何靖，田青，何桂萍，宋玲玲，曹雪萍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

植物功能性狀(plant functional traits)是指在植物個(gè)體水平上通過影響植物生長(zhǎng)、繁殖和存活能力從而間接地影響其適合度的形態(tài)、生理以及生活史特征[1].最常見的植物功能性狀分類包括：形態(tài)性狀(morphological traits)和生理性狀(physiological traits)、營養(yǎng)性狀(vegetative traits)和繁殖性狀(regenerative traits)、地上性狀(aboveground traits)和地下性狀(belowground traits)、影響性狀(effect traits)和響應(yīng)性狀(response traits)以及后來被廣泛接受的軟性狀(soft traits)和硬性狀(hard traits)[2-3].葉片作為植物的營養(yǎng)器官，與環(huán)境接觸面積最大、對(duì)環(huán)境刺激最敏感，其功能性狀與植物對(duì)資源的利用能力及效率緊密相關(guān)[4].比葉面積(SLA)與植物相對(duì)生長(zhǎng)速率、光合速率、葉氮含量有關(guān)，是生理過程權(quán)衡的最佳指示者[5-8]；葉干物質(zhì)含量(LDMC)是反映植物生態(tài)行為差異的另一個(gè)重要指標(biāo)，常與潛在相對(duì)生長(zhǎng)速率負(fù)相關(guān)，是資源獲取軸上最穩(wěn)定的變量；葉氮含量(LNC)和葉磷含量(LPC)是植物生長(zhǎng)過程中必須的營養(yǎng)物質(zhì)，氮含量的高低直接決定著植物葉片光合作用的強(qiáng)弱[9]，而植物光合作用同化的碳為植物生理生化過程提供能量和底物[10].近年來，科學(xué)家逐漸發(fā)現(xiàn)，植物體在生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用可能是由于該植物體具有的某類功能性狀使得它可以獲取更多的有效資源；而不同植物體功能性狀的相異性使得它們具有不同獲取和利用資源的策略，從而減少了生態(tài)位重疊，增加了多樣性及維持生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性[11-12].也有研究表明，同一生態(tài)系統(tǒng)過程受功能性狀組合的影響，而某一重要功能性狀則在多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)過程中起關(guān)鍵作用[13].因此，研究植物性狀間的變異特征不僅能夠了解植物在不同環(huán)境的生態(tài)策略差異，而且可以更加深入地探索生態(tài)位分化和物種共存的機(jī)理，有助于進(jìn)一步深入揭示功能性狀的環(huán)境指示意義.近年來，國內(nèi)外學(xué)者從植物功能性狀隨環(huán)境因子如海拔[14]、溫度、水分[15-16]和干擾程度[17]等進(jìn)行了研究，而對(duì)植物功能性狀的變異與植物科類群、高度、生活型、花序、果型、分布區(qū)等的研究較少.

甘肅省白水江國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主體區(qū)域—摩天嶺北坡森林植被區(qū)，西鄰青藏高原、東接秦嶺山地、南近橫斷山脈和華中地區(qū).多方植物區(qū)系在此交匯，地帶性植物群落組成相當(dāng)復(fù)雜，從山麓到高山，擁有中國亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種代表性群落類型，相對(duì)高差較大，具有濃縮的環(huán)境梯度和高度異質(zhì)化的生境，氣候和植被垂直分布明顯，是岷山至秦嶺物種基因交流和過渡的重要通道[18-20].宋玲玲等[21]對(duì)岷山摩天嶺北坡東南部植物群落α多樣性與地形特征的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，喬木層植物在中海拔地帶多樣性較低，在低海拔和高海拔區(qū)段內(nèi)群落多樣性較高.張守昊等[20]對(duì)摩天嶺北坡中段不同海拔梯度草本植物多樣性生態(tài)系統(tǒng)功能分析研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳和全氮含量對(duì)草本群落地上、地下生物量的影響顯著[20].目前，摩天嶺北坡木本植物功能性狀的研究主要側(cè)重于植物葉性狀與海拔的關(guān)系[19,21-22]，而有關(guān)植物功能性狀間的變異特征和營養(yǎng)性狀與繁殖性狀間的關(guān)系的相關(guān)研究較為缺乏.

