fā)育將于18月齡接近停止。

（3）甘肅高山細(xì)毛羊18月齡每平方毫米皮膚面積的毛囊密度60.87根，含1/2澳血雜種羊18月齡時每平方毫米皮膚面積的毛囊密度64.04根。說明甘肅高山細(xì)毛羊?qū)氚难s交改良后，明顯增加了毛囊密度，提高了產(chǎn)毛量。