本研究以白水江自然保護(hù)區(qū)邱家壩保護(hù)站(海拔2 338～2 916 m)37種木本植物為研究對(duì)象，對(duì)植物葉性狀包括比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉氮含量(LNC)、葉碳含量(LCC)、葉磷含量(LPC)的變異特征進(jìn)行研究，并探討葉性狀變異與植物科類群、高度、生活型、繁殖性狀(包括花序、花色、果型)及分布區(qū)的關(guān)系，旨在揭示摩天嶺北坡植物葉性狀的種間分異特征及其植物功能性狀的變異規(guī)律，為植物功能性狀的深入研究提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省白水江國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)邱家壩保護(hù)站(E 104 °19 ′～104 °32′，N 32 °55 ′～32 °94 ′)，平均海拔1 475 m，年平均氣溫15.6 ℃，最熱月(7月)25.1 ℃，最冷月(1月)4.4 ℃，年平均降水量為840～950.3 mm，年內(nèi)分布不均，70%的降水主要集中在6～8月.該區(qū)在甘肅省內(nèi)太陽輻射量最低(4 800～5 000 MJ/(m2·a)，日照時(shí)數(shù)約為1 800 h，是水熱組合條件最佳的地區(qū).地帶性植物群落組成非常復(fù)雜，從山麓到高山，擁有亞熱帶、暖溫帶、中溫帶和寒溫帶的多種代表性的群落類型.其中海拔2 338～2 916 m區(qū)域植被以針闊葉混交林帶為主.基帶土壤為山地黃棕壤.

1.2 試驗(yàn)材料

以摩天嶺北坡邱家壩地區(qū)37種植物(隸屬15科)為研究對(duì)象(表1)，選擇生長(zhǎng)狀況良好、病蟲害干擾程度較小的枝條，帶枝采摘，然后采集完全展葉并充分接受日光照射且沒有病蟲害的葉片，每1個(gè)樣點(diǎn)每種30片.

1.3 試驗(yàn)方法

在摩天嶺北坡邱家壩地段，采用樣線和樣地相結(jié)合的調(diào)查方法，設(shè)置1條樣線，其選址盡量避開人為干擾較大的地段、跡地和大型林窗，并且選擇林相相對(duì)整齊的植物群落，樣線內(nèi)按照海拔每升高大約100 m設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的喬木樣方，并在每個(gè)喬木樣方對(duì)角線2個(gè)角上分別設(shè)1個(gè)10 m×10 m的灌木樣方，共計(jì)7個(gè)喬木樣方，14個(gè)灌木樣方.記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的木本植物種類.

將采集的帶枝葉片包入打濕的信封袋中放入封口塑料袋內(nèi)封口，超過24 h放入溫度為2～6 ℃的冰箱內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)其SLA、LDMC、LNC、LCC、LPC.對(duì)植物高度進(jìn)行野外實(shí)地測(cè)量和記錄，并將其歸為灌木和竹類(0～5 m)、小喬木(5～10 m)、中喬木(10～20 m).根據(jù)《中國植物志》對(duì)37種植物的科類群、生活型、花序、花色、果型進(jìn)行檢索，并進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì).根據(jù)《中國種子植物區(qū)系地理》對(duì)37種植物的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[23].

1.3.1 葉性狀測(cè)定 比葉面積SLA(m2/kg)：利用Delta-T葉面積儀掃描測(cè)定葉片面積(A)[24]；比葉面積SLA=A/M[24]，M為葉片干質(zhì)量.

葉干物質(zhì)含量LDMC(g/g)：分別稱量葉片的飽和鮮質(zhì)量和干質(zhì)量[24].LDMC=M/m，m為葉片飽和鮮質(zhì)量，M為葉片干質(zhì)量.

葉片全氮含量LNC(g/kg)：采用CHNS-O元素分析儀[24]進(jìn)行測(cè)定.

葉片全碳含量LCC(g/kg)：采用CHNS-O元素分析儀[24]測(cè)定.

表1 37種植物信息統(tǒng)計(jì)

葉片全磷含量LPC(g/kg)：用酸溶-鉬銻抗比色法，用UV2550紫外分光光度儀測(cè)定[24].

1.3.2 變量分類 科類群 將37種木本植物歸為15個(gè)科(表1).

生活型：分為2類，落葉植物；常綠植物.

花序：分為8種，Ⅰ類：柔荑花序；Ⅱ類：圓錐花序；Ⅲ類：聚傘花序；Ⅳ類：傘形花序；Ⅴ類：傘房花序；Ⅵ類：總狀花序；Ⅶ類：復(fù)傘房花序；Ⅷ類：裸子植物球花.

花色：分為9類， i黃白色；ii黃色；iii黃綠色；iv白色； v紫黃色；vi淡紅色；vii紫色；viii綠色；ix紅色.

果型：分為10類，(1)堅(jiān)果；(2)球果；(3)核果；(4)梨果；(5)瘦果；(6)蓇葖果；(7)翅果；(8)蒴果；(9)漿果；(10)穎果.

分布區(qū)：根據(jù)吳征鎰(1991)《中國種子植物區(qū)系地理》[23]，將37種植物歸至 8個(gè)分布區(qū)，1：北溫帶分布；2：東亞(東喜馬拉雅-日本)分布；3：熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布；4：北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布；5：中國-喜馬拉雅分布；6：東亞和北美洲間斷分布；7：舊世界溫帶分布；8：中國特有分布.

1.4 數(shù)據(jù)處理

用描述性統(tǒng)計(jì)對(duì)植物科類群、高度、生活型、花序、花色、果型、分布區(qū)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；以相關(guān)性分析(correlation analysis)評(píng)價(jià)植物功能性狀間的相關(guān)性；用方差分析(one-way ANOVA)檢測(cè)植物科類群、高度、生活型、花序、花色、果型、分布區(qū)對(duì)葉性狀變異的影響；以一般線性模型( general linear model)進(jìn)一步檢測(cè)單因子作用的效應(yīng).統(tǒng)計(jì)分析使用 SPSS 19.0軟件和Excel統(tǒng)計(jì)軟件.

2 結(jié)果與分析

2.1 葉性狀的變異特征

如圖1所示，37種禾本植物SLA的平均值為14.22 m2/kg，SLA最大是陜甘花楸(Sorbuskoehneana)62.45 m2/kg，最小是冬瓜楊(Populuspurdomii，為2.16 m2/kg，變異系數(shù)是103.45%；LDMC平均為0.43 g/g，最大的是藏刺榛(Corylusferox)，為1.11 g/g，最小的是華北落葉松(Larixgmelinii)，為0.01 g/g，變異系數(shù)為61.61%；LNC平均為23.69 g/kg，最大的是牛奶子(Elaeagnusumbellate)，為39.34 g/kg，最小的是岷江冷杉，為12.21 g/kg，變異系數(shù)是20.38%；LCC平均為458.94 g/kg，最大的是岷江冷杉(Abiesfargesii)，為526.97 g/kg，最小是繡球(Hydrangeamacrophylla)，為427.23 g/kg，變異系數(shù)是4.86%；LPC平均為36.30 g/kg，最大的是華北落葉松(Larixgmelinii)，為52.19 g/kg，最小是陜甘花楸(Sorbuskoehneana)，為21.40 g/kg，變異系數(shù)是20.76%(表2).37種植物的SLA和LDMC為單峰偏左分布，SLA集中在1～10 m2/kg，LDMC集中在0.25～0.5 g/g；LNC、LCC、LPC均為正態(tài)分布(圖1).

圖1 植物葉性狀分布特征Figure 1 Distribution characteristics of plant leaf traits

2.2 性狀間的相關(guān)性

Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示，37種植物的LCC與植物高度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其線性關(guān)系為y=2.51x+438.93(表3和圖2所示)；LPC與LNC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，其線性關(guān)系為y=0.852 2x+16.109(表3和圖3所示)；植物L(fēng)CC與LDMC呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，其線性關(guān)系為y= -27.915x+470.91(表3和圖4所示)；其他各性狀之間無顯著相關(guān)性(P>0.05).

2.3 葉性狀變異與植物科類群、高度、生活型之間的關(guān)系

方差分析顯示，不同科類群植物之間的LCC差異極顯著(P<0.01)，其間LNC差異顯著(P<0.05)，SLA、LDMC、LPC差異不顯著(P>0.05).LCC最大為松科(502.84 g/kg)，最小為禾本科(434 g/kg)；LNC最大為胡頹子科(39.34 g/kg)，最小為殼斗科(15.23 g/kg)(表4和圖5).不同高度的植物L(fēng)DMC差異顯著(P<0.05)，其間LCC差異極顯著(P<0.01)，SLA、LNC、LPC差異不顯著(P>0.05).不同生活型的植物L(fēng)NC和LPC差異極顯著(P<0.01).不同花序類型植物之間的LDMC(P<0.01)和LCC(P<0.001)差異極顯著.不同花色的植物L(fēng)NC差異顯著(P<0.05).不同果實(shí)類型的植物間SLA(P<0.001)和LCC(P<0.01)差異極顯著，其間LDMC差異顯著(P<0.05).植物的分布區(qū)對(duì)葉性狀無顯著影響(P>0.05,表4).

方差分析顯示，科類群、植物高度和生活型分別解釋SLA變異的42.4%、5.3%、0.3%，LDMC變異的50%、17.2%、9.4%，LNC變異的63.3%、3.3%、21.6%，LCC變異的74.1%、34.2%、27.7%，LPC變異的32.4%、5.1%、2%.花序、花色和果型分別解釋SLA變異的39.8%、18%、83.3%，LDMC變異的45.9%、29.1%、43.8%，LNC變異的16.5%、42.6%、22.8%，LCC變異的60.8%、38.7%、54.4%，LPC變異的18.7%、31.5%、21.3%(表4).

表2 植物葉性狀分布及其變異

表3 植物功能性狀間的Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)

**表示差異極顯著(P<0.01)；*表示差異顯著(P<0.05).

** indicates the highly significance difference(P<0.01)；* indicates significance difference(P<0.05).

表4 科類群、高度、生活型、花序、花色、果型及分布區(qū)對(duì)葉功能性狀的影響

*** 表示P<0.001；**表示P<0.01；* 表示P<0.05；ns表示P>0.05.R2表示被每一個(gè)因子所解釋的變異量.

*** indicatesP<0.001；** indicatesP<0.01，* indicatesP<0.05，ns：P>0.05.R2represents the variance explained by each factor.

圖2 LCC與高度的關(guān)系Figure 2 The relationship between LCC and height

圖3 LPC與LNC的關(guān)系Figure 3 The relationship between LPC and LNC

圖4 LCC與LDMC之間的關(guān)系Figure 4 The relationship between LCC and LDMC

3 討論

3.1 葉性狀的變異特征

摩天嶺北坡木本植物各葉性狀屬性值的變異程度存在很大的差異，反映了不同植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)具有差異性.本研究發(fā)現(xiàn)，LCC屬于弱變異(變異系數(shù)為4.86%)，LDMC、LNC、LPC屬于中等變異(變異系數(shù)為61.61%，20.38%、20.76%)，而SLA屬于強(qiáng)變異(變異系數(shù)為103.45%)，進(jìn)一步證實(shí)了群落內(nèi)或相似生境的葉性狀或生理特征存在種間差異[25].SLA的變異系數(shù)最大，這與何桂萍等[19]對(duì)木本植物葉性狀的研究結(jié)果相一致，表明該研究區(qū)木本植物單位重量的葉面積變化較大，植物葉片投入的單位質(zhì)量干物質(zhì)所能截取光能的能力差異較大.碳是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的基本元素，LCC最小的是落葉植物繡球(Hydrangeamacrophylla)，為427.23 g/kg，最大的是常綠植物岷江冷杉(Abiesfargesii)，為526.97 g/kg，這說明不同生活型的物種葉片碳含量存在較大差異.37種植物的LDMC具有較低變異幅度，該結(jié)果同趙紅洋等[26]對(duì)沙漠地帶植物的研究結(jié)果相一致，說明LDMC是資源獲取軸上較穩(wěn)定的變量.

圖5 不同科類群植物的LNC和LCCFigure 5 LNC and LCC of plants of different families and groups

本研究中植物的高度與LCC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，C是植物體內(nèi)的生命骨架元素和結(jié)構(gòu)性物質(zhì)[27]，這說明有機(jī)物含量越高，C含量越高，植物生長(zhǎng)越快.LNC與LPC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，這與劉超等[28]對(duì)內(nèi)蒙古灌木葉性狀關(guān)系的研究，張奇平[29]對(duì)天目山主要樹種葉性狀的研究，以及張?jiān)聫?qiáng)[30]對(duì)泰山木本植物功能性狀間關(guān)系的研究結(jié)果一致，即葉片N與P呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這說明氮與磷元素之間存在協(xié)同作用.

3.2 葉性狀的種間變異

植物性狀的變異程度受生境過濾和生物競(jìng)爭(zhēng)共同影響[31]，生境過濾作用能夠降低性狀的變異程度，使得具有相似性狀的物種在局域生境中共存，而這些共存物種會(huì)通過增加性狀變異降低競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度.另有研究發(fā)現(xiàn)，植物類群和生活型對(duì)其性狀分異的影響要大于環(huán)境因子如降雨、溫度和經(jīng)緯度[32].本研究通過對(duì) 37種植物功能性狀在科類群和生活型上的變異分析發(fā)現(xiàn)葉氮含量和葉碳含量在科類群和生活型水平上有較大變異，科類群能解釋63.3%的LNC變異和74.1%的LCC變異，生活型能解釋21.6%的LNC變異和27.7%的LCC變異，說明該地帶植物葉性狀的種間變異在較大程度上受物種系統(tǒng)發(fā)育史的影響，這與陳文等[33]對(duì)粵東植物葉性狀變異特征的研究結(jié)果相一致.生活型主要反映植物的資源獲取和水分利用策略[34]，因此不同生活型的植物的葉性狀差異較大.

植物的營養(yǎng)性狀和繁殖性狀間也存在密切聯(lián)系[25].植物需要通過控制生長(zhǎng)、開花、傳粉和結(jié)果的時(shí)間來合理分配資源[35].本研究顯示，葉性狀的種間變異與植物的高度、花序、花色和果型的關(guān)聯(lián)度較大，與分布區(qū)無顯著關(guān)聯(lián)，其中高度能解釋17.2%的LDMC變異和34.2%的LCC變異，花序能解釋45%的LDMC變異和60.8%的LCC變異，花色能解釋42.6%的LNC變異，果型能解釋83.3%的SLA變異、43.8%的LDMC變異和54.4%的LCC變異，說明該地帶植物葉性狀的種間變異還受到植物生活史的影響，與植物個(gè)體在一生中所經(jīng)歷的生長(zhǎng)發(fā)育的全過程緊密相關(guān).

4 結(jié)論

植物功能性狀能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響[2]，它反映了植物在表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用，強(qiáng)調(diào)其與生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的關(guān)系[25]，也反映了植物在特定環(huán)境中生長(zhǎng)、繁殖和生存的能力.本研究結(jié)果顯示：37種木本植物的植物功能性狀在科類群和生活型上的變異分析發(fā)現(xiàn)，葉氮含量和葉碳含量在科類群和生活型水平上有較大變異，說明該地帶植物葉性狀的種間變異在較大程度上受物種系統(tǒng)發(fā)育史的影響.葉性狀的種間變異與植物的高度、花序、花色和果型的關(guān)聯(lián)度較大，與植物的分布區(qū)無顯著關(guān)聯(lián)，說明該地帶植物葉性狀的種間變異還受到植物生活史的影響.植物功能性狀并不是孤立發(fā)揮作用的，植物在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過程中，其形態(tài)和功能性狀的特征不僅受環(huán)境的影響，也可能受植物生活史和物種系統(tǒng)發(fā)育史的影響.